南非烤煙品種的選育推廣與啟示

曹景林，余 君

（湖北省煙草科學(xué)研究院，武漢 430030）

南非烤煙品種的選育推廣與啟示

曹景林，余 君

（湖北省煙草科學(xué)研究院，武漢 430030）

介紹了南非烤煙育種機(jī)構(gòu)、主要改良性狀、新品種選育方法、新品種區(qū)域試驗(yàn)和推廣利用，指出我國烤煙品種選育與推廣工作相比于南非，存在著生產(chǎn)上種植品種比較單一，優(yōu)質(zhì)多抗雜交種數(shù)量較少，尤其是抗多種病害的優(yōu)良純系或定型品種嚴(yán)重缺乏等問題，提出我國烤煙育種今后應(yīng)根據(jù)產(chǎn)區(qū)發(fā)展要求，有針對性地開發(fā)區(qū)域性特色品種，同時(shí)注重兼抗多種病害的優(yōu)良親本材料的培育，以充分利用雜交種。

南非；烤煙；品種選育；推廣

為了解南非煙草品種研究和應(yīng)用現(xiàn)狀，增強(qiáng)我國煙草品種研發(fā)能力，筆者于2010、2012年先后2次訪問了南非低地農(nóng)業(yè)研究及支援服務(wù)（Lowveld Agri Research & Support Services，LARSS）公司的Nelspruit農(nóng)場、Zakka Nakka農(nóng)場和Briain Law育苗基地。通過實(shí)地考察、與相關(guān)技術(shù)人員座談交流及對有關(guān)資料的研討，對南非烤煙品種的選育與推廣情況有比較深入的了解，現(xiàn)將考察收獲報(bào)告如下。

1　南非烤煙品種選育與推廣概況

1.1育種與推廣機(jī)構(gòu)

在南非，從事烤煙品種選育與推廣的機(jī)構(gòu)有LARSS和農(nóng)業(yè)研究會工業(yè)作物研究所（Agricultural Research Council-Institute for Industrial Crops，ARCIIC）。LARSS烤煙育種研究基地設(shè)在 Nelspruit農(nóng)場，自1986年開始烤煙育種工作以來，已經(jīng)注冊了20余個(gè)優(yōu)良烤煙品種。ARC-IIC位于Rustenburg，在煙草育種研究、特別是抗根結(jié)線蟲育種方面有很高的水準(zhǔn)，自1953年建所以來，注冊的烤煙品種有TL33、TL38、OD1、OD2、OD3、OD4、OD5、OD86、OD234、OD272、OD313、OD469、OD490、BS3等。

1.2育種主要改良性狀

南非烤煙育種的主要目標(biāo)就是提高單位面積產(chǎn)量和質(zhì)量以獲得高經(jīng)濟(jì)收益，具體改良性狀包括以下4個(gè)方面：

1.2.1質(zhì)量 煙葉質(zhì)量包括外觀觸感、物理特性、化學(xué)成分和吸食質(zhì)量。外觀觸感品質(zhì)包括葉片大小、有益外觀、色調(diào)、彈性和感覺等。化學(xué)成分包括煙堿、還原糖、總氮等，南非烤煙葉片可接受的化學(xué)成分含量為煙堿1.5%～3.5%，糖8%～18%，總氮1.4%～2.7%，醚提取物6%～8%，堿0.3%～0.5%，氯化物＜1%，灰分10%～18%，堿糖比1:8[1]。物理特性包括煙葉彈性、梗葉比、填充力和加工性能等。吸食質(zhì)量包括燃燒性、香氣、吸味等。由于吸食質(zhì)量比較主觀和復(fù)雜，因而在LARSS和ARC-IIC的烤煙育種過程中，都沒有針對煙葉品質(zhì)和風(fēng)格的選擇方案或手段，而是在區(qū)域試驗(yàn)和試種階段對新品種的煙葉品質(zhì)和風(fēng)格進(jìn)行評價(jià)。

1.2.2產(chǎn)量 產(chǎn)量概念是指可在市場出售的產(chǎn)量。南非烤煙育種者認(rèn)為，對產(chǎn)量起作用的植株性狀很多，全株葉面積、打頂株高和單株葉數(shù)是最重要的產(chǎn)量構(gòu)成因素，植株結(jié)構(gòu)的整體改良是提高產(chǎn)量的決定因素。從生理學(xué)的觀點(diǎn)，生物量積累和光合產(chǎn)物分配是產(chǎn)量構(gòu)成的主要因素，而葉綠素?zé)晒庵凳瞧浜芎玫暮饬恐笜?biāo)，在某種程度上受品種對干旱適應(yīng)性的正影響；成熟天數(shù)是產(chǎn)量構(gòu)成的另一主要因素。因此，適應(yīng)性和達(dá)到成熟所需天數(shù)是最提倡的認(rèn)同新品種的標(biāo)準(zhǔn)［1］。

1.2.3抗病性 在LARSS和ARC-IIC的烤煙育種方案中，抗病性尤為重要，他們圍繞黑脛病、青枯病、根結(jié)線蟲、角斑病、赤星病、白粉病、PVY和TMV等煙區(qū)主要病害開展多抗性育種工作，針對性非常強(qiáng)［2-3］。目前，LARSS已經(jīng)選育出多個(gè)耐或抗4種以上病害的品種（表1）。

表1　南非低地?zé)焻^(qū)2009年以來推薦種植品種的抗病性Table 1 The disease resistance of the recommended planting varieties in the lowveld of South Africa since 2009

1.2.4易于管理和調(diào)制 南非烤煙育種者十分注意所育品種的種植特性和易烤性。良好的種植特性包括不易早花、腋芽少、不易為寄主侵染等，調(diào)制性狀包括葉片均勻成熟、不易掛掉、不易破損等。

1.3新品種選育方法

南非烤煙育種仍然基于傳統(tǒng)方法，包括雜交育種和雜種利用。由于雜交種能夠快速組合多個(gè)目標(biāo)性狀，近年來雜種利用得到快速發(fā)展。但優(yōu)良的純系是培育雜交種的基礎(chǔ)，因此，LARSS和ARC-IIC的育種方案主要面向純系培育。

1.3.1雜交育種 LARSS和ARC-IIC有針對性地從國外引進(jìn)包含抗黑脛病、青枯病、南方根結(jié)線蟲、爪哇根結(jié)線蟲、花生根結(jié)線蟲病、角斑病、赤星病、PVY、TMV、白粉病和野火病等基因在內(nèi)的遺傳資源［2］和優(yōu)質(zhì)品種，并對部分抗病遺傳資源及其抗性的遺傳模式進(jìn)行了深入研究（表2）。近20年來，兩機(jī)構(gòu)很少將外引品種直接用于生產(chǎn)，而是與自育品種（系）雜交，以培育對當(dāng)?shù)貤l件有較強(qiáng)適應(yīng)性的育種中間材料或品種，例如由G80育出OD490，由K326育出ODT8、ODT82、ODT92、ODT100等，由G28育出TL33、OD1、OD313等。目前自育品種（系）已成為南非雜交選育和雜交種利用的重要親本。如以TL33為親本培育出OD1，以O(shè)DT212/8為親本培育出OD2，以LK33為親本培育出LK33/60等。

表2　南非一些主要煙草病害的抗源及其遺傳方式Table 2 Source of resistance for major tobacco diseases in South Africa and their genetic models

在LARSS和ARC-IIC的烤煙育種方案中，通過種間雜交使目標(biāo)抗病性狀與感興趣品種結(jié)合。一旦抗性被建立，就使用回交方案來提高品種的煙葉質(zhì)量。南非推廣品種的抗病性如黑脛病、黑根腐病、白粉病、TMV、野火病等病害抗性大都來自于野生種或其他類型煙草［1］。系譜選育最常用的雜交方式是單交，雙親通常限于同一類型煙草。按照性狀互補(bǔ)原則，采用外引品種與自育品種（系）雜交或自育品種（系）之間雜交，如TL33 （G28×A23）、OD490 （G80×10/43）、OD2 （17/17/8/30×ODT212/8）等品種的選育。為了獲得多抗性，有時(shí)也采用3親本或4親本復(fù)合雜交，如 OD1 ［（C411×TL33）×（G28× TL33）］、OD313 ｛Va115×［（C347×TL33）×（G28× TL33）］｝等品種的選育。將雜種F1代種在溫室或大田里，全部留種。在F2代及以后各分離世代對感興趣性狀和株型進(jìn)行選擇，尤其重視抗性選擇，通過逐株接種，選擇多抗性材料。F2代一般種植數(shù)百株，入選率為 20%左右。多基因控制的抗病性較復(fù)雜，只從F2代選擇極少植株。F3代及以后分離世代，每個(gè)株系種植 20株，在每個(gè)目標(biāo)性狀表現(xiàn)優(yōu)良的株系中入選 2～3株。選擇一直持續(xù)到選系目標(biāo)性狀穩(wěn)定，然后在溫室或田間將選系集中種植，鑒定感興趣性狀，不需要精致的試驗(yàn)設(shè)計(jì)。選擇有希望的品系，提升到品系比較試驗(yàn)，對其農(nóng)藝表現(xiàn)進(jìn)行鑒定。據(jù)介紹，一般采用溫室和田間接種鑒定抗病性，溫室接種鑒定不受田間自然條件制約，一年可作2～3批，利于多抗性育種。而據(jù)實(shí)地考察，Nelspruit農(nóng)場對于黑脛病、青枯病、根結(jié)線蟲等抗性的篩選在發(fā)病嚴(yán)重地塊上進(jìn)行，對于TMV、PVY等抗性的篩選則在隔離條件下接毒鑒定。

1.3.2雄性不育雜交種的利用 南非烤煙育種者認(rèn)為，易感與抗病親本雜交F1代可能類似抗性親本，而在質(zhì)量上表現(xiàn)出雙親中值或部分傾向于易感親本［1］。因此，他們在選擇雜交種親本時(shí)，要求雙親抗病性互補(bǔ)，且雙親的農(nóng)藝品質(zhì)都好。對雜交種的鑒定方法與穩(wěn)定品系相同。

1.3.3品系比較試驗(yàn) 品系比較試驗(yàn)至少在3個(gè)試點(diǎn)進(jìn)行，采用隨機(jī)設(shè)計(jì)，單行區(qū)，3次重復(fù)，每小區(qū)20株。對照品種為TL33。鑒定性狀包括從移栽到生理成熟天數(shù)、打頂株高、單株葉數(shù)、早花、腋芽、均勻成熟、葉片破損、產(chǎn)量、級指、還原糖和煙堿含量。表現(xiàn)優(yōu)良的品系提升參加區(qū)域試驗(yàn)。南非烤煙雜交育種的一般程序見表3。

1.4新品種區(qū)域試驗(yàn)

新品系選育出來后要進(jìn)行兩個(gè)季節(jié)以上的多點(diǎn)試驗(yàn)，根據(jù)某些煙農(nóng)協(xié)會的要求，從中開發(fā)在特殊地區(qū)種植的品種。LARSS擁有4個(gè)區(qū)試點(diǎn)，每年參試品系20個(gè)左右，完全隨機(jī)區(qū)組排列，4次重復(fù)，單行區(qū)，每行20株，行距1.35 m，株距0.50 m。ARC-IIC使用較大的小區(qū)評價(jià)新品系，有 11個(gè)區(qū)試點(diǎn)，每年參試品系12個(gè)，完全隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，田間種成5行區(qū)，每行10株，行距1.20 m，株距0.50 m。LARSS和ARC-IIC都以TL33作為區(qū)域試驗(yàn)對照品種。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇 10株調(diào)查植株和葉片特征包括移栽到生理成熟天數(shù)、葉綠素?zé)晒庵怠⒋蝽斨旮?、單株葉數(shù)、單株葉面積等，以評估參試品系的田間表現(xiàn)。采用整個(gè)小區(qū)的煙葉產(chǎn)量、級指和產(chǎn)值結(jié)果，評估參試品系的經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)。采集各參試品系所有部位的烤后煙葉樣本，由化學(xué)分析部門測定葉片中化學(xué)成分含量，由煙草加工公司鑒定煙葉物理特性，并邀請煙農(nóng)協(xié)會、推廣人員、煙葉商和制造商的代表，使用 1～5的級別分別對參試品系的煙葉外觀觸感和吸食質(zhì)量進(jìn)行打分，1表示一個(gè)品系是完全不可接受的，5表示一個(gè)完美的品系。

表3　南非烤煙育種的一般程序Table 3 General procedure of flue-cured tobacco breeding in South Africa

1.5新品種的推廣利用

LARSS和ARC-IIC根據(jù)區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果，選擇可能為煙農(nóng)、制造商和消費(fèi)者認(rèn)可的品系，在各自適宜區(qū)進(jìn)行示范試驗(yàn)，以開發(fā)成定點(diǎn)推薦種植品種。然后，對通過示范試驗(yàn)的品系，向煙草品種發(fā)放委員會提交審定申請，同時(shí)提交充足的有關(guān)該品系的信息資料。煙草品種發(fā)放委員會對新品系資料進(jìn)行檢查與審核，并與生產(chǎn)上公認(rèn)的品種進(jìn)行比較，根據(jù)多方面意見做出是否允許該品系推廣的決定。

為了保持烤煙生產(chǎn)和品質(zhì)的相對穩(wěn)定，新品種必須服從于各個(gè)煙區(qū)的最低標(biāo)準(zhǔn)方案，而且必須具有與已有種植品種不同的某方面或較多方面的優(yōu)良特性。以TL33作為標(biāo)準(zhǔn)品種，從煙葉質(zhì)量、抗病性、化學(xué)成分、吸食質(zhì)量和適應(yīng)性這5個(gè)方面對新品種進(jìn)行評價(jià)。新品種的煙堿和還原糖含量必須符合可接受的水平，煙葉物理特性必須優(yōu)于或類似于對照，吸食風(fēng)味和香氣特征可能滿足消費(fèi)者的要求。

目前，在南非低地?zé)焻^(qū)和Sterkrivier煙區(qū)種植的品種主要是LK1、LK4、LK8、LK33/60、LK10、 LK117、LK119、PVH23/10、DDV8、OD4、OD5等，大多是LARSS育出的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)或?qū)σ阎『τ刑厥饪剐缘钠贩N。自2009年以來，LARSS推薦的種植品種計(jì)有12個(gè)，其中雜交種占50%，各推薦種植品種的特性及農(nóng)藝要求詳見表1、表4。在其他煙區(qū)，煙農(nóng)種植的品種主要是LK33、OD1、OD2、OD3、OD4、OD5、OD86、OD272、OD490等，多為上世紀(jì)末ARC-IIC育出的常規(guī)種，但近兩年有被雜交種取代的趨勢。

2　我國烤煙品種選育與推廣工作存在的問題

我國烤煙品種選育與推廣工作與南非相比存在較大差距，主要體現(xiàn)在以下3個(gè)方面：

2.1生產(chǎn)上種植品種比較單一

目前南非烤煙生產(chǎn)上種植的品種很多，接近30個(gè)，其中適宜多數(shù)煙區(qū)種植的品種僅有OD4、OD5、OD86、LK33等少數(shù)幾個(gè)，大多數(shù)品種的適宜區(qū)域很窄，有些僅適宜于個(gè)別地區(qū)，如 OD2僅適宜在Vaalwater地區(qū)種植。甚至，LARSS和ARC-IIC還針對小農(nóng)戶培育烤煙品種，如抗根結(jié)線蟲品種LK37和LK101，主要解決小農(nóng)戶化學(xué)防病不便的問題。截止到2016年，我國已經(jīng)審、認(rèn)定了88個(gè)自育烤煙品種，但主產(chǎn)區(qū)種植品種僅集中于云煙87、K326、云煙97、云煙85等少數(shù)幾個(gè)品種，甚至有些省份僅對其中1～2個(gè)品種情有獨(dú)鐘［4］。相比于南非，我國烤煙生產(chǎn)使用品種比較單一，不僅使品種在某些生態(tài)條件下難以發(fā)揮出優(yōu)勢，而且容易帶來病害集中爆發(fā)影響煙葉生產(chǎn)的風(fēng)險(xiǎn)［4］。

表4　南非低地?zé)焻^(qū)2009年以來推薦種植品種的農(nóng)藝特性和要求Table 4 Agronomic characteristics and requirements of the recommended planting varieties in the lowveld of South Africa since 2009

2.2優(yōu)質(zhì)多抗雜交種數(shù)量較少

南非烤煙生產(chǎn)使用的品種中，雜交種的比例逐年加大，如LARSS自2004年始培育的品種都為雜交種，其原因主要是雜交種能夠快速組合多個(gè)目標(biāo)性狀，尤其在加快產(chǎn)生多抗品種方面具有優(yōu)勢。我國截止到2016年，已經(jīng)審定了自育烤煙雜交種31個(gè)，約占育成品種數(shù)的1/3，但目前在烤煙生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的雜交種寥寥無幾，多年來生產(chǎn)用當(dāng)家品種全部為常規(guī)品種。究其原因，我國選育的大多數(shù)雜交種雖然有產(chǎn)量優(yōu)勢，但品質(zhì)性狀欠佳，沒有達(dá)到人們預(yù)期的目標(biāo)，且無多抗性特點(diǎn)，隨著卷煙工業(yè)對煙葉品質(zhì)要求的提高以及各煙區(qū)煙草病害發(fā)生日趨嚴(yán)重，而先后被淘汰［5］。

2.3兼抗多種病害的優(yōu)良純系或定型品種嚴(yán)重缺乏

近 20年來，南非煙草育種單位在引進(jìn)抗性種質(zhì)資源并明確抗性基因遺傳模式的基礎(chǔ)上，將外引種質(zhì)與自育品種（系）雜交，獲得對當(dāng)?shù)貤l件有較強(qiáng)適應(yīng)性的農(nóng)藝品質(zhì)較好的富含多種抗性基因的育種中間材料或定型品種，這為多抗性優(yōu)良雜交種的培育創(chuàng)造了充足的條件。而我國擁有的煙草種質(zhì)資源雖然很多，但對其蘊(yùn)含的有益基因尤其是抗性基因的挖掘尚不夠深入。目前雖然對擁有的種質(zhì)資源開展了黑脛病、青枯病、根結(jié)線蟲、TMV、CMV 和PVY的抗性鑒定工作，篩選出一批抗病種質(zhì)［6］，但病害鑒定尚局限于流行株系，未具體到生理小種，且在將其抗性基因轉(zhuǎn)育到目前烤煙生產(chǎn)主栽品種中并盡量提高雜交后代煙葉質(zhì)量方面花費(fèi)精力不多，以至于兼抗多種病害的自育定型品種或品質(zhì)優(yōu)良純系嚴(yán)重缺乏［6-7］。這不僅難以滿足煙葉生產(chǎn)實(shí)際的需要，而且在一定程度上限制了烤煙雜交種的利用。

3　對我國烤煙品種選育與推廣工作的建議

3.1根據(jù)產(chǎn)區(qū)發(fā)展要求，有針對性地開發(fā)區(qū)域性特色品種

大量研究表明，烤煙品種的基因型與種植環(huán)境存在著明顯的互作，每一個(gè)烤煙品種只有在其適宜的種植環(huán)境下才能最大限度地彰顯品種的優(yōu)勢［4］。因此，我國烤煙生產(chǎn)上必須注重品種的區(qū)域布局，根據(jù)產(chǎn)區(qū)的生態(tài)環(huán)境和生產(chǎn)條件選擇種植最適宜的品種。而要做到這一點(diǎn)，我國烤煙育種單位有必要根據(jù)各煙區(qū)生產(chǎn)發(fā)展的要求，有針對性地開發(fā)區(qū)域性特色品種。

3.2注重兼抗多種病害的優(yōu)良親本材料的培育，充分利用雜交種

近年來，由于我國烤煙育種中選育出的定型品種具有突破性的較少，導(dǎo)致煙區(qū)所用的主栽品種單一，優(yōu)良品種抗性下降，煙草病害日趨嚴(yán)重。在這種情況下，充分利用雜交種不失為一條同時(shí)控制多種病害并緩解烤煙品種單一化危機(jī)的有效途徑。育種實(shí)踐證明，突破性雜交種的育成往往是建立在突破性親本材料的基礎(chǔ)上的。因此，進(jìn)一步對我國煙草種質(zhì)資源進(jìn)行全面、深入的鑒定，并通過多種雜交方式將挖掘出的對我國主要煙草病害有特殊抗性的種質(zhì)的抗性基因聚合到我國育成的優(yōu)良定型品種中且盡量提高雜交后代煙葉質(zhì)量，創(chuàng)制出一批兼抗多種病害且品質(zhì)優(yōu)良的親本材料，并將其中一些材料轉(zhuǎn)育成雄性不育系以用作雜交種母本，按雙親品質(zhì)均優(yōu)、抗病性互補(bǔ)原則選配雜交組合，以充分利用雜交種，對提升今后育種水平和滿足煙葉生產(chǎn)對優(yōu)質(zhì)多抗品種的迫切需求具有重要意義。

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Breeding and Promotion of Flue-cured Tobacco Varieties in South Africa and Enlightenments

CAO Jinglin， YU Jun
（Tobacco Research Institute of Hubei Province， Wuhan 430030， China）

The status of flue-cured tobacco breeding and promotion in South Africa was introduced， including tobacco breeding sector，main target traits， breeding research methods， new varieties regional test， application of flue-cured tobacco varieties， and so on. Compared with the South African， in China cultivated varieties is relatively simple on flue-cured tobacco production， and the number of high quality and multi resistant hybrids is limited， especially the lack of multi-diseases-resistant and excellent pure line or type varieties is serious. Therefore， regional characteristic varieties should be targeted to develop according to the development requirements of flue-cured tobacco production areas in China. At the same time， it is necessary to pay attention to the development of excellent and multi resistant parent materials to make full use of hybrids.

South Africa； flue-cured tobacco； breeding； promotion

S572

1007-5119（2016）04-0091-06

10.13496/j.issn.1007-5119.2016.04.016

中國煙草總公司科技重點(diǎn)項(xiàng)目“適應(yīng)清江流域和環(huán)神農(nóng)架地區(qū)抗青枯病、TMV特色優(yōu)質(zhì)烤煙新品種選育”（110201402001）

曹景林（1967-），博士，副研究員，主要從事煙草育種的研究工作。E-mail：caojinglin670425@sohu.com

2015-11-20

2016-06-30