外源水楊酸對低溫脅迫下養(yǎng)心菜生理代謝的調(diào)節(jié)作用

徐冬梅,賀忠群,張　杰

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué),四川 成都　611134;2.綿陽農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,四川 綿陽　621023)

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外源水楊酸對低溫脅迫下養(yǎng)心菜生理代謝的調(diào)節(jié)作用

徐冬梅1,2,賀忠群1,張杰1

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué),四川 成都611134;2.綿陽農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,四川 綿陽621023)

為探討外源SA對低溫脅迫下養(yǎng)心菜生理代謝的調(diào)節(jié)作用,以養(yǎng)心菜為試材,在0,5 ℃低溫脅迫下,分析葉面噴施不同濃度(0,0.5,1.0,2.0,4.0 mmol/L)的水楊酸(SA)對養(yǎng)心菜膜透性、MDA含量、抗氧化酶活性、可溶性蛋白、脯氨酸、葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明:0.5,1.0,2.0 mmol/L的水楊酸處理均能抑制低溫下養(yǎng)心菜相對電導(dǎo)率和MDA的升高,提高養(yǎng)心菜葉片SOD和POD活性,增加可溶性蛋白、脯氨酸和葉綠素含量,也使養(yǎng)心菜葉片F(xiàn)v/Fm的下降幅度減緩,光抑制對植物的傷害也得以減緩,養(yǎng)心菜的抗寒指標(biāo)在低溫下均有不同程度的緩解。同一濃度的水楊酸處理對不同溫度的作用效果不同。綜合評價的結(jié)果顯示,1.0 mmol/L SA處理對養(yǎng)心菜在5 ℃低溫下的緩解效果最好。

水楊酸;低溫脅迫;養(yǎng)心菜;生理代謝

養(yǎng)心菜(SedumaizoonL.),也稱景天三七,為景天科多年生肉質(zhì)宿根草本植物,是一種藥食及園林綠化兼用植物,近年來逐漸應(yīng)用于食品、園林和醫(yī)療等領(lǐng)域。養(yǎng)心菜最適合生長的溫度為18～25 ℃。生長期為3-9,10-11月后地上部分枝葉逐漸枯黃,以宿根越冬,次年3月在根莖外萌生新芽[1-2]。低溫是影響?zhàn)B心菜冬季生長發(fā)育的重要環(huán)境因子之一,是阻礙其周年生產(chǎn)的關(guān)鍵問題。目前,國內(nèi)外對養(yǎng)心菜的研究,主要集中在化學(xué)成分分析[3-7]、藥理學(xué)[8-9]、藥用成分提取[10-13]、顯微解剖[14-15]、組織培養(yǎng)[16-17]和栽培管理技術(shù)[2,18-19]等方面,而關(guān)于養(yǎng)心菜的耐寒性研究較少。因此,探究養(yǎng)心菜對低溫脅迫的生理響應(yīng)機制,尋求適當(dāng)?shù)恼{(diào)控措施來提升其對低溫脅迫的抗性和恢復(fù)能力,實現(xiàn)其四季常綠、周年生產(chǎn)具有重要意義。水楊酸(Salicylic acid,SA)是一種內(nèi)源信號分子和新型植物激素[20],對植物具有多種生理調(diào)節(jié)作用[21]。研究表明,作為信號物質(zhì)的水楊酸與抗氧化酶的合成和某些抗病基因的啟動有關(guān),通過信號傳導(dǎo)啟動抗氧化防衛(wèi)系統(tǒng)及開啟與抗性有關(guān)基因的表達(dá),提高抗性。如適宜濃度的水楊酸可提高多種植物對病害[22]、鹽害[23]、重金屬毒害[24]和溫度脅迫[25-26]等逆境的抗性。SA在提高植物抗寒性方面的相關(guān)研究已在番茄[27]、甜瓜[28]、黃瓜[29]、石榴[26]、狹葉紅景天[30]等植物中得到證實。另外,水楊酸因毒性小,價格低,可在生產(chǎn)上廣泛的推廣應(yīng)用。

目前,有關(guān)外源SA在養(yǎng)心菜抗寒性方面的研究尚鮮見文獻(xiàn)報道。因此,有必要探索SA能否緩解低溫對養(yǎng)心菜的傷害,并確定最佳使用濃度,為合理應(yīng)用化學(xué)調(diào)控技術(shù)于養(yǎng)心菜的生產(chǎn)栽培中提供參考依據(jù)。本試驗以養(yǎng)心菜為試材,通過施用外源SA對養(yǎng)心菜進行低溫脅迫處理,探討外源SA對低溫脅迫下養(yǎng)心菜生長和生理特性的影響,為外源SA在養(yǎng)心菜生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1試驗材料

供試植物為養(yǎng)心菜(SedumaizoonL.),采自四川農(nóng)業(yè)大學(xué)實驗農(nóng)場。

試驗藥劑為水楊酸(Salicylic acid,SA),蒸餾水溶解后用1 mol/L NaOH調(diào)至pH值6.8,配成10 mmol/L 母液,使用前配成所需濃度。

1.2試驗設(shè)計

選擇健壯、無病蟲害的養(yǎng)心菜莖剪成5～6 cm帶4～5個腋芽的莖段,扦插入30穴營養(yǎng)盤中,扦插基質(zhì)為珍珠巖,扦插期間按常規(guī)管理。30 d后選擇生長一致的養(yǎng)心菜扦插苗定植于10 cm×10 cm黑色塑料營養(yǎng)缽中,每缽1株,以腐殖質(zhì)和園土(1∶1)為栽培基質(zhì),常溫下統(tǒng)一進行肥水管理。植株長至20 cm左右時,選取健壯且生長一致的植株進行SA噴施處理,以葉片上溶液欲滴為度。SA濃度分別為0,0.5,1.0,2.0,4.0 mmol/L(以S0、S0.5、S1、S2、S4表示),以噴施清水為對照。每處理10株,3次重復(fù)。每天噴施1次,連噴3 d。噴藥結(jié)束后,把植株放入工氣候培養(yǎng)箱(GZ-380-GSI)內(nèi),進行低溫脅迫處理。脅迫處理溫度選用受低溫傷害較重的0,5 ℃。人工氣候箱內(nèi)光照強度為10 000 lx、光周期12 h/12 h(晝/夜)、相對濕度70%。在低溫下處理0,2,4,6,8,10 d時取不同處理養(yǎng)心菜葉片樣測定細(xì)胞膜透性、MDA含量、SOD、POD、CAT活性、可溶性蛋白和脯氨酸含量、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)。取樣方法為葉片樣取自頂部向下第3-6片功能葉。

1.3測定方法

細(xì)胞膜透性采用相對電導(dǎo)率(REC)法測定[31];丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測定[31];超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)法[31]測定;過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法[31]測定;過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外分光光度法[31]測定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[31]測定;游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法[31]測定;葉綠素含量采用乙醇提取法[31]測定;葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)采用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(PAM-2500)測定。

采用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析,用 Microsoft Excel 2007軟件對數(shù)據(jù)進行作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1SA對低溫脅迫下養(yǎng)心菜葉片細(xì)胞膜透性的影響

細(xì)胞膜是植物細(xì)胞與外界環(huán)境之間的保護屏障,維持著植物的正常生命活動。低溫下細(xì)胞膜透性改變,是植物低溫傷害的一個重要原因[32]。由圖1可知,養(yǎng)心菜葉片細(xì)胞膜透性在低溫下增大,并隨著低溫處理時間的延長而增加。而與對照(0 mmol/L SA處理)相比,噴施較低濃度的SA處理,能明顯降低0,5 ℃低溫下養(yǎng)心菜的相對電導(dǎo)率,噴施較高濃度(4.0 mmol/L)的SA處理則提高了低溫下養(yǎng)心菜的相對電導(dǎo)率,加速了細(xì)胞膜的破壞。0 ℃低溫下10 d,SA處理濃度為1.0 mmol/L時養(yǎng)心菜的相對電導(dǎo)率比對照(0 mmol/L SA處理)降低了24.91%;5 ℃低溫下10 d,SA處理濃度為0.5 mmol/L時養(yǎng)心菜的相對電導(dǎo)率比對照(0 mmol/L SA處理)降低了14.6%。這表明:適宜濃度的SA可明顯減輕細(xì)胞膜損傷。2.2SA對低溫脅迫下養(yǎng)心菜葉片MDA含量的影響

膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量的變化是衡量植物受傷害程度的重要指標(biāo)。由圖2可看出,養(yǎng)心菜葉片在低溫下MDA含量(以鮮質(zhì)量計)增加,并隨低溫脅迫時間的延長而積累,而外施較低濃度的SA處理,能抑制0,5 ℃低溫下養(yǎng)心菜葉片中MDA的積累,外施較高濃度(4.0 mmol/L)的SA處理則促進低溫下養(yǎng)心菜葉片中MDA的積累。經(jīng)1.0 mmol/L的SA處理后能明顯降低0 ℃低溫下養(yǎng)心菜的MDA含量,脅迫10 d后,MDA含量比未經(jīng)SA處理的對照降低30.35%;經(jīng)0.5 mmol/L的SA處理后能明顯降低5 ℃低溫下養(yǎng)心菜的MDA含量,脅迫10 d后,MDA含量比0 mmol/L SA處理的對照降低27.29%。這表明:適宜濃度的SA可抑制受低溫脅迫后的養(yǎng)心菜葉片中MDA的累積,有效降低低溫脅迫對養(yǎng)心菜細(xì)胞膜脂的過氧化程度,從而減輕低溫脅迫傷害。

圖1　SA對0,5 ℃低溫脅迫下養(yǎng)心菜細(xì)胞膜透性的影響

圖2　SA對0,5 ℃低溫脅迫下養(yǎng)心菜丙二醛含量的影響

2.3SA對低溫脅迫下養(yǎng)心菜葉片抗氧化酶活性的影響

抗氧化酶SOD、POD和CAT是細(xì)胞內(nèi)自由基清除系統(tǒng)中的關(guān)鍵酶,在保護細(xì)胞器免遭活性氧損傷中起著重要作用。由圖3可以看出,0,5 ℃低溫導(dǎo)致養(yǎng)心菜葉片內(nèi)SOD活性(以鮮質(zhì)量計)隨低溫脅迫時間的延長先呈逐漸上升的趨勢,后呈先上升-下降-再上升的趨勢。POD活性除5 ℃下S1處理及0 ℃下S4處理在8 d時有個峰值外，其他處理均呈現(xiàn)先升高4 d后又下降的趨勢。CAT活性在0,5 ℃低溫下變化略有不同，在0 ℃低溫下，經(jīng)0.5～0.2 mmol/L的SA處理后，CAT活性低于對照，(0 mmol/L SA處理),而5 ℃低溫下,各處理沒有一致的規(guī)律。在4.0 mmol/L時CAT活性大多比對照高。經(jīng)1.0 mmol/L的SA處理的養(yǎng)心菜葉片在0 ℃低溫下脅迫10 d時,SOD活性(以鮮質(zhì)量計)為240.27 μmol/(min·g),比對照(0 mmol/L SA處理)高63.39%;在5 ℃低溫下脅迫10 d時,SOD活性為244.72 μmol/(min·g),比對照高83.91%;低溫脅迫8 d時,在0 ℃低溫下POD活性(以鮮質(zhì)量計)為7.17 μmol/(min·g),比對照濃度高28.10%;5 ℃低溫下POD活性為10.66 μmol/(min·g),比對照高59.26%。這表明適宜濃度的水楊酸處理可提高養(yǎng)心菜葉片SOD、POD活性,提高其耐寒性。同時能表明1.0 mmol/L的SA處理更能提高5 ℃低溫下養(yǎng)心菜葉片SOD、POD活性,更好的緩解5 ℃低溫脅迫對養(yǎng)心菜的傷害。施用適宜濃度的SA后養(yǎng)心菜SOD和POD活性比同期對照高,表明SA能更好地促進SOD和POD活性的提高。

2.4SA對低溫脅迫下養(yǎng)心菜葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.4.1SA對低溫脅迫下養(yǎng)心菜葉片可溶性蛋白含量的影響植物體內(nèi)的可溶性蛋白具有親水膠體性,能使細(xì)胞持水力明顯增強,從而使植物的耐寒性提高[33]。由圖4可知,在0,5 ℃低溫下,養(yǎng)心菜在低溫處理初期同一SA濃度處理可溶性蛋白質(zhì)含量隨溫度的降低而升高，但隨著處理時間延長而下降。外施不同濃度的SA后,養(yǎng)心菜葉片中可溶性蛋白含量(以鮮質(zhì)量計)大都有不同程度的提高,并隨SA濃度的增大而呈先增加后下降的趨勢,其中以1.0 mmol/L SA處理的可溶性蛋白含量最高。低溫脅迫10 d后,1.0 mmol/L SA處理的可溶性蛋白含量比未經(jīng)SA處理的對照(0 mmol/L)在0 ℃時增加21.02%,5 ℃時增加15.28%。這表明:適宜濃度的SA可通過提高養(yǎng)心菜葉片中的可溶性蛋白含量來提高其耐寒性。

圖3　SA對0,5 ℃低溫脅迫下養(yǎng)心菜SOD、POD、CAT活性的影響

圖4　SA對0,5 ℃低溫脅迫下養(yǎng)心菜可溶性蛋白含量的影響

2.4.2SA對低溫脅迫下養(yǎng)心菜葉片游離脯氨酸含量的影響游離脯氨酸作為細(xì)胞質(zhì)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可提高細(xì)胞液的濃度,降低質(zhì)膜受凍害的程度。由圖5表明,在0,5 ℃低溫下,隨著低溫脅迫時間的延長,養(yǎng)心菜體內(nèi)的游離脯氨酸含量(以鮮質(zhì)量計)呈上升趨勢。噴施不同濃度的SA能促進低溫脅迫下養(yǎng)心菜葉片游離脯氨酸的積累。從總體上看,無論是在0 ℃低溫下還是在5 ℃低溫下,SA的處理濃度為1.0 mmol/L時養(yǎng)心菜體內(nèi)的游離脯氨酸含量最高。0 ℃脅迫10 d時,S1(1.0 mmol/L)處理的游離脯氨酸含量比對照(噴清水處理)高43.96%;5 ℃脅迫10 d時,則比對照高49.82%。表明1.0 mmol/L的SA能有效地緩解養(yǎng)心菜的低溫傷害。

圖5　SA對0,5 ℃低溫脅迫下養(yǎng)心菜游離脯氨酸含量的影響

2.5SA對低溫脅迫下養(yǎng)心菜葉綠素含量的影響

葉綠素作為光合色素參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化,在植物光合作用中起著關(guān)鍵性的作用。由圖6表明,養(yǎng)心菜葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量變化基本相似,低溫脅迫下均降低。外施不同濃度的SA后葉綠素總量比對照高。噴施不同濃度的SA可以不同程度的緩解葉綠素含量的下降。總體上看,S1(1.0 mmol/L)處理的效果較好,其次是S0.5(0.5 mmol/L)處理。0,5 ℃這2個溫度下的表現(xiàn)趨勢基本一致,均為S1(1.0 mmol/L)處理的效果較好。

圖6　SA對0,5 ℃低溫脅迫下養(yǎng)心菜葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量的影響

2.6SA對低溫脅迫下養(yǎng)心菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是植物對逆境脅迫較敏感的指標(biāo)。Fo反映PSⅡ反應(yīng)中心受到傷害的程度,Fv/Fm值反映植物葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率。由表1，2可知,0,5 ℃低溫下,隨低溫脅迫時間的延長,養(yǎng)心菜葉片F(xiàn)o呈上升趨勢,而Fv/Fm呈下降的變化趨勢。外施不同濃度的SA后,養(yǎng)心菜Fo值隨著SA濃度的上升呈下降-上升的趨勢,Fv/Fm值隨著SA濃度的上升呈上升-下降的趨勢,并隨著低溫處理時間的延長,Fo值呈升高趨勢,Fv/Fm值呈降低趨勢。S0.5(0.5 mmol/L)、S1(1.0 mmol/L)和S2(2.0 mmol/L)處理的Fo均低于對照(0 mmol/L),Fv/Fm均顯著高于對照,以S1處理的Fo值最小,Fv/Fm值最大。0 ℃脅迫10 d時,S0.5、S1和S2處理的養(yǎng)心菜Fo分別比對照低6.89%,11.52%,4.29%;Fv/Fm分別比對照高8.42%,14.97%,7.87%。5 ℃脅迫10 d時,S0.5、S1和S2處理的養(yǎng)心菜Fo分別比對照低6.19%,10.67%,4.93%;Fv/Fm分別比對照高4.55%,9.15%,4.46%。說明噴施SA能緩解Fo的上升和Fv/Fm的下降,說明噴施適宜濃度的SA對養(yǎng)心菜抗寒性的提高有一定的作用。

表1　SA對0,5 ℃低溫脅迫下養(yǎng)心菜Fo的影響

注:同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。表2同。

Note:The different letters in the same column meant significant difference among treatments at 0.05 level.The same as Tab.2

表2　SA對0,5 ℃低溫脅迫下養(yǎng)心菜Fv/Fm的影響

3　結(jié)論與討論

植物對低溫的響應(yīng)是一個復(fù)雜的生理過程。許多研究表明,植物在低溫脅迫中,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的活性氧自由基的積累和膜脂的過氧化,細(xì)胞膜的完整性受到破壞,膜的透性增大,MDA含量增加。本試驗中,低溫使養(yǎng)心菜葉片的MDA含量持續(xù)上升,膜透性增加,對養(yǎng)心菜細(xì)胞膜造成不同程度的損傷,而外施較低濃度(0.5～2.0 mmol/L)的SA處理降低了低溫脅迫下養(yǎng)心菜幼苗葉片的相對電導(dǎo)率和質(zhì)膜透性。這與何淑玲等[30]在狹葉紅景天的研究一致。這可能是由于水楊酸對細(xì)胞膜上的信號傳遞途徑產(chǎn)生誘導(dǎo)作用,使低溫逆境信號被傳導(dǎo),從而使植物產(chǎn)生抗寒的能力。

許多研究認(rèn)為,低溫促進活性氧的積累,對植物細(xì)胞產(chǎn)生傷害。植物體內(nèi)保護酶(SOD、POD)系統(tǒng)起著清除活性氧的作用,所以這些保護酶活性的大小可作為衡量植物抗低溫性強弱的指標(biāo)。在低溫脅迫中養(yǎng)心菜葉片保護酶活性升高,葉綠素含量降低。與未噴施SA的對照相比,噴施低濃度(0.5～2.0 mmol/L)的SA處理的養(yǎng)心菜體內(nèi)保護酶(SOD、POD)的活性提高,自由基含量較少,減緩了葉綠素含量的降低和低溫脅迫期間植物Fv/Fm的下降幅度。說明SA能進一步增強養(yǎng)心菜幼苗抗低溫脅迫的能力。

植物體內(nèi)的脯氨酸含量和可溶性蛋白含量與多數(shù)植物抗寒性相關(guān)。無論是在0 ℃還是5 ℃低溫下,噴施低濃度(0.5～2.0 mmol/L)的SA都能明顯增加養(yǎng)心菜體內(nèi)的脯氨酸含量和可溶性蛋白含量,從而使養(yǎng)心菜體內(nèi)的細(xì)胞液濃度提高,平衡細(xì)胞質(zhì)與液胞間的滲透勢,使細(xì)胞膨壓維持在正常的范圍內(nèi),保證細(xì)胞的生理生化過程能夠正常進行,從而提高養(yǎng)心菜的耐寒性。噴施相同濃度的SA對不同低溫的作用效果不同。

綜上所述,適宜濃度的SA處理可能通過降低細(xì)胞膜透性,保護膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性,提高抗氧化酶(SOD和POD)的活性,降低低溫脅迫下膜脂過氧化程度,增加可溶性蛋白和游離脯氨酸含量,增加葉綠素含量,提高Fv/Fm來增強養(yǎng)心菜的抗低溫能力,以1.0 mmol/L水楊酸處理對緩解養(yǎng)心菜在5 ℃低溫下的傷害作用最好。

[1]林開和.特色無公害保健型蔬菜-養(yǎng)心菜[J].上海蔬菜,2003(6):16.

[2]宋波,徐海,陳龍正,等.綠色保健蔬菜費菜的優(yōu)質(zhì)高效栽培技術(shù)[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2010(6):246.

[3]張晶晶,王晶,薛嬌,等.費菜莖葉的化學(xué)成分[J].沈陽藥科大學(xué)學(xué)報,2010,27(8):635-638.

[4]時政.養(yǎng)心菜的營養(yǎng)保健成分研究[J].北方園藝,2013(15):36-38.

[5]Li W L,Luo Q Y,Wu L Q.Two new prenylatedisoflavones fromSedumaizoonL.[J].Fitoterapia,2011,82(3):405-407.

[6]Maria W.Polyphenolic compounds fromSedumaizoonL.[J].Acta Poloniae Pharmaceutica,1996,53(3):225-227.

[7]Wang Q Z,Luo A X,Fan Y J.Invitroantioxidant activity of polysaccharide fromSedumaizoonL.extracts[J].Journal of Medicinal Plants Research,2011,5(30):6604-6608.

[8]鐘露苗,夏新華,姜德建,等.景天三七藥材不同提取部位對小鼠胃粘膜保護作用的研究[J].中國臨床藥理學(xué)雜志,2014,30(3):208-211.

[9]劉雪梅,吳符火,黃啟福.養(yǎng)心草膠囊調(diào)脂作用藥效學(xué)實驗研究[J].中國病理生理雜志,2005,21(8):1628.

[10]Xiao W H,Han L J,Shi B.Microwave-assisted extraction of flavonoids from Radix astragali[J].Separation and Purification Technology,2008,62(3):614-618.

[11]Malene S,Jan H C,John N.Pressurisedliquidexeaction of flavonoids in onions[J].Method Development and Validation Talanta,2009,80(1):269-278.

[12]Lin Z C,Long Z,Zhang R Z,et al.Antiinflammatory effect of ethyl acetate extract ofSedumaizoonL.in LPS-stimulated RAW 264.7 macrophages and its HPLC fingerprint[J].Journal of Chinese Pharmaceutical Sciences,2015,24(10):647-653.

[13]楊艷俊,王一洋.微波輔助法提取景天三七中齊墩果酸的工藝研究[J].北方園藝,2014(10):152-155.

[14]韓榮春.景天科景天屬四種藥用植物生藥學(xué)研究[D].沈陽:遼寧中醫(yī)藥大學(xué),2007.

[15]蘇丹,張金政,孫國峰,等.費菜和長藥八寶葉形態(tài)結(jié)構(gòu)及其與耐旱性關(guān)系的研究[J].植物研究,2007,27(4):428-433.

[16]李鶯,王朝.景天三七的組織培養(yǎng)和植株再生[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報,2010,19(12):109-112,176.

[17]卜復(fù)鳴,謝蘭曼,胡建新.費菜1葉1芽微體快繁技術(shù)初探[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(12):177-179.

[18]王嵩,馬杰,趙維,等.黔西北景天三七高產(chǎn)栽培優(yōu)化研究[J].北方園藝,2014(11):147-149.

[19]王秀英,李恩彪.藥菜兼用的救心菜日光溫室可移動式生產(chǎn)技術(shù)[J].北方園藝,2009(3):146-148.

[20]Jones A M.Surprising signals in plant cells[J].Science,1994,263(5144):183-184.

[21]Fariduddin Q,Hayat S,Ahmad A.Salicylic acid influences net photosynthetic rate,carboxylation efficiency,nitrate reductase activity,and seed yield inBrassicajuncea[J].Photosynthetica,2003,41(2):281-284.

[22]Rivas-San Vicente M,Plasencia J.Salicylic acid beyond defence:its role in plant growth and development[J].Journal of Experimental Botany,2011,62(10):3321-3338.

[23]Idress M,Naeem M,Aftab T,et al.Salicylic acid mitigates salinity stress by improving antioxidant system and enhances vincristine and vinblastine alkaloids production in periwinkle[Catharanthusroseus(L.) G.Don][J].Acta Physiol Plant,2011,33:987-999.

[24]Freeman J L,Garcia D,Kim D,et al.Constitutively elevated salicylic acid signals glutathione-mediated Nickel tolerance in Thlaspi Nickel hyperaccumulators[J].Plant Physiology,2005,137(3):1082-1091.

[25]Larkindale J,Hall J D,Knight M R,et al.Heat stress phenotypes ofArabidopsismutants implicate multiple signaling pathways in the acquisition of thermotolerance[J].Plant Physiology,2005,138(2):882-897.

[26]Sayyari M,Castillo S,Valero D,et al.Acetyl salicylic acid alleviates chilling injury and maintains nutritive and bioactive compounds and antioxidant activity during postharvest storage of pomegranates[J].Postharvest Biology and Technology,2011,60(2):136-142.

[27]趙敏,杜彩云,王俊英,等.水楊酸對番茄幼苗抗冷性的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,42(8):89-91.

[28]苗永美,王萬洋,楊海林,等.外源Ca2+、SA和ABA緩解甜瓜低溫脅迫傷害的生理作用[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2013,36(4):25-29.

[29]常云霞,徐克東,陳璨,等.水楊酸對低溫脅迫下黃瓜幼苗葉片抗寒生理指標(biāo)的影響[J].北方園藝,2013(12):1-4.

[30]何淑玲,馬令法,楊敬軍,等.外源水楊酸對低溫脅迫下狹葉紅景天幼苗生理及膜傷害的影響[J].北方園藝,2015(17):61-65.

[31]李合生.植物生理生化試驗原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2000.

[32]簡令成.生物膜與植物寒害和抗寒性的關(guān)系[J].植物學(xué)通報,1983(1):19-25.

[33]何若韜,王光潔.植物寒冷馴化的機理[J].植物生理生化進展,1987(5):17-29.

[34]Horváth E,Szalai G,Janda T.Induction of abiotic stress tolerance by salicylic acid signaling[J].Journal of Plant Growth Regulation,2007,26(3):290-300.

[35]Dat J F,Lopez-Delgado H,Foyer C H,et al.Effects of salicylic acid on oxidative stress and thermthermotolerance in tobacco[J].Plant Physiology,2000(156):659-665.

[36]劉偉,艾希珍,梁文娟,等.低溫弱光下水楊酸對黃瓜幼苗光合作用及抗氧化酶活性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2009,20(2):441-445.

[37]宋士清,郭世榮,尚慶茂,等.外源SA對鹽脅迫下黃瓜幼苗的生理效應(yīng)[J].園藝學(xué)報,2006,33(1):68-72.

Regulating of Exogenous Salicylic Acid on Physiological Metabolism ofSedumaizoonL.under Low Temperature Stress

XU Dongmei1,2,HE Zhongqun1,ZHANG Jie1

(1.Sichuan Agricultural University,Chengdu611134，China;2.Mianyang Agricultural Science Research Institute,Mianyang621023,China)

In order to analyze the regulating effect of 0,5 ℃ low temperature treatment on theSedumaizoonL.with salicylic acid of different concentrations (0,0.5,1.0,2.0,4.0 mmol/L) on membrane permeability,MDA content,antioxidant enzyme activity,soluble protein,proline,chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameter to investigate the effects of its pretreatment on leaf physiological metabolism.The results showed that 0.5,1.0,2.0 mmol/L concentration of salicylic acid processing,salicylic acid treatment could inhibit raising relative conductivity and MDA increasing,improving SOD,POD activity in the leave ofSedumaizoonL.;Increasing soluble protein,proline,chlorophyll content,could also slow down the Fv/Fm decline under low temperature stress,slowed photo inhibition damage to plants,SedumaizoonL.at low temperatures cold indicators had varying degrees of ease.Evaluation results expressed,salicylic acid concentration of 1.0 mmol/L was the best for 5 ℃ low temperature stress inSedumaizoonL..

Salicylic acid;Low temperature stress;SedumaizoonL.;Physiological metabolism

2016-01-20

四川省教育廳項目(10ZB044)

徐冬梅(1986-),女,四川綿陽人,碩士,主要從事蔬菜栽培生理研究。

賀忠群(1971-),女,重慶開縣人,教授,博士,主要從事蔬菜逆境生理及設(shè)施園藝研究。

S634.01

A

1000-7091(2016)04-0138-08

10.7668/hbnxb.2016.04.023