3種秋眠類(lèi)型苜蓿對(duì)不同CO2濃度的生理響應(yīng)

翟曉朦，王鐵梅，關(guān) 瀟，張曉波

(1.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院 環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100012；2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083; 3.海南大學(xué)旅游學(xué)院，海南 ?？?570228)

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3種秋眠類(lèi)型苜蓿對(duì)不同CO2濃度的生理響應(yīng)

翟曉朦1，王鐵梅2，關(guān) 瀟1，張曉波3

(1.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院 環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100012；2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083; 3.海南大學(xué)旅游學(xué)院，海南 ?？?570228)

利用開(kāi)頂式氣室(open-top chamber，OTC)研究了3種秋眠類(lèi)型苜蓿(Medicagosativa)(秋眠型苜蓿Maverick、半秋眠型苜蓿ABI700和極非秋眠型苜蓿UC-1465)在700、550和350 μmol·mol-1(CK)3種CO2濃度處理下整個(gè)生育期的生理變化。結(jié)果表明，整個(gè)生育期CO2濃度越高,苜蓿葉綠素和可溶性糖含量越高。700和550 μmol·mol-1處理下，3種秋眠類(lèi)型的苜蓿平均葉綠素含量較對(duì)照平均分別提高了約11.49%和6.00%，可溶性糖含量平均分別提高了約52.01%和38.82%。CO2濃度升高能夠降低苜蓿的丙二醛含量，700和550 μmol·mol-1處理下，丙二醛含量較照平均分別下降了約18.20%和17.93%。盛花期時(shí)，CO2濃度升高對(duì)脯氨酸合成量有顯著的正效應(yīng)(P<0.05)，其余時(shí)間呈抑制狀態(tài)。綜合來(lái)說(shuō)，CO2濃度升高在初花期時(shí)對(duì)苜蓿各生理指標(biāo)均有顯著影響(P<0.05)。高CO2濃度處理下，極非秋眠型苜蓿UC-1465的葉綠素累計(jì)合成量高于秋眠型苜蓿Maverick和半秋眠型苜蓿ABI700，而高CO2濃度大大促進(jìn)了秋眠型苜蓿Maverick、半秋眠型苜蓿Maverick合成可溶性糖、降低丙二醛，有利于增強(qiáng)其緩解脅迫以及滲透調(diào)節(jié)能力。

CO2濃度；秋眠型苜蓿；生理指標(biāo)；葉綠素

Zhao Xiao-boE-mail:angiao@126.com

大氣中CO2濃度逐年升高已成不爭(zhēng)的事實(shí)，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)中期，CO2濃度將達(dá)到550 μmol·mol-1；21世紀(jì)末，CO2濃度將為700～980 μmol·mol-1[1-2]。目前，多數(shù)研究圍繞著溫室氣體濃度上升和增溫效應(yīng)對(duì)植物的耐寒抗旱、產(chǎn)量或者生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性研究而展開(kāi)[3-4]，但對(duì)植物的生理活動(dòng)研究較少。葉綠素是植物光合作用吸收光能的重要光合色素，有研究表明，高CO2濃度能夠促進(jìn)植物葉片中葉綠素含量明顯增加[5-7]，但也有相反的研究結(jié)論，如CO2濃度升高導(dǎo)致白樺(Betulaplatyphylla)葉綠素含量明顯降低[8]。CO2加富情況下，擬南芥(Arabidopsisthaliana)、菊花(Chrysanthemum)、大豆(Glycinemax)、紅掌(Anthuriumandraeanum)等的可溶性糖含量上升，促進(jìn)部分植物累積更多的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物總量(TNC)、淀粉、可溶性蛋白等[9-12]。高CO2濃度可使5種溫帶草原植物的淀粉、可溶性糖和TNC含量分別顯著提高53%、25%和40%左右(P<0.05)[1-2]。有人認(rèn)為，長(zhǎng)期高CO2濃度處理下，植物葉片中的葉綠素含量會(huì)下降，因?yàn)橹参锶~片積累了大量的糖分抑制了葉綠素相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，或是被TNC稀釋了[13]。在大氣中CO2濃度倍增的長(zhǎng)期作用下，淀粉粒積累量越大，越擠壓類(lèi)囊體膜，葉綠體的物理?yè)p傷導(dǎo)致葉片葉綠素含量增加減緩[14]。此外，高CO2濃度還能降低植物體內(nèi)MDA含量[6-7]。可見(jiàn)，CO2濃度對(duì)植物生理指標(biāo)含量的影響，不僅與植物的不同生長(zhǎng)發(fā)育期有關(guān)，還與植物的種屬性特異性有關(guān)，且不同的研究其結(jié)果不一致，CO2濃度對(duì)植物的影響程度至今不能得出一致的結(jié)論。

苜蓿(Mdicagosativa)被譽(yù)為“牧草之王”，是我國(guó)栽培歷史悠久、分布范圍廣泛的優(yōu)質(zhì)豆科牧草之一，它不僅產(chǎn)量高、適口性好、營(yíng)養(yǎng)豐富，并且具備生物固氮、固土護(hù)坡、改土培肥和植物修復(fù)的能力[14]。秋眠性(fall-dormant，F(xiàn)D)是苜蓿的生長(zhǎng)習(xí)性和生理功能遺傳特性，苜蓿是一種長(zhǎng)日照植物，隨著日照時(shí)數(shù)減少、溫度下降，苜蓿逐步由向上生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為匍匐生長(zhǎng)的狀態(tài)，植株高度變低，最終總產(chǎn)量減少。這種現(xiàn)象一般只在秋季苜蓿刈割再生時(shí)才可以觀測(cè)到。具有這種特性的為秋眠型苜蓿，反之為非秋眠型苜蓿[15]。按照秋季苜蓿對(duì)光溫的響應(yīng)程度，美國(guó)科學(xué)家對(duì)苜蓿秋眠等級(jí)進(jìn)行劃分，設(shè)定了秋眠性11級(jí)分類(lèi)法，共有四大類(lèi)，包括秋眠型(1、2、3)，半秋眠型(4、5、6)，非秋眠型(7、8、9)和極非秋眠型(10、11)[16]。本研究選取3種秋眠類(lèi)型苜蓿為材料，探討其在不同CO2濃度條件下葉綠素、丙二醛、可溶性糖和脯氨酸含量等生理指標(biāo)的變化，旨在深入了解未來(lái)大氣CO2濃度升高對(duì)不同秋眠類(lèi)型苜蓿的生長(zhǎng)代謝活動(dòng)的影響，以期為生產(chǎn)上篩選適宜的秋眠類(lèi)型苜蓿提供理論參考。

1　材料與方法

1.1供試材料

供試苜蓿品種Maverick、ABI700和UC-1465分別為秋眠型、半秋眠型和極非秋眠型，對(duì)應(yīng)的休眠等級(jí)分別為1、6、和11，均由北京林業(yè)大學(xué)提供。Maverick簡(jiǎn)稱(chēng)FD1，ABI700簡(jiǎn)稱(chēng)FD6，UC-1465簡(jiǎn)稱(chēng)FD11。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究在中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院北京市順義區(qū)試驗(yàn)站完成，該站位于北京市趙全營(yíng)鎮(zhèn)白廟村，地理位置38°39′27.97″ N，104°04′58.66″ E，海拔28.5 m，年平均溫度11.2 ℃，年日照時(shí)數(shù)約2 750 h，年平均無(wú)霜期為180 d，年平均降水量為695.4 mm，屬暖溫帶半濕潤(rùn)氣候。試驗(yàn)在開(kāi)頂式氣室(open-top chamber,OTC)中進(jìn)行(圖1)，氣室均由框架、無(wú)色透明玻璃、通風(fēng)管道、過(guò)濾器和數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)等構(gòu)成，氣室為八邊形鐵管框架結(jié)構(gòu)，高2.4m，邊長(zhǎng)1.15m，整體體積為16m3。研究共設(shè)兩個(gè)處理組[(700±100) 和(550±100) μmol·mol-1]及一個(gè)對(duì)照組[大氣環(huán)境CO2濃度，(350±50) μmol·mol-1，CK)，研究期間處理組24 h通入純度為99.9%的CO2。每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)8個(gè)花盆(花盆口徑17 cm，高12 cm)，每盆10株苜蓿。盆栽土壤條件為V腐質(zhì)土∶V黃綿土∶V蛭石=1∶1∶1,保證整個(gè)生長(zhǎng)期土壤水分充足(0-20 cm土層土壤含水量平均值在40%～45%)，于5月5日播種開(kāi)始試驗(yàn)，然后分別于分枝期(6月9日)、初花期(7月18日)、盛花期(8月19日)和成熟期(9月28日)取樣測(cè)定。

圖1　OTC正面結(jié)構(gòu)示意圖

1.3研究方法

葉綠素：選取健康的完全展開(kāi)葉片，用SPAD-502便攜式葉綠素測(cè)定儀測(cè)定其葉綠素含量。每個(gè)處理取葉片30片，每個(gè)生育期各測(cè)一次。

丙二醛(MDA)用硫代巴比妥酸法進(jìn)行測(cè)定；可溶性糖(SS)用蒽酮法進(jìn)行測(cè)定；脯氨酸(Pro)用酸性茚三酮比色法進(jìn)行測(cè)定。試劑配置、具體操作按照文獻(xiàn)[16-18]進(jìn)行。每個(gè)處理重復(fù)3次，每個(gè)生育期取葉片測(cè)定一次[17]。

1.4數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行處理，利用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)性分析。用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)各處理間性狀的差異，各組值的比較采用Duncan法檢驗(yàn)(P<0.05)。線性回歸分析檢測(cè)各指標(biāo)之間的相關(guān)性,處理前對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行倒數(shù)轉(zhuǎn)換，使其符合正態(tài)分布。

2　結(jié)果與分析

2.1不同CO2濃度對(duì)苜蓿葉綠素含量的影響

除盛花期外，CO2濃度對(duì)3種秋眠型苜蓿的葉綠素含量有極顯著影響(P<0.01)(表1)。高CO2濃度處理組苜蓿葉綠素含量基本均高于CK組(圖2)。從分枝期至初花期，苜蓿的葉綠素含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

表1　CO2濃度對(duì)苜蓿各生理指標(biāo)含量的方差分析與F值

注： **和*分別表示影響極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。

Note: * * and * mean significant effect at 0.01 and 0.05 level, respectively.

圖2　苜蓿葉綠素在不同CO2濃度下的變化

注：同一品種不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters within the same variety mean significant difference among different treatments at 0.05 level. The same below.

盛花期時(shí)，葉綠素含量均達(dá)到最大值：700、550 μmol·mol-1和CK組下， FD1葉綠素含量(SPAD)分別為62.05、57.99和57.57； FD6的葉綠素含量(SPAD)分別為64.09、58.25和56.09；FD11的葉綠素含量(SPAD)分別為60.13、63.28和61.45。成熟期，苜蓿的葉綠素含量大幅度下降。本研究中， 0-75 d(5月5日-7月24日)試驗(yàn)階段高CO2濃度處理下苜蓿葉綠素累積量增加，75-150 d(7月25日-10月7日)試驗(yàn)階段高CO2濃度處理下葉綠素合成速度減緩，且0-75 d試驗(yàn)階段高CO2短期處理下相同苜蓿品種的葉綠素含量均高于對(duì)照組。

2.2不同CO2濃度對(duì)苜蓿丙二醛含量的影響

整個(gè)生育期，3種苜蓿的MDA含量均呈現(xiàn)先升高再降低又升高的趨勢(shì)，盛花期降到最低，成熟期又有上升(圖3)。初花期，高CO2濃度顯著抑制苜蓿MDA的合成(P<0.05)。700、550 μmol·mol-1組FD1的MDA含量較CK組下降幅度分別為51.50%、46.54%，F(xiàn)D6的MDA含量下降幅度分別為61.64%、57.20%，F(xiàn)D11的MDA含量下降幅度分別為52.78%、55.44%。

整個(gè)生育期，高CO2濃度處理下FD1的MDA含量較CK組平均下降了23.70%～23.54%，F(xiàn)D6的MDA含量較CK組平均下降了16.42%～18.15%，F(xiàn)D11的MDA含量平均下降了11.94%～14.63%，3個(gè)苜蓿品種MDA含量降低幅度的大小排序?yàn)镕D1>FD6>FD11。綜合來(lái)看，700 μmol·mol-1組3種秋眠型苜蓿的平均MDA含量較CK組約下降了18.20%，550 μmol·mol-1組3種秋眠型苜蓿的MDA含量約下降了17.93%，CO2濃度越高，苜蓿的MDA含量越低。

2.3不同CO2濃度對(duì)苜?？扇苄蕴呛康挠绊?/p>

整個(gè)生育期，苜蓿的SS含量變化與MDA變化趨勢(shì)基本一致，也呈先升高后降低再升高的變化趨勢(shì)。方差分析表明(表1)，分枝期和初花期，CO2濃度對(duì)苜蓿SS合成分別有極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)影響。

在分枝期時(shí)，F(xiàn)D1的SS含量在700 μmol·mol-1CO2濃度處理下顯著高于550 μmol·mol-1處理和CK組(P<0.05)(圖4)。初花期和盛花期，F(xiàn)D1苜蓿的SS含量在700、550 μmol·mol-1組處理下均顯著高于CK組的(P<0.05)。整個(gè)生育期，700 μmol·mol-1組苜蓿的SS含量較CK組平均上升了52.01%；550 μmol·mol-1組苜蓿的SS含量較CK組平均上升了38.82%，CO2濃度越高，SS含量越高。整個(gè)生育期，高CO2濃度更利于FD1、FD6積累SS含量，F(xiàn)D1的平均SS含量較CK組增加了65.99%～104.48%， FD6的平均SS含量較CK組增加了21.08%～31.82%。

圖4　不同CO2濃度對(duì)苜?？扇苄蕴堑挠绊?/p>

2.4不同CO2濃度對(duì)苜蓿脯氨酸含量的影響

分枝期CO2濃度對(duì)Pro含量無(wú)顯著影響(P>0.05)。初花期，苜蓿的Pro含量均急速上升，此時(shí)CO2濃度對(duì)苜蓿Pro含量均有顯著的抑制作用(P<0.05)，CO2濃度越高，Pro含量越低。700 μmol·mol-1組FD1、FD6、FD11的Pro含量較CK組分別顯著下降了33.83%、36.73%、40.40%(P<0.05)，550 μmol·mol-1組FD1、FD6、FD11的Pro含量較CK組分別顯著下降了26.38%、27.35%、23.73%(P<0.05)。盛花期，苜蓿Pro含量隨CO2濃度降低呈下降趨勢(shì)，CO2濃度對(duì)苜蓿Pro合成量有顯著的正效應(yīng)(P<0.05)。高CO2濃度處理下，苜蓿的 Pro含量高于CK組，其中700 μmol·mol-1組，3種秋眠型苜蓿的Pro含量上升了30.47%～86.42%，550 μmol·mol-1組，3種秋眠型苜蓿的Pro含量上升了35.17%～43.30%。成熟期時(shí)，700 μmol·mol-1濃度處理下FD1、FD6和FD11的Pro含量均降低。

圖5　不同CO2濃度對(duì)苜蓿游離脯氨酸的影響

3　討論與結(jié)論

本研究中，短期(0-75 d)高CO2濃度處理下，相同苜蓿品種的葉綠素含均高于對(duì)照組，700和550 μmol·mol-1處理下，F(xiàn)D1葉綠素含量分別提高了3.46%和2.40%，F(xiàn)D6分別提高了12.62%和9.34%，F(xiàn)D11分別提高了15.20%和11.27%。CO2濃度升高促進(jìn)苜蓿葉綠素含量提高。在大氣CO2濃度倍增至700 μmol·mol-1的情況下，大豆(Glycinemax)單位鮮重葉綠素含量提高了323.3 μg·g-1，單位葉面積的葉綠素含量提高了6.72 μg·cm-2(P<0.01)[19]。升高CO2濃度(+300 μmol·mol-1)可提高桑葉(Morusalba)的可溶性糖含量[20]，700～750 μmol·mol-1CO2濃度處理下苜蓿的光合色素含量增加，光合效率增強(qiáng)，且有效降低了MDA和Pro含量，緩解環(huán)境脅迫[21-22]。高CO2濃度處理下，F(xiàn)D11的葉綠素累計(jì)合成量高于FD1和FD6的，因此在高CO2濃度處理下，極非秋眠型苜蓿對(duì)光能的捕獲能力大于秋眠型和半秋眠型苜蓿，儲(chǔ)藏更多的碳同化能量，最終可能大大提高其光合速率[23]，但植物在高CO2濃度生長(zhǎng)中會(huì)出現(xiàn)“光合適應(yīng)”現(xiàn)象，長(zhǎng)期CO2濃度升高使得植物的源-庫(kù)平衡調(diào)節(jié)機(jī)制失衡，降低光合作用相關(guān)的酶或蛋白的表達(dá)量[21]。本研究中，短期(0-75 d)高CO2濃度處理下苜蓿葉綠素累積量增加，長(zhǎng)期(75-150 d)高CO2濃度處理下葉綠素合成速度減緩。有研究表明，大氣CO2濃度的提高可使綠豆(Vignaradiata)生育期早期葉綠素含量增加，鼓粒期后葉綠素含量下降了1.53%～14.21%[24]?？梢酝茰y(cè)，在未來(lái)高CO2濃度大氣中，苜?；蛘叽蟛糠种参锍跗谥参锷L(zhǎng)迅速，物質(zhì)量積累豐富；后期生長(zhǎng)速度減緩甚至某些植物發(fā)生衰退現(xiàn)象。本研究中，高CO2濃度升高能夠促進(jìn)苜蓿的可溶性糖含量上升，抑制丙二醛合成。多數(shù)研究證明，高CO2濃度具有明顯的“施肥效應(yīng)”，能促進(jìn)植物提高光合效率[25]，增加其碳水化合物含量[10]，提高其干物質(zhì)量[26-28]，減緩逆境脅迫[29-30]。整個(gè)生育期，高CO2濃度更利于FD1、FD6積累可溶性糖含量?？扇苄蕴桥c植物的抗逆性滲透調(diào)節(jié)高度相關(guān)，推測(cè)高CO2濃度可能有利于秋眠型和半秋眠型苜蓿增強(qiáng)其滲透調(diào)節(jié)能力和抗逆性。

本研究中，初花期苜蓿葉綠素含量與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.28,P<0.05)，這可能與采樣時(shí)間處于夏季有關(guān)。高溫抑制時(shí)，光合色素發(fā)生氧化反應(yīng)，葉綠素的合成受到極大的抑制，同時(shí)MDA含量不斷增加，降低了苜蓿的葉綠素的含量[20]。初花期和成熟期時(shí)，CO2濃度升高降低了其Pro含量(P<0.01)，且Pro與MDA含量呈負(fù)相關(guān)(r=-0.76),而盛花期時(shí)，高CO2濃度能促進(jìn)苜蓿的Pro含量增高(P<0.05),且Pro與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)(r=0.65，P<0.05)。這和游離脯氨酸的生理作用有很大的關(guān)系：1)脯氨酸可以作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，平衡細(xì)胞代謝，抵御逆境[31]。初花期和成熟期環(huán)境溫度異常，此時(shí)植物體內(nèi)超氧自由基積累增多，細(xì)胞膜過(guò)氧化程度嚴(yán)重，MDA含量較大[32]，因此，初花期和成熟期高CO2濃度下苜蓿的Pro含量降低。2)游離脯氨酸可以參與葉綠素合成[31]。本研究中盛花期苜蓿的葉綠素含量達(dá)到最高，因此，可能此時(shí)CO2濃度升高促進(jìn)Pro含量升高，與葉綠素的合成有很大的聯(lián)系。

References：

[1]IPCC.Climate Change 2001:The Scientific Basis,Summary for Policymakers and Technical Summary of Working Group Ⅰ Report.Cambridge:Cambridge University Press,2001.

[2]IPCC.Climate Change 2007.Climate Change 2007,Working Group Ⅱ Contribution to the Fourth Assessment Report of the IPCC Intergovernmental Panel on Climate Change.Cambridge:Cambridge University Press,2007.

[3]劉錦春,Cornelissen J H C.CO2濃度變化下燕麥對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2015,32(7):1116-1123.

Liu J C,Cornelissen J H C.Responses of photosynthesis,growth and water use efficiency ofAvenasativato drought under different CO2concentrations.Pratacultural Science,2015,32(7):1116-1123.(in Chinese)

[4]黃文華,王樹(shù)彥,韓冰,焦志軍,韓國(guó)棟.草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)模擬大氣增溫的響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2014,31(11):2069-2076.

Huang W H,Wang S Y,Han B,Jiao Z J,Han G D.The research of grassland ecosystem response to simulated atmospheric warming.Pratacultural Science,2014,31(11):2069-2076.(in Chinese)

[5]張其德,盧從明,劉麗娜.CO2倍增對(duì)不同基因型大豆光合色素含量和熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響.植物學(xué)報(bào),1997,39(10):946-950.

Zhang Q D,Lu C M,Liu L N.Effects of doubled CO2on contents of photosynthetic and on kinetic parameters of fluorescence induction in different genotypes.Acta Botanica Sinica,1997,39(10)：946-950.(in Chinese)

[6]趙天宏,郭丹,王美玉,徐勝,何興元.連續(xù)兩個(gè)生長(zhǎng)季大氣CO2濃度升高對(duì)銀杏希爾反應(yīng)活力和葉綠體ATP酶活性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(3):1391-1397.

Zhao T H,Guo D,Wang M Y,Xu S,He X Y.Effects of elevated atmospheric CO2on hills reaction activity and Ca2+/Mg2+-ATPase activity ofGinkgobilobaL. in two consecutive growth seasons.Acta Ecologica Sinica,2009,29(3):1391-1397.(in Chinese)

[7]王彥麗,黃至喆,孫瑞,陳發(fā)棣,滕年軍.高濃度CO2對(duì)切花菊瓶插品質(zhì)、生理及結(jié)構(gòu)特征的影響.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,43(21)：4463-4472.

Wang Y L,Huang Z Z,Sun R,Chen F D,Teng N J.Effects of elevated CO2on vase quality,physiological and structural characteristics of cutChrysanthemum.Scientia Agricultural Sinica,2010,43(21):4463-4472.(in Chinese)

[8]Tegelberg R,Julkunen-Tiitto R,Vartiainen M,Paunonen R,Rousi M,Kellom?ki S.Exposures to elevated CO2elevated temperature and enhanced UV-B radiation modify activities of polyphenol oxidase and guaiacol peroxidase and concentrations of chlorophylls,polyamines and soluble proteins in the leaves ofBetulapendulaseedlings.Environmental and Experimental Botany,2008,62(3):308-315.

[9]Finn G A,Brun W A.Effect of atmospheric CO2enrichment on growth,nonstructural carbohydrate content and root nodule activity in soybean.Plant Physiology,1982,69:327-331.

[10]Obrist D,Arnone I A,Koerner C.In situ effects of elevated atmospheric CO2on leaf freezing resistance and carbohydrates in a native temperate grassland.Annals of Botany,2001,87(6):839-844.

[11]李永華,武榮花,楊秋生,葉慶生.短期CO2加富對(duì)苗期紅掌生長(zhǎng)及光合作用的影響.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,40:607-610.

Li Y H,Wu R H,Yang Q S,Ye Q S.Effects of short-term CO2enrichment on photosynthetic rate and growth inAnthuriumandraeanumL. seedlings.Journal of Henan Agricultural University,2006,40:607-610.(in Chinese)

[12]李永華,王獻(xiàn),孔德政,葉慶生.長(zhǎng)期CO2加富對(duì)苗期紅掌(AnthuriumandraeanumL.)植株生長(zhǎng)和光合作用的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(5):1852-1857.

Li Y H,Wang X,Kong D Z,Ye Q S.Effects of long-term CO2enrichment on photosynthesis and plant growth inAnthuriumandraeanumL. seedlings.Acta Ecologica Science,2007,27(5):1852-1857.(in Chinese)

[13]鄭鳳英,彭少麟.植物生理生態(tài)指標(biāo)對(duì)大氣CO2濃度倍增響應(yīng)的整合分析.植物學(xué)報(bào),2001,43(11):1101-1109.

Zheng F Y,Peng S L.Meta-analysis of the response of plant eco-physiological variables to doubled atmospheric CO2concentrations.Acta Botanica Sinica,2001,43(11):1101-1109.(in Chinese)

[14]左寶玉,姜桂珍,白克智,匡廷云.CO2濃度倍增對(duì)谷子和紫花苜蓿葉綠體超微結(jié)構(gòu)的效應(yīng).植物學(xué)報(bào),1996,38(1):72-76.

Zuo B Y,Jiang G Z,Bai K Z,Kuang T Y.Effect of doubled CO2concentration on the ultrastructure of chloroplast fromMedicagosativaandSetariaitalica.Acta Botamica Sinica,1996,38(1):72-76.(in Chinese)

[15]王雪,李志萍,孫建軍,馮長(zhǎng)松,李紹鈺.中國(guó)苜蓿品種的選育與研究.草業(yè)科學(xué),2014,31(3):512-518.

Wang X,Li Z P,Sun J J,Feng C S,Li S Y.Progress of alfalfa breeding in China.Pratacultural Science,2014,31(3):512-518.(in Chinese)

[16]盧欣石,申玉龍.苜蓿秋眠性的研究與應(yīng)用.草原與牧草,1992(1):1-4.

[17]Cunningham S M,Gana J A,Volenec J J,Teuber L R.Winter hardiness,root physiology,and gene expression in successive fall dormancy selections from ‘Mesilla’ and ‘CUF101’ alfalfa.Crop Science,2001,41(4):1091-1098.

[18]李合生.植物生理生化試驗(yàn)原理和技術(shù).北京:高等教育出版社,2007.

[19]張其德,盧從明,張群,白克智,匡廷云.不同氮素水平下CO2倍增對(duì)大豆葉片熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),1997,3(1):4-29.

Zhang Q D,Lu C M,Zhang Q,Bai K Z,Kuang T Y.Effects of doubled CO2on the fluorescence induction kinetics parameters of soybean leaves grown at different nitrogen nutrition levels.Plant Nutrition and Fertilizer Science,1997,3(1):4-29.

[20]曾貞,郇慧慧,劉剛,肖娟,黃尤優(yōu),胥曉,董廷發(fā).增溫和升高CO2濃度對(duì)桑樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)和葉片品質(zhì)的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2016,27(8).

Zeng Z,Huan H H,Liu G,Xiao J,Huang Y Y,Xu X,Dong T F.Effects of elevated temperature and CO2concentration on growth and leaf quality ofMorusalbaseedlings.Chinese Journal of Applied Ecology,2016,27(8):(in Chinese)

[21]張其德,盧從明,馮麗潔,林世青,匡廷云,白克智.CO2加富對(duì)紫花苜蓿光合作用原初光能轉(zhuǎn)換的影響.植物學(xué)報(bào),1996,38(1):77-82.

Zhang Q D,Lu C M,Feng L J,Lin S Q,Kuang T Y,Bai K Z.Effect of elevated CO2on the primary conversion of light energy of alfalfa photosynthesis.Acta Botanica Sinica,1996,38(1):77-82.(in Chinese)

[22]樊良新,劉國(guó)彬,薛萐,楊婷,張昌勝.CO2濃度倍增及干旱脅迫對(duì)紫花苜蓿光合生理特性的協(xié)同影響.草地學(xué)報(bào),2014,22(1):85-93.

Fan L X,Liu G B,Xue S,Yang T,Zhang C S.Synergistic effects of doubled CO2concentration and drought stress on the photosynthetic ofMedicagosativa.Acta Agrestia Sinica,2014,22(1):85-93.(in Chinese)

[23]Gen S,Toshichika I,Motoki N,Masayuki Y.How much has the increase in atmospheric CO2directly affected past soybean production?Scientific Reports,2014,4(4):4978-4978.

[24]李萍,郝興宇,楊宏斌,林而達(dá).大氣CO2濃度升高對(duì)綠豆生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量的影響.核農(nóng)學(xué)報(bào),2011,25(2):358-362.

Li P,Hao X Y,Yang H B,Lin E D.Effects of air CO2enrichment on growth and yield of mung bean.Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2011,25(2):358-362.(in Chinese)

[25]柴偉玲,類(lèi)延寶,李揚(yáng)蘋(píng),肖海峰,馮玉龍.外來(lái)入侵植物飛機(jī)草和本地植物異葉澤蘭對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34 (13) :3744-3751．

Chai W L，Lei Y B，Li Y P，Xiao H F，F(xiàn)eng Y L．Responses of invasiveChromolaenaodorataand nativeEupatoriumheterophyllumto atmospheric CO2enrichment．Acta Ecologica Sinica，2014，34(13):3744-3751.

[26]Onoda Y，Hirose T，Hikosaka K．Effect of elevated CO2levels on leaf starch，nitrogen and photosynthesis of plants growing at three natural CO2springs in Japan．Ecological Research，2007，22:475-484．

[27]Song L Y,Li C H，Peng S L.Elevated CO2increases energy-use efficiency of invasiveWedeliatrilobataover its indigenous congener．Biological Invasions，2010，12:1221-1230．

[28]Lei Y B，Wang W B，F(xiàn)eng Y L，Zheng Y L，Gong H D．Synergistic interactions of CO2enrichment and nitrogen deposition promote growth and ecophysiological advantages of invadingEupatoriumadenophorumin Southwest China．Planta，2012，236:1205-1213．

[29]高凱敏,劉錦春,梁千慧,Andries A T,Johannes H C.6 種草本植物對(duì)干旱脅迫和CO2濃度升高交互作用的生長(zhǎng)響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(18) :6110-6119．

Gao K M，Liu J C，Liang Q H，Andries A T，Johannes H C．Growth responses to the interaction of elevated CO2and drought stress in six annual species．Acta Ecologica Sinica,2015,35(18):6110-6119.(in Chinese)

[30]張昌勝,劉國(guó)彬,薛萐,冀智清,張超.干旱脅迫和CO2濃度升高條件下白羊草的光合特征.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,23(11):3009-3015．

Zhang C S,Liu G B,Xue S,Ji Z Q,Zhang C.Photosynthetic characteristics ofBothriochloaischaemumunder drought stress and elevated CO2concentration.Chinese Journal of Applied Ecology,2012,23(11):3009-3015．(in Chinese)

[31]湯章城.逆境條件下植物脯氨酸的累積及其可能的意義.植物生理學(xué)通訊,1984(1):15-21.

[32]陶宗婭,鄒琦.強(qiáng)光和短期高濃度CO2對(duì)玉米和大豆光能轉(zhuǎn)化效率的影響.西北植物學(xué)報(bào),2005,25(2):244-249.

Tao Z Y,Zou Q.Effects of strong irradiance and shortly elevated CO2concentrations on photosynthetic efficiencies in maize and soybean leaves.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2005,25(2):244-249.(in Chinese)

(責(zé)任編輯武艷培)

Effect of different CO2 concentrations on physiological responses of fall-dormant alfalfa

Zhai Xiao-meng1, Wang Tie-mei2, Guan Xiao1, Zhang Xiao-bo3

(1.State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China；2.Forestry College of Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;3.Tourism College of Hainan University, Haikou Hainan 570228, China)

To study the physiological changes process of three types of fall dormancy alfalfa under three CO2concentration (700 μmol·mol-1, 550 μmol·mol-1and control 350 μmol·mol-1) in open-top chambers during the whole growth period. The results showed that: the CO2concentration higher, the chlorophyll content and the content of soluble sugar higher of the whole growth period. The chlorophyll content was increased by an average of about 11.49%, 6.00%; soluble sugar content was increased by an average of 52.01%, 38.82% with 700 and 550 μmol·mol-1treatment. The MDA content decreased by an average of approximately 18.20%, 17.93% with 700 and 550 μmol·mol-1treatment. The elevated CO2concentration had a significant positive effect on the synthesis of proline content at flowering (P<0.05) and the rest of the time was inhibited. In summary, CO2concentration had a significantly effect on physiological indices of alfalfa at the early flowering (P<0.05). The chlorophyll synthesis cumulative amount of UC-1465 (non-fall dormancy alfalfa) higher than Maverick (fall dormancy alfalfa) and ABI700 (semi fall dormancy alfalfa) under high CO2concentrations. And high CO2concentration is more favorable for Maverick (fall dormancy alfalfa), ABI700 (semi fall dormancy alfalfa) to accumulate soluble sugar and reduce MDA content, it is very likely to enhance the capacity of ease stress and osmotic adjustment.

CO2content; types of dormancy alfalfa; chlorophyll concentration; physiological

Guan XiaoE-mail:cynhtia815@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0128

2016-03-14接受日期：2016-06-03

2012年環(huán)保公益項(xiàng)目——?dú)夂蜃兓卤Ｗo(hù)優(yōu)先區(qū)脆弱性評(píng)估與保護(hù)對(duì)策研究(201209031)

翟曉朦(1990-)，女，江蘇興化人，助理研究員，碩士，研究方向?yàn)椴莸刭Y源的研究與利用。E-mail:xiaomengzhai815@126.com

關(guān)瀟(1978-)，女，山西懷仁人，副研究員，博士，研究方向?yàn)檫z傳資源與生物安全。E-mail:cynthia815@126.com張曉波(1978-)，男，山西岢嵐人，博士，副教授，研究方向?yàn)椴萜汗芾?。E-mail:angiao@126.com

S816;S541+.1;Q945.79

A

1001-0629(2016)8-0000-10

翟曉朦,王鐵梅,關(guān)瀟,張曉波.3種秋眠類(lèi)型苜蓿對(duì)不同CO2濃度的生理響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2016,33(8)：1550-1559.

Zhai X M,Wang T M,Guan X,Zhang X B.Effect of different CO2concentrations on physiological responses of fall-dormant alfalfa.Pratacultural Science，2016,33(8)：1550-1559.