烏蘭布和沙漠霸王與白刺秋季光合日變化特征比較

黃雅茹，劉芳，馬迎賓，葛根巴圖，余新春，呂永軍，董禮隆

(中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心，內(nèi)蒙古 磴口　015200)

?

烏蘭布和沙漠霸王與白刺秋季光合日變化特征比較

黃雅茹，劉芳，馬迎賓，葛根巴圖，余新春，呂永軍，董禮隆

(中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心，內(nèi)蒙古 磴口015200)

【目的】 在自然狀態(tài)下研究烏蘭布和沙漠東北部的霸王與白刺的光合日變化特征.【方法】 采用Li-6400xt便攜式光合測定系統(tǒng)分析儀測定光合日動態(tài).【結(jié)果】 霸王與白刺的凈光合速率日變化呈雙峰型，峰值均出現(xiàn)在10∶00與16∶00，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，且主要是由氣孔因素引起的.白刺凈光合速率日均值(4.91±0.74)μmol/(m2·s)大于霸王(3.24±0.76)μmol/(m2·s)；2種植物蒸騰速率日變化呈雙峰型，峰值出現(xiàn)在10∶00與16∶00，白刺蒸騰速率日均值(4.15±0.31)mmol/(m2·s)大于霸王(2.44±0.33)mmol/(m2·s)；霸王與白刺水分利用效率日變化曲線呈雙峰型.【結(jié)論】 相同環(huán)境條件下霸王的水分利用效率高于白刺.

光合特性；日變化；霸王；白刺

白刺(NitrariatangutorumBobr)是蒺藜科白刺屬植物，匍匐性小灌木，俗稱地棗、地椹子、沙櫻桃等。白刺分布于陜西、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅等地。白刺為旱生型陽性植物，耐鹽性能極強，多生長在干燥、多風(fēng)、鹽堿重、土壤貧瘠、植物稀疏的嚴(yán)酷環(huán)境中，往往自成群落，伴生植物較少.霸王(SarcozygiumxanthoxylonBunge)是蒺藜科霸王屬的荒漠植物，分布于內(nèi)蒙古西部，適應(yīng)性強，對氣候土壤要求不高，耐干旱、耐鹽堿，在沙漠地區(qū)根系發(fā)達(dá)，萌生力強，耐風(fēng)蝕、耐貧瘠.白刺與霸王是我國西北部干旱荒漠區(qū)主要的優(yōu)勢種和建群種之一，對于防風(fēng)固沙有重要作用.

在干旱半干旱區(qū)，由于降水稀少，蒸發(fā)強烈，沙區(qū)植被常常會面臨不同程度的土壤干旱環(huán)境.水分是影響植物生長和水分利用效率的關(guān)鍵因子[3]，并與溫度、光照、CO2濃度等環(huán)境因子共同決定了植物對環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)[4].不同植被適應(yīng)干旱的方式不同，目前大多學(xué)者通過測定植物的光合速率，蒸騰速率等相關(guān)生理指標(biāo)，不同程度評估植物的抗旱性，進(jìn)一步評價其適應(yīng)性.吉小敏[5]對不同水分條件下大田栽植的梭梭和多花檉柳苗期的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等光合生理指標(biāo)進(jìn)行了測定，表明梭梭的抗旱性強于多花檉柳.何炎紅[6]對沙冬青等3種沙生植物的光合生理進(jìn)行了研究，表明較低的水分利用效率是沙生植物長期適應(yīng)干旱高溫氣候環(huán)境的結(jié)果.張利剛[7]對綠洲-荒漠過渡帶多枝檉柳、梭梭、頭狀沙拐棗和沙棗的光合特性、水勢以及生理指標(biāo)進(jìn)行了研究，運用平均隸屬函數(shù)法對這4種植物進(jìn)行抗旱性排序依次是梭梭>多枝檉柳>沙棗>頭狀沙拐棗.尤揚[8]以多年生大葉黃楊為研究對象,采用Li-6400便攜式光合測定儀測定其光合生理指標(biāo)的日變化和光合指標(biāo)響應(yīng)，結(jié)果表明，凈光合速率呈雙峰型，存在光合“午休”現(xiàn)象.李清河[9-10]對烏蘭布和沙漠東北部的甘蒙檉柳、沙木蓼、霸王、沙冬青、花棒、白刺、梭梭和檸條8種沙生灌木生長季末期的光合生理特性進(jìn)行了研究，還對不同種源白刺幼苗生理生長對水分的響應(yīng)進(jìn)行了研究.由于白刺與霸王是烏蘭布和沙漠東北部主要的建群種和優(yōu)勢種之一，且在烏蘭布和沙漠分布廣泛，尤其在烏蘭布和沙漠東北部分布較集中，為主要的固沙灌木植被群落，而目前學(xué)者們對烏蘭布和沙漠主要灌木的光合日動態(tài)特性研究較少，因此，本試驗主要針對內(nèi)蒙古烏蘭布和沙漠2種優(yōu)勢植物白刺與霸王光合日變化特征進(jìn)行研究，為進(jìn)一步評價其抗旱性、適應(yīng)性提供基礎(chǔ)，為烏蘭布和沙漠植物篩選提供參考.

1　材料與方法

1.1試驗地概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)磴口縣中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心第三實驗場附近.該區(qū)是河套平原與烏蘭布和沙漠的結(jié)合部，屬于溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫7.8 ℃，多年平均降水量約145 mm，降雨集中在6～9月份，年蒸發(fā)量約2 327 mm，年日照時數(shù)約3 210 h，占全年可照時數(shù)的72%，無霜期136 d，土壤類型為風(fēng)沙土，主要植被為沙地灌木植被.

1.2試驗方法

以優(yōu)勢植物霸王與白刺為研究對象，選擇全天晴朗無云的天氣，選擇完整、生長健康的植株，采用Li-6400xt便攜式光合測定系統(tǒng)分析儀(USA，LICOR)對植被進(jìn)行葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等的測定，同時采用美國生產(chǎn)的HOBO小型自動氣象站對地面2m以內(nèi)主要氣象因子光合有效輻射(PAR)、氣溫(Ta)、相對濕度(RH)、大氣CO2濃度(Ca)進(jìn)行測定，測定時間與光合測定時間同步進(jìn)行，儀器布設(shè)在樣地內(nèi)，重復(fù)三次.查閱相關(guān)文獻(xiàn)，植物葉片水分利用效率(WUE)=Pn/Tr[11]，氣孔限制值的計算參照Berry等的方法，Ls=1-Ci/Ca[12].各材料隨機(jī)選擇6片葉片進(jìn)行測定，測定時間為2013年8月23日到25日，連續(xù)測定3 d，數(shù)據(jù)重復(fù)次數(shù)為18次，每天測定時間為8∶00～20∶00，每2 h觀測1次，并取其平均值為該植物的日均值.測定完成后，將葉片做好標(biāo)記，裝入自封袋，帶回實驗室內(nèi)，用掃描儀掃描后存入電腦，用Ipp 6.0圖像分析軟件計算葉片面積.

數(shù)據(jù)處理使用Excel 2003，誤差值采用函數(shù)STDEVP計算，氣象因子誤差值的計算是采用3次數(shù)據(jù)的重復(fù)，葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等的計算以及誤差值計算是采用18次數(shù)據(jù)的重復(fù).

2　結(jié)果與分析

2.1主要氣象因子日變化特征

由圖1可知，光合有效輻射(PAR)在14∶00達(dá)到最大值，為796.36 μmol/m2，之后逐漸下降，日變化呈典型的鐘罩型.在強烈的光照下，空氣溫度也隨之變化，最高氣溫出現(xiàn)在14∶00，為34.09 ℃.在光照與溫度的變化下，相對濕度(RH)和大氣CO2濃度(Ca)呈現(xiàn)出相反的日變化特征，早晨和傍晚較高，有利于光合作用，而中午較低，不利于光合作用.RH最低值出現(xiàn)在16∶00，為16.36%，Ca最低值出現(xiàn)在14∶00，為380.59 μmol/mol.

圖1　主要氣象因子日變化特征Fig.1　Diurnal variations of main meteorological factors

2.2凈光合速率(Pn)日變化

霸王與白刺凈光合速率(Pn)日變化過程均表現(xiàn)為雙峰型(圖2)，且最大值均出現(xiàn)在上午10∶00，分別為(7.14±0.85)μmol/(m2·s)和(11.10±0.65)μmol/(m2·s)，白刺大于霸王；第2峰值出現(xiàn)在午后16∶00，峰值相對較小，分別為(4.97±0.95)μmol/(m2·s)和(7.94±0.56)μmol/(m2·s)，白刺的凈光合速率也大于霸王；全天日平均凈光合速率為白刺大于霸王，其值分別為(4.91±0.74)μmol/(m2·s)和(3.24±0.76)μmol/(m2·s).相同環(huán)境條件下白刺與霸王植物葉片光合日變化曲線表現(xiàn)出一定的相似性.

圖2　凈光合速率日動態(tài)Fig.2　Diurnal variations of net photosynthesis rate

2.3蒸騰速率(Tr)日動態(tài)

霸王與白刺蒸騰速率日變化特征與凈光合速率變化特征相似(圖3).2種植物蒸騰速率峰值出現(xiàn)在10∶00與16∶00，霸王與白刺的最大蒸騰速率分別為(3.50±0.36)mmol/(m2·s)與(6.33±0.15)mmol/(m2·s)，日平均蒸騰速率分別為(2.44±0.33)mmol/(m2·s)與(4.15±0.31)mmol/(m2·s)，蒸騰速率無論是最大值還是全天日平均值白刺均大于霸王.

圖3　蒸騰速率(Tr)日動態(tài)Fig.3　Diurnal variations of transpiration rate

2.4水分利用效率(WUE)日動態(tài)

霸王與白刺水分利用效率日變化曲線呈雙峰型(圖4).相同環(huán)境條件下霸王的水分利用效率高于白刺，日平均水分利用效率是白刺的1.18倍；2種植物的水分利用效率最大值出現(xiàn)在上午，這與一般植物的特征相同，且霸王的最大水分利用效率大于白刺.

圖4　水分利用效率日動態(tài)Fig.4　Diurnal variations of water use efficiency

2.5氣孔導(dǎo)度(Gs)、氣孔限制值(Ls)及胞間CO2濃度(Ci)日動態(tài)

霸王與白刺氣孔導(dǎo)度的日變化曲線如圖5所示，2種植物氣孔導(dǎo)度日變化均是早晨較高，之后隨著溫度升高和空氣相對濕度降低，氣孔逐漸關(guān)閉，到中午達(dá)到最低.2種植物無論是最低值還是日均值都是白刺高于霸王，其中白刺日均值為(0.12±0.01)mol/(m2·s)，霸王日均值為(0.10±0.02)mol/(m2·s).霸王與白刺的氣孔限制值日變化趨勢與氣孔導(dǎo)度的日變化相反(圖6)，早晨最低，隨著溫度升高與空氣相對濕度降低，氣孔限制值增大.霸王的氣孔限制值日均值大于白刺.霸王與白刺的胞間CO2濃度日變化曲線是單峰型(圖7)，早晨與晚上高，中間最低.胞間CO2濃度日均值分別為(282.77±15.88)μmol/mol與(319.04±15.67)μmol/mol，白刺大于霸王.

圖5　氣孔導(dǎo)度日動態(tài)Fig.5　Diurnal variations of stomatal conductance

圖6　氣孔限制值日動態(tài)Fig.6　Diurnal variations of stamatal limitation

圖7　胞間CO2濃度日動態(tài)Fig.7　Diurnal variations of intercellular CO2 concentration

3　討論

光合作用是植物生長與發(fā)育的基礎(chǔ)，同時也是植物生產(chǎn)力構(gòu)成的最主要影響因素.氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體和水分交換的門戶和通道，對水分變化十分敏感，幾乎所有的中生和旱生植物都可以通過關(guān)閉氣孔來適應(yīng)無間葉片過度蒸騰或低水勢的土壤環(huán)境[13].從植物本身來說，光合作用的限制因素大致可分為氣孔因素和非氣孔因素.Farquhar等的研究表明，當(dāng)凈光合速率和胞間CO2濃度的變化方向相同(同時減小)且氣孔限制值增大時，凈光合速率減少的主要原因是由氣孔因素引起的；否則凈光合速率的下降的原因是由于非氣孔因素引起[14-15].本研究中，霸王與白刺凈光合速率日變化曲線均存在不同程度的光合“午休”現(xiàn)象.霸王與白刺在10∶00～12∶00時間段內(nèi)凈光合速率下降，胞間CO2濃度下降，且氣孔限制值增大，可以推斷光合“午休”現(xiàn)象是由氣孔因素引起的.

植物蒸騰是植物生理特性之一，植物蒸騰速率(Tr)不僅受氣候和土壤水分的影響，而且還受植物種類等多種因素的制約，因此導(dǎo)致了不同的植物表現(xiàn)出不同的蒸騰速率(Tr)變化.植物的氣孔多分布于葉片表面，既能保證植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換，又能適當(dāng)抑制蒸騰作用[16].本研究中霸王與白刺在8∶00～10∶00間，蒸騰速率呈上升趨勢，到10∶00蒸騰速率達(dá)到一天中的峰值，此后隨溫度的升高而下降，到16∶00達(dá)到第二個峰值，但明顯低于第1個峰值，蒸騰速率呈雙峰型.由于中午光照強度最大，氣溫最高，蒸騰速率逐漸增大，然而水分供應(yīng)不足，為了保護(hù)葉片不被灼傷，減少水分的損耗，氣孔會自動調(diào)節(jié)，開度明顯減小或部分關(guān)閉一段時間，Tr大幅降低.當(dāng)光強和氣溫在午后逐漸減弱時，蒸騰作用又逐漸增強，Tr值有所回升，最后隨著PAR，Ta等氣象因素的下降以及氣孔的逐漸關(guān)閉，Tr又趨于減弱[17].蒸騰作用午間降低是中生和旱生植物通過關(guān)閉氣孔來適應(yīng)午間高溫或防止葉片過度蒸騰失水的一種生態(tài)適應(yīng)對策[18].

水分利用效率(WUE)是指植物消耗單位重量的水所固定二氧化碳的量，是評價植物耗水量多少或適應(yīng)干旱脅迫能力的一個重要的生理生態(tài)指標(biāo)，其值越大，說明植物對水分的利用效率越高[19]，植物對環(huán)境的適應(yīng)性就可能發(fā)生改變[20].植物水分利用效率受凈光合速率與蒸騰速率的共同影響.本試驗中，霸王與白刺水分利用效率均呈雙峰型，在上午時段的水分利用效率高于下午，這與丁曉綱[21]的研究結(jié)果一致，最高值出現(xiàn)在10∶00左右，此時光合有效輻射較強，氣孔開度較大，空氣相對濕度較大，凈光合速率增加較快，而蒸騰速率相對較低，水分利用效率較高，10∶00以后由于光照增強、氣溫上升、空氣相對濕度明顯下降，部分氣孔關(guān)閉，光合速率降低的幅度小，蒸騰速率降低的幅度大，水分利用效率減小.Ci/Ca(胞間CO2濃度/大氣CO2濃度)是一個抗旱性指標(biāo)，表征植物對水分變化的響應(yīng)，Ci/Ca越小，抗旱性越強[22]，Ls=1-Ci/Ca，即氣孔限制值越大，一定程度上說明抗旱性越強，在相同的環(huán)境條件下，霸王的Ls最大，水分利用效率日均值最高，有研究表明，水分利用效率在一定程度上可以作為評價植物抗旱性的強弱指標(biāo)之一，本文僅研究了霸王與白刺的秋季光合日變化特征，而對于其它時間段的光合特征以及抗旱性、適應(yīng)性如何，還需要進(jìn)一步觀測與研究.

4　結(jié)論

1)霸王與白刺的凈光合速率日變化呈雙峰型，峰值均出現(xiàn)在10∶00與16∶00，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，且主要是由氣孔因素引起的.

2)白刺凈光合速率日均值為大于霸王，其值分別為(4.91±0.74)μmol/(m2·s)和(3.24±0.76)μmol/(m2·s)；兩種植物蒸騰速率日變化呈雙峰型，峰值出現(xiàn)在10∶00與16∶00，白刺蒸騰速率日均值(4.15±0.31)mmol/(m2·s)大于霸王(2.44±0.33)mmol/(m2·s).

3)霸王與白刺水分利用效率日變化曲線呈雙峰型，相同環(huán)境條件下霸王的水分利用效率高于白刺.

[1]吳鴻賓.內(nèi)蒙古主要氣象災(zāi)害分析[M].北京:氣象出版社,1990

[2]陳炳浩,郝玉光.烏蘭布和沙區(qū)區(qū)域性防護(hù)林體系氣候生態(tài)效益評價的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2003,16(1):63-68

[3]O'Connor T G,Haines L M,Snyman H A.Influence of precipitation and species composition on phytomass of a semi-arid African grassland[J].Journal of Ecology,2001,89:850-860

[4]Villalobos A E,Pel ez D V.Influence of temperature and water stress on germination and establishment ofProsopiscaldeniaDurk[J].Journal of Arid Environments,2001,49(2):321-328

[5]吉小敏,寧虎森,梁繼業(yè).不同水分條件下梭梭和多花檉柳苗期光合特性及抗旱性比較[J].中國沙漠，2012,32(2):399-406

[6]何炎紅,田有亮,李建,等.沙冬青等3種沙生植物氣體交換特征[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2014,26(7):144-149

[7]張利剛,曾凡江,劉波.綠洲-荒漠過渡帶四種植物光合及生理特征的研究[J].草業(yè)學(xué)報,2012,21(1):103-111

[8]尤揚,周秀梅,李保印,等.大葉黃楊秋季光合特性研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2014,49(2):120-124

[9]李清河,劉建鋒,張景波,等.烏蘭布和沙漠東北部8種沙生灌木生長季末期的光合生理特性[J].西北植物學(xué)報,2006,26(11):2318-2323

[10]李清河,張景波,李慧卿,等.不同種源白刺幼苗生理生長對水分梯度的響應(yīng)差異[J].林業(yè)科學(xué),2008,4(1):52-56

[11]Fischer R A,Turner N C.Plant productivity in the arid and semiarid zones[J].Annual Review of Plant Physiology,1978,29:227-317

[12]Berry J A,Downton W J S.Environmental regulation of photosynthesis[M]∥Photosynthesis:Development,carbon metabolism and plant productivity,Vol.Ⅱ.New York:Academic Press,1982:263-343

[13]溫達(dá)志,周國逸,張德強,等.四種禾本科牧草植物蒸騰速率與水分利用效率的比較[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報,2000(增刊Ⅲ):67-76

[14]Sharkey T D.Estimation the rate of photorespiration in leaves[J].Physiol Plant,1988,73:147 -152

[15]Farquhar G D,Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Rev Plant Physiol,1982,33:31-34

[16]Sam O,Jerdz E,Dell-Amico J,et al.Water stress induced changes in anatomy of tomato leaf epidermis[J].Biologia Plantarum,2000,43:275-277

[17]張淑勇,周澤福,張光燦,等.半干旱黃土丘陵區(qū)天然次生灌木山桃與山杏葉片氣體交換參數(shù)日動態(tài)差異[J].生態(tài)學(xué)報,2009,29(1):499-507

[18]廖行,王百田,武晶.不同水分條件下核桃蒸騰速率與光合速率的研究[J].水土保持研究,2007,14(4):30-34

[19]樊衛(wèi)國,李迎春.梨屬4個重要種的光合特性及水分利用效率[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,2006,19(6):1144-1146

[20]孫惠玲,馬劍英,王紹明,等.準(zhǔn)格爾盆地荒漠植物碳同位素組成研究[J].中國沙漠,2007,27(6):972-976

[21]丁曉綱,何茜,李吉躍,等.毛烏素沙地樟子松和油松人工林光合生理特性[J].水土保持研究,2011,18(1):215-219

[22]Terashima I,Hikosaka K.Comparative ecophysiology of leaf and canopy photosynthesis[J].Plant,Cell & Environment,1995,18(10):1111-1128

(責(zé)任編輯李辛)

A comparison of diurnal variations of photosynthetic charac-teristics ofNitrariatangutorumandSarcozygiumxanthoxylonin Autumn in Ulanbuh Desert

HUANG Ya-ru,LIU Fang,MA Ying-bin,GE GEN Ba-tu,YU Xin-chun,LYU Yong-jun,DONG Li-long

(Experimental Center of Desert Forestry,Chinese Academy of Forestry,Dengkou 015200,China)

【Objective】 The diurnal variations of photosynthetic characteristics ofS.xanthoxylonandN.tangutorumwere studied under natural environment.【Method】 Determination of Li-6400 xt portable photosynthesis system analyzer was adopted to measure photosynthesis dynamic.【Result】 Diurnal variations of net photosynthesis rate ofS.xanthoxylonandN.tangutorumwere double-peak curves,the peaks were 10∶00 and 16∶00,had obvious siesta phenomena of photosynthesis,and the affecting factors were mainly stomata ones.Average net photosynthesis rate ofN.tangutorumwas greater thanS.xanthoxylon,the value respectively was (4.91±0.74)μmol/(m2·s) and (3.24±0.76)μmol/(m2·s).Diurnal variations of transpiration rate ofS.xanthoxylonandN.tangutorumwere double-peak curves,the peaks were 10∶00 and 16∶00,average transpiration rate ofN.tangutorumwas greater thanS.xanthoxylon,the value respectively was (4.91±0.74)μmol/(m2·s) and (3.24±0.76)μmol/(m2·s).Diurnal variations of water use efficiency ofS.xanthoxylonandN.tangutorumwere double-peak curves.【Conclusion】 Water use efficiency ofS.xanthoxylonwas greater thanN.tangutorumunder the same conditions.

photosynthetic characteristics；diurnal variations；SarcozygiumxanthoxylonBunge；NitrariatangutorumBobr

黃雅茹(1987-)，女，碩士，工程師，主要從事荒漠化防治研究.E-mail：hu_angyaru@126.com

劉芳，女，碩士，高級工程師，主要從事荒漠化防治技術(shù)與干旱區(qū)抗逆植物資源篩選研究.E-mail：liuf98@126.com

中央級院所基本科研業(yè)務(wù)專項(CAFYBB2012003).

2015-01-15；

2016-04-26

Q 945.79

A

1003-4315(2016)04-0078-06