太湖麥穗魚(yú)生長(zhǎng)、死亡和利用狀況評(píng)估

劉凱，景麗，陳永進(jìn)，徐東坡

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，江蘇無(wú)錫214081）

太湖麥穗魚(yú)生長(zhǎng)、死亡和利用狀況評(píng)估

劉凱，景麗，陳永進(jìn)，徐東坡

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，江蘇無(wú)錫214081）

為研究太湖麥穗魚(yú)Pseudorasbora parva的種群結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)特征、死亡特征和資源利用狀況，于2014 年1—12月使用蝦籠網(wǎng)在太湖水域逐月進(jìn)行了采樣調(diào)查，并對(duì)采集的1207尾樣本進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：麥穗魚(yú)樣本標(biāo)準(zhǔn)體長(zhǎng)為27.03～107.36 mm，平均為 （60.03±13.29）mm，體質(zhì)量為0.4～21.2 g，平均為（4.51±3.16）g；其體長(zhǎng)與體質(zhì)量呈冪函數(shù)相關(guān)，擬合關(guān)系式為W=2.1606×10-5L2.9537（R2=0.9323，n= 1207）；Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程各參數(shù)為L(zhǎng)∞=112.88 mm、K=0.46、t0=-0.51 a，體質(zhì)量生長(zhǎng)拐點(diǎn)為1.84 a；應(yīng)用變換體長(zhǎng)漁獲曲線法估算總死亡系數(shù) （Z）為1.87，利用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式估算自然死亡系數(shù) （M）為1.07，捕撈死亡系數(shù) （F）為0.80，開(kāi)發(fā)率 （E）為0.43。研究表明，太湖水域麥穗魚(yú)面臨的捕撈壓力較輕，處于適度利用狀態(tài)，這與太湖水域無(wú)針對(duì)性捕撈且設(shè)有禁漁期有關(guān)，同時(shí)開(kāi)捕期內(nèi)肉食性魚(yú)類面臨的捕撈壓力也有利于小型魚(yú)類種群增殖。

太湖；麥穗魚(yú)；體長(zhǎng)；生長(zhǎng)拐點(diǎn)；資源利用狀況

麥穗魚(yú)Pseudorasbora parva（Tamminck et Schlegel，1842）隸屬于鯉形目Cypriniformes、鯉科Cyprinidae、鮈亞科 Gobioninae，原產(chǎn)地為東亞大陸，目前已擴(kuò)散至除南極洲以外的全球范圍［1］，在中國(guó)的淡水水域廣泛分布［2-7］。麥穗魚(yú)棲息于水體的中下層，以浮游動(dòng)物為主食，其生長(zhǎng)較快、繁殖周期短、耐受力強(qiáng)［8-9］，常用作行為［10-11］、毒理等試驗(yàn)的對(duì)象［12-15］。針對(duì)麥穗魚(yú)的研究已有大量報(bào)道，主要集中于種群特征［16-18］、生理生化［19-21］和遺傳結(jié)構(gòu)［22-23］等方面，在中國(guó)西部高原湖泊，麥穗魚(yú)的入侵機(jī)制也已受到關(guān)注［1，24］。

麥穗魚(yú)作為一種小型、低值魚(yú)類，其資源狀況及捕撈狀況往往不被重視。與此同時(shí)，在很多內(nèi)陸水域特別是淡水湖泊中，麥穗魚(yú)占據(jù)了較高的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度，甚至?xí)蔀閮?yōu)勢(shì)種［25-26］。從該角度考慮，作為魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的重要組成部分，其生長(zhǎng)、死亡、利用強(qiáng)度等參數(shù)同樣應(yīng)予以關(guān)注。本研究中，以太湖麥穗魚(yú)調(diào)查數(shù)據(jù)構(gòu)建體長(zhǎng)頻率數(shù)據(jù)庫(kù)，利用電子體長(zhǎng)頻率分析法ELEFANⅠ （Electronic length frequency analysis）［27］估算太湖麥穗魚(yú)的生長(zhǎng)和死亡參數(shù)，擬合其生長(zhǎng)方程，并在此基礎(chǔ)上評(píng)價(jià)了目前資源的利用狀況，以期為麥穗魚(yú)資源的評(píng)估與保護(hù)提供參考。

1　材料與方法

1.1數(shù)據(jù)來(lái)源

基于均勻性和代表性原則［28］在太湖水域布設(shè)11個(gè)采樣站位 （圖1），使用蝦籠網(wǎng)采集樣本，網(wǎng)高和網(wǎng)寬均為30 cm，網(wǎng)目尺寸為0.8 cm，采樣頻率為每月1次。2014年1—12月共采集麥穗魚(yú)樣本1207尾。對(duì)采集的樣本進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)體長(zhǎng)和體質(zhì)量測(cè)定，分別精確至1 mm和0.1 g。按體長(zhǎng)5 mm分組，用Excel 2010軟件分析整理體長(zhǎng)頻率數(shù)據(jù)，利用國(guó)際水產(chǎn)生物資源管理中心 （ICLARM）與聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織 （FAO）聯(lián)合開(kāi)發(fā)的體長(zhǎng)基準(zhǔn)魚(yú)群評(píng)估系統(tǒng)數(shù)據(jù)分析軟件FiSATⅡ，估算太湖麥穗魚(yú)的生長(zhǎng)與死亡參數(shù)，以及種群補(bǔ)充模式等參數(shù)。

1.2估算方法

1.2.1生長(zhǎng)參數(shù) 麥穗魚(yú)體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系使用冪函數(shù)方程描述：

圖1　采樣站位示意圖Fig.1 Sketch of surveyed stations

其中：W為樣本的體質(zhì)量；L為樣本的體長(zhǎng)；a和b為生長(zhǎng)參數(shù)。

麥穗魚(yú)的生長(zhǎng)使用Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程描述：

建立麥穗魚(yú)各月體長(zhǎng)頻率數(shù)據(jù)，采用ELEFANⅠ估算漸近體長(zhǎng)L∞和生長(zhǎng)參數(shù)K，應(yīng)用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式［27］估算理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡t0，計(jì)算公式為

1.2.2死亡參數(shù) 使用變換體長(zhǎng)漁獲曲線法估算總死亡系數(shù) （Z）［29-30］，計(jì)算公式為

其中：Nti為第i體長(zhǎng)組中漁獲個(gè)體數(shù)量；Δt為其從體長(zhǎng)組下限生長(zhǎng)到上限所需的時(shí)間；ti為第i體長(zhǎng)組中值的年齡；a=ln N0，-b=Z，即總死亡系數(shù)的估算值。

借助 Pauly經(jīng)驗(yàn)公式估算自然死亡系數(shù)（M）［27］，計(jì)算公式為

其中：LT∞為漸近全長(zhǎng)；K為生長(zhǎng)參數(shù)；T為太湖水域年均水溫。

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)擬合體長(zhǎng)-全長(zhǎng)關(guān)系式為

其中：LT為樣本全長(zhǎng)；L為樣本體長(zhǎng)，據(jù)此求出麥穗魚(yú)的漸進(jìn)全長(zhǎng)LT∞。

2　結(jié)果與分析

2.1漁獲物結(jié)構(gòu)

2014年1—12月共采集到麥穗魚(yú)樣本 1207尾，體長(zhǎng)范圍為 27.03～107.36 mm，平均為（60.03±13.29）mm，其中體長(zhǎng)介于41～70 mm的個(gè)體占據(jù)優(yōu)勢(shì)，所占比例為73.07%（圖2）；體質(zhì)量范圍為0.4～21.2 g，平均為 （4.51±3.16）g，其中體質(zhì)量≤6 g的個(gè)體占據(jù)優(yōu)勢(shì)，所占比例為75.06% （圖3）。

圖2　麥穗魚(yú)體長(zhǎng)分布Fig.2 Body length distribution of topmouth gudgeonPseudorasbora parva

圖3　麥穗魚(yú)體質(zhì)量分布Fig.3 Body weight distribution of topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

2.2生長(zhǎng)系數(shù)

2.2.1體長(zhǎng)頻率及生長(zhǎng)曲線 麥穗魚(yú)體長(zhǎng) L （mm）與體質(zhì)量W （g）呈冪函數(shù)相關(guān) （圖4），關(guān)系式為

1—12月麥穗魚(yú)體長(zhǎng)頻率分布及生長(zhǎng)曲線見(jiàn)圖5，通過(guò)ELEFANⅠ擬合特殊的Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程，得到L∞=112.88 mm，K=0.46，生長(zhǎng)方程為

其中t0=-0.51 a，由公式 （3）計(jì)算得到，生長(zhǎng)曲線擬合優(yōu)度估計(jì)值ESP/ASP=0.246。

圖4　麥穗魚(yú)體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.4 　Relationship between body length and body weight of topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

圖5　麥穗魚(yú)體長(zhǎng)頻率時(shí)間序列及應(yīng)用ELEFANⅠ估計(jì)的生長(zhǎng)曲線Fig.5 Body length frequency and growth curve estimated by ELEFANⅠin topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

2.2.2生長(zhǎng)速度及拐點(diǎn) 與多數(shù)魚(yú)類相似，麥穗魚(yú)體長(zhǎng)為漸進(jìn)生長(zhǎng)，沒(méi)有生長(zhǎng)拐點(diǎn)，隨著年齡的增加，體長(zhǎng)趨近于漸進(jìn)體長(zhǎng) （圖6）。體質(zhì)量的生長(zhǎng)則表現(xiàn)為不規(guī)則的 “S”型曲線 （圖7），拐點(diǎn)年齡ti=ln b/K+t0=1.84 a，對(duì)應(yīng)體質(zhì)量Wi=7.7 g。當(dāng)t＜1.84 a時(shí)，隨著年齡的增大，麥穗魚(yú)體質(zhì)量生長(zhǎng)速度上升，但生長(zhǎng)加速度隨之下降，體質(zhì)量處于生長(zhǎng)速度遞增階段；當(dāng)1.84 a≤t＜4 a時(shí)，隨著年齡的增大，麥穗魚(yú)體質(zhì)量增長(zhǎng)速度逐漸下降，生長(zhǎng)加速度為負(fù)值，體質(zhì)量處于生長(zhǎng)速度遞減階段；當(dāng)t≥4 a時(shí)，麥穗魚(yú)體質(zhì)量生長(zhǎng)加速度到達(dá)最低點(diǎn)，下降趨勢(shì)漸緩，體質(zhì)量逐漸趨于漸進(jìn)值，表明魚(yú)體逐漸進(jìn)入衰老階段 （圖8、圖9）。

2.3死亡系數(shù)

圖6　麥穗魚(yú)體長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線Fig.6 Body length growth curve in topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

圖7　麥穗魚(yú)體質(zhì)量生長(zhǎng)曲線Fig.7 Graphs of body weight increace in topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

圖8　麥穗魚(yú)體質(zhì)量生長(zhǎng)速度曲線Fig.8 Graphs of body weight growth rate in topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

圖9　麥穗魚(yú)體質(zhì)量生長(zhǎng)加速度曲線Fig.9 Graphs of body weight growth acceleration in topmouth gudgeon Pseudorasbora parva

2.3.1總死亡系數(shù) 選取變換體長(zhǎng)曲線中的8個(gè)點(diǎn)做線性回歸 （圖10），未達(dá)到完全補(bǔ)充年齡段最大體長(zhǎng)組段 （最高點(diǎn)左側(cè)）和體長(zhǎng)接近L∞的年齡段的值不作為回歸點(diǎn)，擬合的直線方程為

2.3.2自然死亡系數(shù) 根據(jù)體長(zhǎng)-全長(zhǎng)直線方程推算漸進(jìn)全長(zhǎng)LT∞=136.26 mm；由LT∞=136.26 mm、K=0.46和太湖水域的全年平均水溫17.3℃［31］根據(jù)公式 （5）計(jì)算出自然死亡系數(shù) M= 1.07。

2.3.3捕撈死亡系數(shù) 捕撈死亡系數(shù)F=Z-M= 1.87-1.07=0.80；開(kāi)發(fā)率E=捕撈死亡系數(shù)F/總死亡系數(shù)Z=0.80/1.87=0.43。

圖10　總死亡系數(shù)估算Fig.10 Estimation of mortality

2.4資源利用狀態(tài)評(píng)估

2.4.1平均選擇體長(zhǎng) 根據(jù)變換體長(zhǎng)漁獲曲線保留百分?jǐn)?shù)估計(jì)平均選擇體長(zhǎng)，由圖10中擬合的線性關(guān)系，計(jì)算線性回歸中未被使用的各點(diǎn)的ln（N/Δt）的觀察值與期望值之比的累積率 （圖11），當(dāng)前漁獲狀態(tài)下，各個(gè)體長(zhǎng)組麥穗魚(yú)被捕獲的概率隨著體長(zhǎng)的增加而增大，用Logistic曲線擬合，得出當(dāng)麥穗魚(yú)捕撈的平均選擇體長(zhǎng)Lc（保留達(dá)50%的體長(zhǎng)）為46.04 mm，即開(kāi)捕體長(zhǎng)為46.04 mm。

圖11　漁獲物變換體長(zhǎng)曲線Fig.11 Body length curve from converted catch

2.4.2相對(duì)單位補(bǔ)充量 漁獲量等值曲線圖12中，P點(diǎn)為理想漁業(yè)點(diǎn)，M點(diǎn)為當(dāng)前漁業(yè)點(diǎn)，Lc/L∞=0.408，開(kāi)發(fā)率E=0.43，位于等值曲線的B象限，結(jié)果表明，太湖水域麥穗魚(yú)面臨的捕撈壓力較小，處于適度利用狀態(tài)，并未形成過(guò)度捕撈狀態(tài)。

圖12　單位補(bǔ)充量漁獲量與開(kāi)發(fā)率、開(kāi)捕體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.12 Relationship between relative yield-per-recruitment and exploitation ratio and body length at initial catch

3　討論

本研究中，采集的麥穗魚(yú)樣本體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系為 W=2.1606×10-5L2.9537，接近于等速生長(zhǎng)［32-35］。樣本優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為27.03～107.36 mm，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組≤6 g。參照張?zhí)昧值龋?6］和楊竹舫等［36］的研究結(jié)果，本研究中采集的樣本個(gè)體最大年齡應(yīng)大于4齡，以1～2齡個(gè)體占據(jù)優(yōu)勢(shì)。麥穗魚(yú)體長(zhǎng)為漸進(jìn)生長(zhǎng)，沒(méi)有生長(zhǎng)拐點(diǎn)；體質(zhì)量的生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡為1.84 a，符合小型魚(yú)類的生長(zhǎng)特征［37］。生長(zhǎng)參數(shù)K、總死亡系數(shù)Z、自然死亡系數(shù)M和捕撈死亡系數(shù)F分別為0.46、1.87、1.07和0.80，根據(jù) M/K、e-K驗(yàn)證 M 值［38］、 K值［39］的合理性，結(jié)果表明，M/K=2.33，介于 1.5～2.5，e-K= 0.631＜1，均符合條件。根據(jù)F和Z估算太湖麥穗魚(yú)開(kāi)發(fā)率E為0.43，表明太湖水域麥穗魚(yú)種群面臨的捕撈壓力較輕，處于適度利用狀態(tài)，這與已有相關(guān)研究報(bào)道的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類普遍處于過(guò)度利用狀態(tài)［40-45］明顯不同。

20世紀(jì)60—70年代，隨著江湖聯(lián)系的中斷，加之湖泊圍墾導(dǎo)致湖區(qū)魚(yú)類產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)大量喪失，太湖水域逐步形成了以小型定居性魚(yú)類占優(yōu)的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)［46-48］。20世紀(jì)80年代初，太湖水域水質(zhì)狀況總體良好，以Ⅰ類和Ⅱ類水質(zhì)為主，符合飲用水源地的水質(zhì)要求［49］。20世紀(jì)90年代末至今，隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，環(huán)太湖地區(qū)逐漸成為中國(guó)東部最發(fā)達(dá)的區(qū)域之一，與此伴隨的是污染物大量排放、水域生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化。太湖水域呈現(xiàn)出明顯的荒漠化趨勢(shì)，魚(yú)類的適宜棲息地急劇萎縮，加之捕撈強(qiáng)度未能得到有效控制，太湖水域漁業(yè)資源出現(xiàn)了顯著的衰退跡象，具體表現(xiàn)為物種數(shù)量大幅減少、捕撈量急劇萎縮、主要捕撈對(duì)象趨于小型化和低齡化［6-7，50-51］。在此背景之下，魚(yú)類群落中營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高的肉食性魚(yú)類受到的影響更為顯著，漁獲比例大幅下降［52］，這為小型魚(yú)類種群的擴(kuò)張?zhí)峁┝松鷳B(tài)空間。

麥穗魚(yú)作為一種分布范圍廣、適應(yīng)性強(qiáng)的小型魚(yú)類，并沒(méi)有顯著的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。但從生態(tài)學(xué)角度而言，麥穗魚(yú)在內(nèi)陸淡水湖泊中有較大的天然資源量，通常具有較高的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度［53］，因此，其種群數(shù)量的穩(wěn)定對(duì)于維持湖泊食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的相對(duì)平衡具有生態(tài)學(xué)意義。此外，麥穗魚(yú)主食藻類［18］，對(duì)于控制湖泊營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷亦具有積極意義。太湖水域麥穗魚(yú)并沒(méi)有針對(duì)性的漁業(yè)捕撈，其主要的捕撈產(chǎn)出來(lái)自于以蝦、蟹類經(jīng)濟(jì)物種為對(duì)象的蝦籠網(wǎng)作業(yè)。目前太湖蝦籠網(wǎng)1—4月沒(méi)有捕撈作業(yè)，允許作業(yè)期為5—12月，部分避開(kāi)了麥穗魚(yú)的主要繁殖期（4—6月）［8-9］，有助于麥穗魚(yú)種群的補(bǔ)充及資源增殖。同時(shí)，太湖水域針對(duì)中、大型魚(yú)類的捕撈壓力并未顯著緩解，由此留下的生態(tài)空間為以麥穗魚(yú)為代表的小型魚(yú)類種群擴(kuò)張?zhí)峁┝擞欣麠l件，這也是目前太湖水域麥穗魚(yú)種群利用率較低的重要原因。

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Growth and mortality of topmouth gudgeon Pseudorasbora parva and evaluation on resource utilization in Taihu Lake

LIU Kai，JING Li，CHEN Yong-jin，XU Dong-po
（Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in the Lower Reaches of Yangtze River，Ministry of Agriculture，F(xiàn)reshwater Fisheries Research Center，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuxi 214081，China）

Based on a total of 1207 samples of topmouth gudgeon Pseudorasbora parva collected by shrimp pot from January to December in 2014，an investigation was conducted monthly in Taihu Lake to study the composition，growth and mortality of capture as well as the resources utilization.The standard body length of samples ranged from 27.03 mm to 107.36 mm with mean value of（60.03±13.29）mm while the body weight ranged from 0.4 g to 21.2 g with the mean value of（4.51±3.16）g.A power function was presented between the body length and body weight while the relationship exhibited as follows：W=2.1606×10-5L2.9537（R2=0.9323，n=1207）.The parameters of Von Bertalanffy growth equation were displayed as below：L∞=112.88 mm，K=0.46，t0=-0.51 a.The inflection point of body weight was about 1.84 years.Total mortality coefficient（Z）was 1.87 estimated by transformed body length catch curve method and natural mortality coefficient（M）was estimated about 1.07 with Pauly equation.Fishing mortality coefficient（F）was 0.80 and exploitation rate（E）was 0.43.The results showed that topmouth gudgeon confronting lower fishing pressure in Taihu Lake，stayed in a moderate utilization state which was related to non-targeted fishing and the enactment of forbidden fishing period in Taihu Lake，and the meanwhile，fishing pressure that carnivorous fishes faced in fishing period was beneficial to the proliferation of small-sized fish species as well.

Taihu Lake；Pseudorasbora parva；body length；inflection point；resources utilization condition

S931.1

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.04.004

2095-1388（2016）04-0368-06

2015-10-11

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng) （2013JBFM08）；江蘇省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目 （BK2012093）

劉凱 （1980—），男，副研究員。E-mail：liuk@ffrc.cn

徐東坡 （1982—），男，副研究員。E-mail：Xudp@ffrc.cn