光色對中華絨螯蟹幼體誘集與仔蟹攝食的影響

陳明衛(wèi)，高維玉，姜玉聲，姚輝，李曉東，劉谞，司永國，王玉瑋

（1.大連海洋大學農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室，遼寧大連116023；2.盤錦光合蟹業(yè)有限公司研發(fā)中心，遼寧盤錦124200）

光色對中華絨螯蟹幼體誘集與仔蟹攝食的影響

陳明衛(wèi)1，高維玉1，姜玉聲1，姚輝1，李曉東2，劉谞2，司永國1，王玉瑋1

（1.大連海洋大學農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室，遼寧大連116023；2.盤錦光合蟹業(yè)有限公司研發(fā)中心，遼寧盤錦124200）

為揭示不同發(fā)育階段中華絨螯蟹Eriocheir sinensis對光照顏色的行為反應，探究蟹類顏色視覺的特征，采用自制的試驗裝置，研究了藍光 （波長446～493 nm）、綠光 （波長502～579 nm）、黃光 （波長586～600 nm）、紅光 （波長620～644 nm）、白光 （波長440～637 nm）對中華絨螯蟹Ⅱ～Ⅴ期溞狀幼體與大眼幼體的誘集效果，以及對仔蟹攝食的影響。結果表明：在室內試驗裝置中，Ⅱ～Ⅴ期溞狀幼體和大眼幼體在藍光下的分布率最高，極顯著高于其他光照組 （P＜0.01），各期幼體在綠光下的分布率也不同程度地高于其他光照組；在室外土池中，采用容積為1 L的捕苗器，在藍光下捕獲大眼幼體的數(shù)量最多，為1097尾，極顯著高于白光組 （253尾）、紅光組 （121尾）和黃光組 （35尾）（P＜0.01），顯著高于綠光組（629尾）（P＜0.05）；24 h內各光色組中仔蟹的晝夜攝食量結果顯示，各組仔蟹的日攝食量無顯著性差異（P＞0.05），白天攝食量平均值高于夜晚，但差異并不顯著 （P＞0.05）。

中華絨螯蟹；幼體；仔蟹；光色；誘集；攝食

蟹類是否具有顏色視覺一直都是有趣的科學問題，已有學者采用電生理［1］、相關蛋白的免疫印跡檢測［2-3］、視蛋白基因克隆［4］和行為學［5-6］等試驗方法進行了相關研究，諸多證據(jù)支持蟹類擁有顏色視覺，但種類間有所差異。

中華絨螯蟹Eriocheir sinensis又名河蟹，隸屬于甲殼綱、十足目、方蟹科、絨螯蟹屬，是中國重要的經(jīng)濟甲殼動物之一［7］。中華絨螯蟹能夠 “水陸兩棲”，如此習性需要有能夠適應陸地與水中兩種不同環(huán)境的視覺器官。因此，它雖然具備與大多數(shù)甲殼動物相似的復眼，但可能有著特殊的視力。目前，有關中華絨螯蟹視覺的研究多集中在復眼的形態(tài)結構方面［8-9］，有關顏色視覺的研究卻鮮見報道。許燕等［10］用免疫印跡法檢測到經(jīng)紅、綠、藍、黃4種波長光照處理的紅螯螯蝦Cherax quadricarinatus復眼視網(wǎng)膜Gq蛋白α亞基的含量差異顯著，由此推測，紅螯螯蝦感光器對不同波長光刺激的敏感度有差別。但是，在十足目短尾類的中華絨螯蟹感光器中卻沒有發(fā)現(xiàn)Gq蛋白［3］，其是否能辨別顏色尚無定論。

中華絨螯蟹溞狀幼體具有明顯的趨光行為，而在大眼幼體變態(tài)為仔蟹后，趨光行為開始逐漸消失，表現(xiàn)出晝伏夜出的習性。這一習性為探討中華絨螯蟹顏色視覺提供了研究思路。本試驗中，利用自制光色選擇裝置，研究了藍、綠、黃、紅、白5種光色對中華絨螯蟹Ⅱ～Ⅴ期溞狀幼體及大眼幼體的誘集效果，并對仔蟹在不同光色下的攝食情況進行了觀察記錄，旨在為蟹類視覺生物學研究提供參考。

1　材料與方法

1.1材料

中華絨螯蟹溞狀幼體、大眼幼體和仔蟹 （頭胸甲寬為18.45 mm±0.51 mm，體質量為2.81 g± 0.32 g），取自遼寧省盤錦光合蟹業(yè)有限公司研發(fā)中心基地。幼體在室內暫養(yǎng)時保持自然光照，水溫為17.3～19.1℃，鹽度為18.3～19.2，溶氧為6.8～7.2 mg/L，pH為8.6～8.9。仔蟹暫養(yǎng)時，保持自然光照，用水鹽度為0.4。試驗容器為圓柱形玻璃纖維水槽 （直徑72 cm，高70 cm）。試驗用光源為紅、黃、綠、藍、白色的LED燈（1 W）和節(jié)能燈 （15 W）。

1.2方法

1.2.1光學測定 采用JJY1’型分光計 （浙江光學儀器制造有限公司）測量光波長。采用WZ-型照度計 （嘉興教學儀器廠）并分別配備水、陸用感光探頭測量水下和水上光強。

（1）水中光強的縱向衰減。向黑色內壁的養(yǎng)殖水槽中加入深40 cm的試驗用水，分別將不同顏色的LED燈懸掛于水面上方，并稍微調整高度，使各顏色燈光在水面上的光強均為1050 lx。設定水面為起點，分別測定各種顏色光在水面下10、20、30 cm處的光強，重復測定3次，取其平均值。

（2）水中光強的橫向衰減。向黑色內壁的養(yǎng)殖水槽中注入深14 cm的試驗用水 （照度計水下探頭高4 cm），調整各顏色光的光強，在水面下10 cm處均為110 lx左右。各顏色燈光在水面以下正中心位置定義為圓點，分別測定距離圓點10、20、30 cm處的光強，重復測定3次，取其平均值。

1.2.2誘集試驗

（1）幼體室內試驗。采用圓柱形玻璃纖維水槽，水槽內均勻布設紅、黃、綠、藍、白5種顏色的LED燈 （1 W），向其中注入深10 cm的試驗用水。為了讓光源下方的光照區(qū)域面積一致，LED燈均放入用白色PVC管制作的燈罩中 （直徑10 cm，高38 cm），燈罩緊貼于水面。通過調節(jié)燈罩中LED燈到水面的高度，使各光照區(qū)域中心水面的光照強度一致 （表1）。

每次從暫養(yǎng)水槽中挑出同時期活力良好、體色正常的中華絨螯蟹溞狀幼體200尾，先放入試驗水槽中暗適應3 h，開啟燈光，10 min后計數(shù)各光照區(qū)域中的幼體數(shù)。然后關閉光源，并輕攪水，使蟹苗分布均勻。待水體穩(wěn)定后，再開啟燈光進行下一次試驗，重復試驗6次。用試驗蟹在各光色下的分布率來反映不同光色對幼體的誘集效果。

（2）大眼幼體室外試驗。于自制的燈架 （長6 m）上每間隔1 m依次懸掛紅、黃、綠、藍、白5種顏色的節(jié)能燈 （15 W），采用與上述相同的方法使各光照區(qū)域面積及水面的光照強度一致 （表1）。用去掉底部、體積為1 L的塑料瓶，配一塊篩網(wǎng)（20目）制成一個簡易的捕苗器。

天黑3 h后開啟燈光，30 min后將自制捕苗器分別由各顏色光照區(qū)中心豎直插入水中，當瓶口剛好沒入水面時，用篩網(wǎng)封住捕苗器底部，豎直提出水面，待瓶內水流出后，計數(shù)所捕獲幼體個數(shù)。之后關燈30 min，再開燈進行下一次試驗，試驗重復3次。用單位體積 （1 L）捕獲幼體個數(shù)來反映不同光色對大眼幼體的誘集效果。

（3）仔蟹攝食試驗。參照劉涵等［11］的方法進行。在長方形水槽 （長65 cm、寬35 cm、高22 cm）中用隔板縱向隔出光照區(qū)和非光照區(qū) （面積比為2∶1），光照區(qū)再用隔板隔出5個等大小的小隔間，其底部開有通往非光照區(qū)的出口，向其中注入深5 cm的試驗用水。每個隔間分別懸掛紅、黃、綠、藍和白5種顏色的LED燈 （1 W），作為光源，采用相同的方法使各光照區(qū)域的光強一致（表1）。

表1　單色光的波長與光強Tab.1 Wave length and intensity of different color light

每次從暫養(yǎng)水槽中挑選1只同一發(fā)育時期、活力良好、體色正常的仔蟹，先放入試驗水槽中暗適應24 h，期間不投喂。次日7：00將蟹放于非光照區(qū)，于各光照區(qū)小隔中投入等量的魚肉。然后開啟光源，12 h后分別收集各光照區(qū)中的殘餌，稱量記錄；再放入等量的新鮮餌料，12 h后稱量記錄。

如此每次試驗進行24 h，共重復14次 （雌、雄蟹各7只）。另外，取5份等量的魚肉平行放入裝置中，計算餌料的吸水率。

1.2.3指標的計算 各期幼體在不同光色下分布率 （P）的計算公式為

其中：n為某一光色中幼體的數(shù)量；N為幼體總數(shù)。

仔蟹攝食試驗中吸水率 （X）和日攝食量（F）的計算公式為

其中：X為魚肉的吸水率；m為投喂魚肉的質量（g）；M1為吸水12 h后魚肉的質量 （g）；F為仔蟹的日攝食量 （g）；M2為白天投喂12 h后剩余魚肉的質量 （g）；M3為晚上投喂12 h后剩余魚肉的質量 （g）。

1.3數(shù)據(jù)處理

用Excel軟件計算試驗數(shù)據(jù)的平均值及標準誤差；用SPSS 17.0進行單因素方差分析，用Duncan法進行多重比較，顯著性水平設為0.05。

2　結果與分析

2.1水中光強的衰減

在開始研究光照顏色對中華絨螯蟹幼體趨光行為影響前，先測定不同顏色光照在水面以下縱向與橫向的衰減變化。從圖1可見：當各顏色燈光在水面的光強為1050 lx時，水面正下方10 cm處其衰減已較明顯，光強由大到小依次為綠光（334 lx）＞紅光（247.3 lx）＞白光（221.3 lx）＞藍光（191.7 lx）＞黃光 （180 lx），減幅為黃光最大（82.9%），綠光最小 （68.2%）；水面下 20 cm處，各顏色光的光強衰減幅度要小于水下10 cm處，其中綠光 （248 lx）減幅為 25.7%，紅光（139.3 lx）減幅為43.7%，白光 （121.3 lx）減幅為45.2%，藍光 （131 lx）減幅為31.7%，黃光（108.3 lx）減幅為39.8%；水面下30 cm處，各顏色光的光強依次為綠光 （127 lx）＞紅光 （88.7 lx）＞藍光 （76.3 lx）＞黃光 （75.3 lx）＞白光（73.3 lx），與水深20 cm處的光強相比，各顏色光的光強減幅分別為 48.8%、36.3%、41.8%、30.5%、39.6%。

從圖2可見：水面下10 cm處各顏色光的光強為110 lx時，不同顏色光照的橫向衰減較為明顯，距離光照中心圓點10 cm時，各顏色光的光強依次為白光 （11.4 lx）＞黃光 （10.6 lx）＞藍光 （7.0 lx）＞紅光 （5.9 lx）＞綠光 （5.5 lx），衰減幅度分別為 89.6%、90.4%、93.6%、94.6%、95%；距離光照中心圓點20 cm時，各顏色光的光強依次為黃光 （4.9lx）＞白光（4.3lx）＞紅光（1.8 lx）＞綠光 （1.3 lx）＞藍光 （1.0 lx）；而距離光照中心圓點30 cm時，各顏色光的光強依次為黃光 （4.3 lx）、白光 （4.2 lx）、紅光 （1.7 lx）、綠光 （1.2 lx）、藍光 （0.4 lx），與10 cm處光強比較，各顏色光的光強衰減幅度分別為60%、62.5%、72%、78.2%、94%。

圖2　不同顏色光照光強在水中的橫向變化Fig.2 Horizontal changes in light intensity of different color light below the water surface

2.2光色對中華絨螯蟹幼體誘集及仔蟹攝食的影響

2.2.1對各期幼體誘集的室內試驗 采用自制的光色選擇試驗裝置研究了不同顏色光照對中華絨螯蟹Ⅱ期、Ⅲ期、Ⅳ期、Ⅴ期溞狀幼體及大眼幼體的誘集效果。從圖3可見：不同時期幼體在各顏色光照區(qū)域下均有分布，其中藍色光照區(qū)域組，Ⅱ期、Ⅲ期、Ⅳ期、Ⅴ期溞狀幼體的分布率分別為66.7%、89.8%、73.3%和 74.3%，大眼幼體的分布率為75.8%，極顯著高于各期幼體在其他顏色光照中的分布率 （P＜0.01）；各期幼體在綠光和白光組的分布情況相近似，平均分布率要高于紅光和黃光組。

2.2.2對大眼幼體誘集的室外試驗 在室外育苗土池塘中，采用自制試驗裝置研究了不同顏色光照對中華絨螯蟹大眼幼體的誘集效果。從圖4可見：大眼幼體在不同光色光照區(qū)域均有分布，用容積為1L的捕苗器，在藍光下捕獲的大眼幼體數(shù)量最多，為1097尾，其次為綠光下 （629尾）、白光下（253尾）、黃光下 （121尾）、紅光下 （35尾）；藍光下捕獲幼體的數(shù)量顯著高于綠光下（P＜0.05），極顯著高于白光、紅光和黃光下 （P＜0.01）。

圖3　光色對不同時期中華絨螯蟹幼體誘集的影響Fig.3 Effects of light colors on aggregation of larval Chinese mitten hand crab Eriocheir sinensis

圖4　光色對中華絨螯蟹大眼幼體誘集的影響Fig.4 Effects of light colors on aggregation of megalopa of Chinese mitten hand crab Eriocheir sinensis

2.2.3仔蟹攝食試驗 蟹類大眼幼體變態(tài)為仔蟹后，通常表現(xiàn)為避強光、趨弱光的習性，也就是常說的晝伏夜出。本試驗中，通過自制的光色選擇試驗裝置研究了光強一致時，光色對中華絨螯蟹仔蟹攝食的影響。由圖5可看出：藍光中仔蟹的日平均攝食量最大 （0.12 g），其次為白光 （0.08 g）、綠光 （0.07 g）、紅光 （0.07 g）、黃光 （0.05 g），各顏色光照組間無顯著性差異 （P＞0.05）；各組仔蟹白天的平均攝食量均大于晚上，但差異不顯著

（P＞0.05）。

圖5　不同光色中中華絨螯蟹仔蟹的晝夜攝食量Fig.5 Diurnal food intake of crab Eriocheir sinensis juveniles under different color light

3　討論

3.1試驗系統(tǒng)的光照問題

光照是影響水產(chǎn)動物生長、發(fā)育、繁殖、棲息等生理活動的重要環(huán)境因子之一［12］。大多數(shù)蝦蟹類在幼體階段具有趨光性，而到了成體階段則晝伏夜出，躲避強光［13］。本試驗中，利用蝦蟹類動物的這一生物學特性，通過自行制作的光色選擇試驗裝置，研究了不同顏色光照對中華絨螯蟹幼體的誘集效果；采用誘食的試驗策略，比較了仔蟹在不同光色中的攝食量，以探討光色對幼體與仔蟹行為的影響及其顏色視覺的特征。本試驗中的試驗對象同時在不同顏色光照區(qū)域進行趨光或攝食選擇，減少了其他因素對試驗動物的干擾。通過調整燈光與水面的距離，使各顏色光照在水面的強度保持相近，但并沒有將水下光強調整至相近。這主要是考慮到水下光強受到水源及光源特性的影響較大，不利于試驗結果的可重復性。因此，本試驗中對各顏色光的光強在水面下縱向和橫向的衰減變化進行了測定，以便于對結果的分析。本試驗表明，綠光、紅光、白光、藍光和黃光在進入水面10 cm時其光強就已減少68% ～82%，其中黃光光強減少最大，而綠光減少最小。從光學理論可知，海洋及清澈的天然水域所呈現(xiàn)的藍色、綠色是由于水體通過了藍光、綠光，而吸收了其他顏色光的結果［14］。波長最長的紅光通常在水體上層即被大量吸收，波長較短的藍光、綠光則容易達到水體的更深層。然而，水中的一些懸浮物，包括藻類、泥沙和動物的糞便、殘餌等均會一定程度地吸收相應波長的光照，進而影響不同顏色光的穿透深度及其強度。本試驗中所測得的水下各顏色光強縱向和橫向的衰減變化并非與光譜波長呈正相關關系，推測原因可能是受水體懸浮物的影響。

3.2光色對中華絨螯蟹幼體趨光行為的影響

室內試驗系統(tǒng)中水面光強一致時，水下10 cm處，綠光光強比藍光高出142 lx，而藍光比黃光僅高出約12 lx。此時中華絨螯蟹各時期幼體在藍光下的聚集數(shù)量遠高于其他顏色光照，說明幼體分布主要受光色的影響。室外育苗土池中的試驗進一步驗證了這一結果，表明中華絨螯蟹在幼體階段對藍光具有明顯的趨光反應。Porter等［15］認為，蟹類的視覺系統(tǒng)可能起源于具有兩種視蛋白的祖先，其中一種對紫色-紫外線敏感，另一種對藍綠-綠光敏感。Hyatt［16］發(fā)現(xiàn)，雌性大西洋砂招潮蟹Uca pugilator對單色藍光和紅橙光有趨光性，而對白光不感興趣，并用電極測得了3種招潮蟹的視網(wǎng)膜電位圖，顯示出其中一光敏曲線的峰值在450～500 nm之間，而這正是藍光的波長范圍。Frank等［17］認為，一些深海甲殼類動物僅對短波的藍-綠光敏感。Fanjul-Moles等［18］對克氏原螯蝦Procambarus clarkii的研究顯示，其在幼體發(fā)育早期對藍光敏感，而發(fā)育后期開始轉為對紅光敏感，表明該種類的視覺系統(tǒng)也隨著個體發(fā)育而逐漸完善。中華絨螯蟹自溞狀幼體至大眼幼體均對藍色光表現(xiàn)出明顯的趨向性，這與上述研究結果相一致，表明蝦蟹類動物視覺系統(tǒng)發(fā)育及進化具有一致性。藍色光照對大眼幼體的誘集效果明顯，故可在生產(chǎn)實踐中采用藍光誘集幼體，提高生產(chǎn)效率。

3.3光色對仔蟹攝食的影響

蟹類自大眼幼體發(fā)育至仔蟹后，其趨光性也隨之減弱，至成體期時則表現(xiàn)出 “晝伏夜出”的攝食節(jié)律。根據(jù)仔蟹的習性，本試驗中利用自制的試驗裝置，研究了光色對仔蟹攝食的影響，以探討仔蟹期其顏色視覺的特性。本試驗與上述幼體試驗的原理相似，仔蟹被單獨放入特殊設計的裝置中，同時面對不同顏色光照區(qū)中相同的餌料進行選擇攝食。結果表明，中華絨螯蟹仔蟹在不同顏色光照區(qū)域均有攝食，其日攝食量和晝夜攝食量差異不顯著。王芳等［19］、劉偉等［20］的研究表明，光色能夠影響中國明對蝦Fenneropenaeus chinensis的攝食率、食物轉化率、耗氧率等生長、代謝指標。劉涵等［11］的研究顯示，日本蟳 Charybdis japonica仔蟹在綠光組的食物轉化效率 （FCE）最大，高于藍光、紅光、黃光和自然光組。本試驗中僅從攝食行為方面進行了晝夜24 h的短時間測定，長期飼養(yǎng)時光照顏色是否會影響中華絨螯蟹仔蟹的攝食與生長有待進一步研究。蝦、蟹類成體通常具有晝夜攝食節(jié)律的特性?？耸显r攝食高峰出現(xiàn)在18：00～19：00［21］；而三疣梭子蟹的攝食高峰出現(xiàn)在17：00～20：00［22］；日本蟳在有、無底質條件下均表現(xiàn)出晝夜攝食節(jié)律，有底質組的攝食高峰出現(xiàn)在23：00～3：00，無底質組的攝食高峰出現(xiàn)在19：00～23：00［23］。本試驗中選用單只仔蟹進行攝食量測定，因其食量小，為了減少餌料散失及吸水引起的誤差，用晝夜各12 h的攝食量總和即日攝食量作為考察指標。雖然分為晝夜兩個時間段，但其時間間隔較長，可能無法體現(xiàn)晝夜攝食量差異及出現(xiàn)攝食高峰的具體時間。而仔蟹與成蟹視覺系統(tǒng)發(fā)育是否存在差異，其是否為仔蟹晝伏夜出習性弱于成蟹的內在原因，有待進一步研究。

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Effects of color light on aggregation of larvae and food intake in juvenile Chinese mitten hand crab Eriocheir sinensis

CHEN Ming-wei1，GAO Wei-yu1，JIANG Yu-sheng1，YAO Hui1，LI Xiao-dong2，LIU Xu2，SI Yong-guo1，WANG Yu-wei1
（1.Key Laboratory of Mariculture&Stock Enhancement in North China's Sea，Ministry of Agriculture，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China；2.Research&Development Center，Panjin Guanghe Crab Industrial Corporation Limited，Panjin 124200，China）

Chinese mitten hand crab Eriocheir sinensis larvae and juveniles were reared in a tank made by authors under various light colors including blue（446-493 nm），green（502-579 nm），yellow（586-600 nm），red （620-644 nm）and white（440-637 nm）at water temperature of 17.3-19.1℃to investigate effects of color light on aggregation of the larvae and food intake of the juveniles.The results showed that the larvae from zoeaⅡto zoea Ⅴand megalopa had very significantly higher aggregation under blue light than under the other color light（P＜0.01）.The maximal megalopa（1097 individuals）in number were captured by a 1 L collector under blue light in an outdoor earthen pond，significantly higher than those under the green light（629 individuals）（P＜0.05），and very significantly higher than under white light（253 individuals），red light（121 individuals）and yellow light（35 individuals）（P＜0.01）.Observation of feeding activity revealed that there was no significant difference in food intake in the crab juveniles among all color light groups（P＞0.05），even though higher in day time than in night time （P＞0.05）.

Eriocheir sinensis；larva；juvenile crab；color light；aggregation inducing；food intake

S966.16

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.04.003

2095-1388（2016）04-0362-06

2014-05-29

“十二五”農(nóng)村領域科技計劃 （2012AA10A400）；遼寧省科技計劃項目 （2015203003）；遼寧省海洋與漁業(yè)廳科技計劃項目（201512）；大連海洋大學蔚藍英才工程項目

陳明衛(wèi) （1987—），男，碩士研究生。E-mail：chenmw2011@163.com

姜玉聲 （1977—），男，副教授。E-mail：jys@dlou.edu.cn