松櫟混交林中馬尾松的種內種間競爭

付夢瑤，崔秋芳，吳 明，陳家林，楊喜田

(河南農業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002)

松櫟混交林中馬尾松的種內種間競爭

付夢瑤，崔秋芳，吳 明，陳家林，楊喜田

(河南農業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002)

通過對馬尾松(Pinusmassoniana)-麻櫟(Quercusacutissima)人工混交林的124株對象木及473株競爭木的調查，采用競爭影響區(qū)域法與HEGYI單木競爭模型相結合的方法對馬尾松-麻櫟人工混交林的種內、種間競爭關系進行研究。結果表明，樣地內Ⅳ級和V級馬尾松數(shù)量較多，所占的比重較大；I級馬尾松幼苗數(shù)量較少。馬尾松種內和種間競爭強度均隨對象木徑級的增大而減小，同一徑級的種間競爭均大于種內競爭。競爭強度與對象木胸徑的關系服從冪函數(shù)關系CI=AD-B，當對象木胸徑DBH≥20cm時，競爭強度無明顯變化。所得的預測模型能很好的預測馬尾松-麻櫟人工混交林種內和種間競爭強度。

馬尾松-麻櫟人工混交林；種內競爭；種間競爭；競爭指數(shù)

競爭作用是影響植物個體生長發(fā)育、種群動態(tài)和物種多樣性的重要因素[1]，一些學者認為植物鄰體間的競爭更敏感[2-3]，主要表現(xiàn)為相鄰的林木之間對有限生存空間和環(huán)境資源的爭奪，從而降低相關個體的適合度，影響林木的生存及形態(tài)構建[1]。競爭主要有4個典型特點：1)競爭范圍、2)競爭強度、3)競爭結果、4)競爭的個體反應[4]。多數(shù)關于植物間競爭作用的研究都是基于這4個特點,通過各種復雜的數(shù)學公式建立模型[5-6]。目前研究的模型主要分為3種:HEGYI[7]的單木競爭指數(shù)模型、單木競爭指數(shù)的改進模型和Lotka-Volterra 競爭模型[8]。其中HEGYI 提出的單木競爭指數(shù)模型，能切實、有效地反映植物個體對環(huán)境資源的利用程度，被較多使用[9-10]。在HEGYI單木競爭模型研究基礎上，研究者又提出了許多改進模型，比如吳承禎等[11]、張瓊等[12]通過對7 種競爭指數(shù)比較分析，分別得到較能客觀反映馬尾松和長苞鐵杉種內種間競爭關系的競爭指數(shù)；張躍西[13]根據(jù)生態(tài)學原理以及自疏規(guī)律提出了改進單木競爭指數(shù)模型；BELLA[14]于1971年提出的競爭影響區(qū)域法,認為與對象木存在樹冠重疊的所有鄰近林木均可作為競爭木，重疊的部分表示空間占有面積而產生的競爭。Lotka-Volterra 競爭模型可以用來描述及預測當環(huán)境資源有限性時，優(yōu)勢種生態(tài)位重疊，個體樹種對共享資源競爭作用的結果[15]?；趥€體的模型作為研究植物間相互作用及其效應的工具已經得到了越來越廣泛的應用并取得了大量研究成果[16]，為探索植物群落基礎生態(tài)進程提供了有用的工具[17]。而對混交林種內、種間競爭的研究亦已成為生態(tài)學研究林木生長和種群動態(tài)的核心問題[18]。松櫟混交林是中國主要的森林群落類型之一，在維護生態(tài)平衡、涵養(yǎng)水源、保護生物多樣性以及木材生產等方面起著重要作用[19]，是重要的碳匯林。本研究以馬尾松為研究對象，單木競爭模型結合固定半徑法和樹冠重疊法，定量分析馬尾松-麻櫟人工混交林中馬尾松種內、種間的競爭范圍和競爭強度，對人工林的經營管理提供參考[11]。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)域概況

采樣地分別設置于河南省駐馬店市薄山林場和馬道林場(表1)。

1.1.1 薄山林場概況 薄山林場位于駐馬店市確山縣，系伏牛山余脈的淺山丘陵地。氣候屬于北亞熱代與暖溫帶過度氣候，四季分明、氣候溫和、雨量適中、無霜期長、光照充足。主要喬木樹種以馬尾松(Pinusmassoniana)、麻櫟(Quercusacutissima)等為主，灌木以構樹(Broussonetiapapyrifera)、和柘桑(Cudraniatricuspidata)等為代表，草本植物以柳葉箬(Isachneglobosa)和狗牙根(Cynodondactylon(Linn.)Pers.)等為主。

1.1.2 馬道林場概況 馬道林場位于河南省駐馬店市泌陽縣，地處桐柏山脈漢水與淮河流域分界線東南邊緣，其植被屬于亞熱帶與暖溫帶過渡性類型，雨量充沛，夏季溫熱多雨，冬季 寒冷干燥。喬木樹種主要為馬尾松、麻櫟、槲櫟(Quercusaliena)等，灌木樹種主要為野山楂(Crataeguscuneata)、黃荊(Vitexnequndo)、構樹(Broussonetiapapyrifera)等。草本植物以野牛草(Buchloedactyloides)、白蒿(HerbaArtimisiaeSieversianae)、狗牙根等為主。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of the sample land

1.2研究方法

2014-07，采用樣地調查法先后于河南省駐馬店市確山縣薄山林場、泌陽縣馬道林場，選取林分長勢良好、林相整齊的馬尾松-麻櫟混交林，采用羅盤儀閉合導線測量方法(導線閉合差≤1/200)，設置面積400 m2(20 m×20 m)大小的樣地16個(薄山林場8個，馬道林場8個)。記錄調查樣地的名稱、經緯度、海拔、坡向、坡度等信息。1)以西南角為原點，東西方向為x軸，南北方向為y軸，確定樣地內每株樹的空間位置。對樣地內胸徑(DBH)大于1 cm的林木進行每木調查并逐株進行編號，記錄其種名、坐標(x，y)、胸徑(DBH)、樹高(HT)、冠幅(CW)、郁閉度等信息。用胸徑尺測定胸徑(1.3 m處)，精確到0.1cm，坡度大于5°的要改斜，按坡度改算為水平距。

1.3競爭范圍的確定

本研究的對象木為樣地內所有的馬尾松，共選取124棵，樣地內的其他樹種為競爭木，以固定半徑法和樹冠重疊法來確定競爭木的范圍。本研究以距離對象木2.5 m為樣圓半徑，從2.5～20 m每隔2.5 m設置1個樣圓半徑，即距離對象木2.5、5、7.5、10、12.5、15、17.5和20 m這8個值作為樣圓的半徑，計算不同樣圓半徑時，各對象木所承受的競爭強度。隨著樣圓半徑的增加，競爭強度的遞增趨勢并不顯著，說明對象木受林木數(shù)目的影響作用幾乎可以忽略，按照此種方法就可以確定樣圓的半徑。本研究認為只要兩棵樹的樹冠發(fā)生重疊現(xiàn)象，那么它們就存在競爭關系，因而通過樹冠重疊法鑒定競爭木。假設樹冠在水平面上的投影的形狀為圓形，以所調查林木的相對坐標值為圓心，以冠幅的大小為半徑畫圓并繪制出樹木的冠幅圖。

1.4競爭指數(shù)的確定

競爭指數(shù)是樹木間相互作用對樹木生長的影響的量化，很多學者提出過多種不同類型的競爭指數(shù)，并將其應用于實際的林木競爭研究中[10]。本研究，結合樣地調查的數(shù)據(jù)以及林分的環(huán)境，認為將樹木的胸徑大小、對象木冠幅及樹冠重疊面積這3個指標聯(lián)合起來，可以客觀地描述樹木之間的競爭狀態(tài)。因此，在HEGYI單木競爭模型研究基礎上，結合競爭影響區(qū)域法得到的競爭指數(shù)較適用于本研究[11]。其計算公式如下：

(1)

式中：CI、Di、Dj、Oij、Aj、n分別為競爭指數(shù)、競爭木的胸徑大小、對象木的胸徑大小、競爭木與對象木樹冠重疊面積、為對象木冠幅大小和競爭木的株數(shù)。

通過以上公式首先得到每株對象木的競爭指數(shù)，然后將所有對象木的競爭指數(shù)累加和平均即可得出種內及種間的競爭強度大小。競爭木范圍確定之后，種內與種間競爭強度大小的計算采用公式2。其計算公式如下：

(2)

式中：CI′、Di、Dj、Lij、n分別為競爭強度、競爭木的胸徑大小、對象木的胸徑大小、對象木與競爭木之間的距離和競爭木的株數(shù)。

1.5數(shù)據(jù)處理

采用R-3.1.2 2013對數(shù)據(jù)進行單木競爭指數(shù)分析，AutoCAD 2010和Adobe Photoshop CS6進行樹冠圖繪制，采用SPSS 19.0(SPSS，Chicago，USA)軟件和Microsoft Excel 2013軟件進行數(shù)據(jù)分析整理及圖表制作。

2 結果與分析

2.1對象木和競爭木概況

根據(jù)16個樣地的調查資料，林分內共測得對象木124株，最小胸徑2.5 cm，最大胸徑34 cm，平均胸徑16.73 cm，124株對象木胸徑大小類似地符合正態(tài)分布，徑級的分布見表2。

由表2可以看出，對象木的胸徑大部分集中分布于10～25 cm，占的比例為對象木總數(shù)的70.16%；較少分布在Ⅰ、Ⅵ、Ⅶ 級，這部分林木只占對象木總數(shù)的15.32%；Ⅷ 級林木在對象木中沒有分布。樣地內所測得的競爭木共473株，最小胸徑1.4 cm，最大胸徑36.9 cm，平均胸徑8.60 cm。由表2可以看出，競爭木的胸徑大部分集中分布于0～10 cm，占的比例為競爭木總數(shù)的70.19%；Ⅲ級林木占競爭木總數(shù)的14.80%，其他徑級的林木均分布較少。通過對比對象木與競爭木的特征，發(fā)現(xiàn)對象木徑級集中分布于 Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ級，較競爭木徑級集中分布的Ⅰ、Ⅱ級大。說明與對象木產生競爭效應的競爭木大多是較對象木徑級小的林木，其競爭木主要來源于更新層。

表2 對象木與競爭木的徑級分布Table 2 The distribution of the diameter class of objective tree and competitive tree

2.2競爭木的確定范圍

本研究采用固定半徑法來確定競爭木的范圍。以2.5 m為樣圓半徑增量確定2.5～20.0 m間8個樣圓半徑，分別計算不同樣圓半徑時各對象木所承受的競爭指數(shù)CI(公式2)然后求得平均值，見圖1。

圖1 樣圓半徑對競爭指數(shù)的影響Fig.1 Effect of sample radius on competition index

由圖1可知競爭指數(shù)CI隨著樣圓半徑的增大而增大，而在10 m之后競爭指數(shù)不再變化，說明在距離對象木10 m這個半徑之外與對象木有樹冠重疊的樹木已經不存在，因而大于10 m半徑所計算出的競爭指數(shù)不再發(fā)生變化。其中，在半徑為2.5m時CI值為4.39，半徑為5 m時CI值為7.55，兩者差值為3.16，較7.5 m時的CI值差值為0.22，半徑為10 m及之后CI值一直保持穩(wěn)定值，為7.79。這個數(shù)值結果與圖表的曲線走向吻合。從圖1可以發(fā)現(xiàn)CI值增大的幅度由大變小最后變?yōu)楹愣ㄖ?，雖然競爭木越多，但是對象木的競爭壓力并沒有呈現(xiàn)一直快速增大的趨勢，而在5 m處有一個明顯的拐點。這個拐點說明距離對象木5 m，即以每株對象木馬尾松為圓心周圍面積25 m2內所受到的競爭較激烈。因此，我們將駐馬店薄山林場及馬道林場地區(qū)馬尾松的競爭木確定范圍定為5 m。

2.3馬尾松種內種間競爭強度

2.3.1 馬尾松種內競爭強度 由于在對象木馬尾松周圍5 m范圍內滿足種內競爭條件的株數(shù)減少，本研究共選取了115株馬尾松來進行馬尾松種內競爭強度的計算。

從表3可以看出，隨著對象木馬尾松徑級的變大，馬尾松種內的競爭強度逐漸減弱。其中徑級為Ⅰ級的馬尾松的平均競爭指數(shù)達5.66，在所有徑級的馬尾松所受到的競爭強度中為最大值。馬尾松徑級為Ⅶ級時，平均競爭指數(shù)僅為0.62，在所有徑級的馬尾松所受到的競爭強度中為最小值。說明馬尾松徑級越小，其所受到的種內競爭強度越大，競爭也最激烈。

表3 馬尾松種內競爭強度Table 3 Intraspecific competition of Pinus massoniana

2.3.2 馬尾松種間競爭強度 在植株全部的生長過程中，馬尾松和周圍其他的林木連續(xù)不斷地爭奪有限資源，不同的樹種影響馬尾松生長發(fā)育的程度也不同，本研究中與馬尾松爭奪資源的樹種主要是陽性闊葉樹種麻櫟。本研究共選取124株對象木馬尾松，372株競爭木麻櫟。計算得出馬尾松種間的競爭強度(公式2)見表4。

從表4可以看出，隨著馬尾松胸徑的增大，來自麻櫟種間的競爭強度逐漸減弱。在徑級為Ⅰ級時，平均競爭指數(shù)達到最大值，為15.01；平均競爭指數(shù)最小值出現(xiàn)在徑級為Ⅶ時，為1.02。說明馬尾松徑級越小，其本身的競爭能力越小，受到的種間競爭越大，這點與馬尾松種內競爭趨勢一致。由表4可看出，每2個相鄰徑級對象木受到種間競爭強度的變化幅度。其中，從Ⅰ級到Ⅳ級，每相鄰2個徑級受到的種間平均競爭指數(shù)差值分別為8.00、1.48和2.13；而Ⅳ級以上每相鄰2個徑級對象木的種間競爭強度變化幅度明顯降低，其差值依次為1.39、0.52和0.47。

表4 表馬尾松-麻櫟種間競爭強度Table 4 Interspecific competition of Pinus massoniana and Quercus acutissima

2.4競爭強度與對象木的胸徑關系及其預測結果

競爭能力受到樹木胸徑的影響很大，通過多種數(shù)學模型的分析比較，得到競爭強度與對象木胸徑存在冪函數(shù)關系，即：

CI=AD-B

(3)

式中：CI、D分別為競爭指數(shù)和對象木胸徑；A和B為模型參數(shù)。

通過回歸分析來探索對象木胸徑與競爭強度之間的關系。競爭強度與對象木的胸徑模型參數(shù)與模型預測見表5和表6。

表5 競爭強度與對象木的胸徑模型參數(shù)Table 5 DBH model parameter of competition intensity and objective tree

注：* *：P<0.01。Note：* *：P<0.01.

表6 競爭強度與對象木胸徑模型預測Table 6 DBH model prediction of competition intensity and objective tree

由表5可以得出，對象木胸徑與競爭強度之間近似地服從冪函數(shù)關系(公式3)，其R2值均達到極顯著水平。利用該模型(公式3)模擬和預測馬尾松種內和種間競爭強度(表6)。預測結果表明馬尾松種內和種間競爭強度隨著對象木胸徑的增大而降低。其中，對象木胸徑在5～20 cm之間每相隔5 cm種間競爭指數(shù)的變化值分別為：4.36、1.60、2.13；胸徑在20 cm以上競爭指數(shù)的變化幅度較小。對象木胸徑在5～20 cm之間每相隔5 cm種內競爭指數(shù)的變化值分別為：1.58、0.62、1.70；胸徑大于20 cm競爭指數(shù)變化緩慢。

同時，通過分析124株馬尾松對象木胸徑與所受到來自種內和種間的競爭壓力之間的關系發(fā)現(xiàn)(圖2、圖3)，無論是種內競爭還是種間競爭，均符合對象木的胸徑增大而競爭能力減弱的規(guī)律，圖中趨勢線跟模型預測的競爭指數(shù)的變化基本一致。由對象木胸徑與競爭強度的關系圖可以看出，當馬尾松胸徑小于20 cm時其所受到的競爭壓力最大，之后變緩；當馬尾松胸徑大于20 cm時，其來自種內和種間競爭的壓力變幅小，并維持在較低的水平。

圖2 尾松種內競爭強度模擬Fig.2 The intraspecific competition intensity simulation of Pinus massoniana

圖3 馬尾松-麻櫟種間競爭強度模擬Fig.3 The interspecific competition intensity Simulation of Pinus massoniana and Quercus acutissima

3 結論與討論

1)馬尾松競爭范圍的確定。科學合理地確定有效競爭木是林木競爭研究的關鍵問題。BELLA[14]和PRETZSCH[20]等認為只要2棵樹的樹冠發(fā)生重疊現(xiàn)象，它們就存在競爭關系。同時，從理論上講，鄰近樹木是對象木產生競爭壓力的主要來源，距離遠則對對象木產生的競爭會變小。所以把對象木的坐標作為原點，半徑為r畫一個圓，當半徑增加而競爭強度的變化不顯著時可確定競爭木樣圓的半徑范圍，從而合理地選擇競爭木[21]。本研究采用固定半徑法和樹冠重疊法相結合的方法來確定競爭木的范圍，結果表明距離對象木5 m范圍內且與對象木有樹冠重疊的林木為競爭木。這與馬尾松林林窗半徑一般為5 m和自然狀態(tài)下觀測的馬尾松的冠幅大小基本相符(5～6 m)。因此采用此方法能有效地確定馬尾松的競爭范圍。

2)馬尾松種內的種間競爭強度。林木種內和種間的競爭受多種因子影響，比如密度、個體大小以及生態(tài)習性和生態(tài)幅度等。本研究通過對124株對象木及372株競爭木的研究，結果表明，松櫟混交林中馬尾松的種內競爭指數(shù)為223.23，種間競爭指數(shù)為505.90，無論是不同徑級競爭木自身的競爭強度還是所有徑級競爭木種間競爭強度之和，馬尾松種內競爭均弱于種間競爭。主要是因為所調查的樣地多為幼齡林和青年林，林木個體較小且又處在群落的下層，被高大的競爭木遮蔽，對光強、溫度和水分等資源的爭奪能力低于其他較大個體競爭木，因此種間競爭強度較大。同時，說明在馬尾松純林中栽植麻櫟組成馬尾松—麻櫟混交林之后，通過“栽闊保針”的方式強化種間競爭從而降低了種內競爭強度，這在一定程度上說明針闊混交林在某一方面相比于針葉純林表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢。不同徑級的馬尾松受到的種內和種間競爭強度有很大的區(qū)別,較小徑級的受到種內和種間的競爭都很大,因此應采取一定的措施進行人工撫育，如擇伐、撫育幼苗等，促進其更新；而當植株生長到一定階段,對資源利用的能力也逐漸增強?？筛鶕?jù)這一特性進行合理經營和管理混交林。

3)競爭強度和對象木胸徑的關系。通過數(shù)學模型模擬比較，發(fā)現(xiàn)胸徑大小和競爭強度存在極顯著的冪函數(shù)關系。根據(jù)回歸模型進行預測，馬尾松種內和種間的競爭強度隨著對象木胸徑的增大而減小。當馬尾松胸徑達到20 cm之前其所受到的競爭壓力最大，之后變緩并維持在較低的水平。這可能是因為馬尾松在幼齡階段，林木正處于迅速生長時期，對空間和資源的需求量大，競爭激烈，同時，周圍的競爭木對空間和養(yǎng)分等其他資源產生的劇烈競爭導致馬尾松幼樹受到來自種內和種間的競爭且競爭強度較大；隨著林木的生長發(fā)育，胸徑大于20 cm時，馬尾松高于周圍其他林木，受到的遮蔽較弱或幾乎沒有，并與附近的競爭木產生了適應性并且慢慢占據(jù)一定資源空間，受到周圍個體的競爭壓力變小。這個結果可為馬尾松—麻櫟人工混交林的經營提供一定的參考價值，當馬尾松胸徑小于20 cm時可加以必要的人工管理措施，例如及時對馬尾松周圍的麻櫟進行間伐從而緩解競爭木對馬尾松的競爭壓力，從而更有效地保護和經營馬尾松—麻櫟人工混交林。

綜上所述，本研究采用吳承禎[22]提出的改進競爭指數(shù)模型對馬尾松種內、種間競爭的研究，揭示了馬尾松在群落內、種群間的生長變化，這對于最優(yōu)造林密度的確定和管理水平的提高都有重要作用。

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(責任編輯：李瑩)

IntraspecificandinterspecificcompetitionofPinusmassonianaandQuercusacutissimamixedartificialforest

FU Mengyao，CUI Qiufang，WU Ming，CHEN Jialin，YANG Xitian

(College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)

In this study,we investigated the intraspecific and interspecific competition ofPinusmassonianaandQuercusacutissimamixed artificial forest,using competition area method and HEGYI individual competitive indices (CI) model.The competition intensity was analysed from the 124 target trees and 473 competitive trees within the mixed forest.The results showed that the number of Class Ⅳ and Class V ofPinusmassonianawas larger and took up great proportion; Class I accounted for a small number.ThePinusmassonianamixed artificial forests in this locality for the most part are young forest and mature forest.The intraspecific and interspecific competition intensity of subjective treePinusmassonianadecreased with the increasing in diameter and the interspecific competition intensity was more intensive than intraspecific competition intensity.The relationship between the whole forest competition intensity and DBH of the target tree followed the power function (CI=AD-B).The competition intensity appeared weaker,when DBH of objective tree was≥20cm.In conclusion,this model could effectively predict the intraspecific and interspecific competition ofPinusmassonianaandQuercusacutissimamixed artificial forests.

PinusmassonianaandQuercusacutissimamixed artificial forest; intraspecific competition; interspecific competition; competition index

S152.7;S512.1

：A

2015-09-01

國家自然科學基金項目(31570613)

付夢瑤(1990-)，女，河南鶴壁人，碩士研究生，主要從事植被恢復的理論與技術研究。

楊喜田(1965-)，男，河南長垣人，教授，博士研究生導師。

1000-2340(2016)03-0311-07