低鉀脅迫下不同大麻品種的耐性差異研究

徐云，袁青，胡華冉，陳仲英，龍瑜菡，杜光輝，劉飛虎

(云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，昆明 650091)

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低鉀脅迫下不同大麻品種的耐性差異研究

徐云，袁青，胡華冉，陳仲英，龍瑜菡，杜光輝，劉飛虎*

(云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，昆明 650091)

采用水培方法研究6個(gè)大麻品種在低鉀脅迫下苗期生長、干物質(zhì)積累和鉀吸收利用特性。結(jié)果表明：低鉀脅迫對大麻地上部的產(chǎn)量影響較大，對根重的影響較?。徊煌贩N在不同處理下各器官的鉀離子和干物質(zhì)的分配有差異；基于隸屬函數(shù)平均值評價(jià)供試品種耐低鉀能力，巴馬火麻>云麻5號(hào)>云麻1號(hào)>皖麻1號(hào)>云晚6號(hào)>晉麻1號(hào)。由結(jié)果可知，耐低鉀脅迫能力強(qiáng)的品種能夠在鉀含量低的環(huán)境下吸收較多的鉀離子，向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)鉀離子的能力較強(qiáng)，能利用有限的鉀營養(yǎng)產(chǎn)生較高的生物量。

大麻；低鉀脅迫；干物重；鉀含量；鉀利用效

鉀是植物生長所必需的大量營養(yǎng)元素之一，不僅參與植物體多種酶的活化作用，還與植物的滲透勢調(diào)節(jié)、物質(zhì)運(yùn)輸、碳水化合物及蛋白質(zhì)合成、抗逆性增強(qiáng)等多種生理功能密切相關(guān)[1-3]。鉀素缺乏使植物的生長發(fā)育受到抑制，產(chǎn)量降低，生理功能下降。

我國耕地土壤存在嚴(yán)重缺鉀情況，為提高產(chǎn)量需投入大量鉀肥。然而鉀肥資源匱乏[4-5]，大量施鉀不僅使生產(chǎn)成本增高，還會(huì)帶來嚴(yán)重的環(huán)境污染等問題。此外，不同基因型植物在同種環(huán)境下對鉀素缺乏的耐受性也不同[6-8]，有研究報(bào)道番茄、大豆、水稻、小麥等作物的優(yōu)勢品種在低鉀條件下仍可正常生長發(fā)育[7, 9-11]。在此背景下，許多學(xué)者提出篩選耐低鉀脅迫的優(yōu)勢品種并推廣種植，以解決土壤中鉀素不足的問題[9]。

大麻的纖維品質(zhì)優(yōu)異，且植株和種子具有獨(dú)特的醫(yī)學(xué)和營養(yǎng)價(jià)值，因此人們對其關(guān)注日益增加，應(yīng)用也越來越廣泛，可進(jìn)行產(chǎn)業(yè)化種植和利用[12]。而大麻是喜鉀植物，鉀對其纖維發(fā)育、產(chǎn)量形成至關(guān)重要，缺鉀抑制大麻各器官干物質(zhì)及鉀素的積累[13]，從而明顯降低大麻產(chǎn)量和品質(zhì)[14-15]。那么，在我國豐富的工業(yè)大麻品種資源中，是否存在耐低鉀脅迫類型？不同品種在低鉀脅迫下的表現(xiàn)如何？為了回答這些科學(xué)問題，本試驗(yàn)采用水培方法研究低鉀條件下不同大麻品種苗期的生長發(fā)育及鉀營養(yǎng)特性，基于多項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算隸屬函數(shù)值，綜合評價(jià)供試大麻品種的耐低鉀脅迫特性，推薦鉀高效品種，為工業(yè)大麻的高產(chǎn)高效栽培和鉀高效育種提供理論參考。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料為云麻5號(hào)、皖麻1號(hào)、巴馬火麻、云麻1號(hào)、云晚6號(hào)、晉麻1號(hào)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料培養(yǎng)

1.3測定指標(biāo)及方法

用YMJ-C型葉面積測量儀測定葉面積：隨機(jī)選取50片鮮葉測定其葉面積并相加，并稱量這些葉片的總重，再稱量每組處理下所有葉片的重量，用比重法算出各處理所有葉片的葉面積。

收集所有大麻的根、莖、葉，105℃殺青30 min，70℃烘至恒重，測定不同器官干物重。根、中部莖段及中葉(自頂端向下第三對葉)烘干粉粹后過60目篩，以0.5 mol/L HCl浸提，用火焰光度法[18]測定鉀含量。鉀利用效率=單株干重/單株鉀積累量(包括根系)。

1.4數(shù)據(jù)分析

用軟件SPSS 18.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，不同品種間的均值比較方法采用Duncan法，采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行耐低鉀能力綜合評價(jià)[16]。

2　結(jié)果與分析

2.1低鉀脅迫對大麻品種苗期生長的影響

如表1所示，不同大麻品種在低鉀處理下的株高、莖粗、葉面積均小于對照處理。低鉀處理下，云麻1號(hào)的株高較大，與其他品種差異顯著；不同處理下云麻1號(hào)株高變化幅度較小，云晚6號(hào)變化幅度較大。低鉀條件下巴馬火麻、云麻5號(hào)及云麻1號(hào)的莖粗較大，與云晚6號(hào)差異不顯著，與其他兩品種差異顯著；皖麻1號(hào)莖粗的變化幅度較大，云麻5號(hào)與云麻1號(hào)變化幅度較小。低鉀處理下巴馬火麻的葉面積較大，與其他品種差異顯著；皖麻1號(hào)與云麻5號(hào)的葉面積變化幅度較小，云晚6號(hào)變化幅度較大。低鉀條件下云麻5號(hào)的根冠比較大，與皖麻1號(hào)、巴馬火麻差異不顯著，與其他品種差異顯著；云麻1號(hào)、云晚6號(hào)及晉麻1號(hào)的變化幅度較大，分別增加70%、50%與71.43%，巴馬火麻的變化幅度較小，僅增加21.05%。

表1低鉀脅迫對不同大麻品種株高、莖粗、葉面積、根冠比的影響

Tab.1Effect of low-potassium stress on plant height, stem diameter, leaf area and root/shoot ratio of different varieties of hemp

品種株高/cm莖粗/cm葉面積/cm2根冠比CKK-CKK-CKK-CKK-皖麻1號(hào)100.67cd74.33cd0.46bc0.27a422.66a351.84b0.15b0.19bcd云麻5號(hào)81.33b60.80b0.43ab0.35b381.48a306.39b0.18b0.24d巴馬火麻59.53a44.13a0.53c0.36b683.64b487.80d0.19b0.23cd云麻1號(hào)92.07c80.27e0.43ab0.36b596.25b416.02c0.10a0.17abc云晚6號(hào)105.67d71.00c0.48bc0.31ab621.66b336.23b0.10a0.15ab晉麻1號(hào)97.20cd77.33cd0.38a0.27a268.06a175.69a0.07a0.12a

注：表中同列不同小寫字母表示0.05水平下的顯著差異；表中數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)平均值，下同。

2.2低鉀脅迫對大麻品種干物質(zhì)積累和分配的影響

由表2可知，低鉀處理降低了大麻的干物質(zhì)積累。不同大麻品種在對照條件下的干物重是低鉀處理下的1.28-1.7倍。低鉀時(shí)皖麻1號(hào)干物重較大，與云麻1號(hào)、巴馬火麻差異不顯著，與其他品種差異顯著；晉麻1號(hào)干物重較小，與其他品種差異顯著；巴馬火麻變化幅度較大，降低34.09%；云麻5號(hào)變化幅度較小，僅降低21.65%。施鉀量不同大麻各器官的干物質(zhì)積累有差異。不同大麻品種在低鉀處理后根干物重變化幅度不大，莖干物重降低26.74%-48.42%，葉干物重降低16.67%-39.09%，可知不同施鉀量對地上部器官生長發(fā)育及干物質(zhì)積累的影響更為顯著。不同大麻品種的干物重在各器官的分配有差異，巴馬火麻各器官干物重分配表現(xiàn)為：葉>莖>根，其他品種均為：莖>葉>根。

表2低鉀脅迫對不同大麻品種各器官干物質(zhì)積累和分配的影響

Tab.2Effect of low-potassium stress on dry matter accumulation and distribution in different organs of different varieties of hemp

品種整株干重g/株根干重g/株莖干重g/株葉干重g/株CKK-CKK-CKK-CKK-皖麻1號(hào)2.61c1.85c0.35cd0.31bc1.36c0.81c0.90bc0.75c云麻5號(hào)1.94b1.52b0.30c0.30bc0.86ab0.63b0.79ab0.59b巴馬火麻2.64c1.74bc0.42d0.32c0.95ab0.49a1.28d0.93d云麻1號(hào)2.29bc1.63bc0.21b0.24bc1.08bc0.72bc1.00bcd0.66b云晚6號(hào)2.74c1.61b0.26bc0.22b1.38c0.73bc1.10cd0.67b晉麻1號(hào)1.34a0.95a0.09a0.11a0.71a0.48a0.54a0.37a

2.3低鉀脅迫對大麻品種鉀含量和鉀利用效率的影響

如表3所示，低鉀處理下大麻各器官鉀含量均小于對照處理，且不同大麻品種在對照條件下的鉀含量是低鉀處理的1.84-4倍。低鉀條件下云麻1號(hào)和晉麻1號(hào)鉀的總含量較高。不同大麻品種在兩種鉀處理下各器官鉀含量變化幅度的差異較大，其中云麻5號(hào)與巴馬火麻根的鉀含量變化幅度較大，云麻5號(hào)與云晚6號(hào)莖的鉀含量變化幅度較大，僅晉麻1號(hào)葉的鉀含量變化幅度較小。不同品種鉀含量在各器官的分配不同，巴馬火麻在對照條件下各器官鉀含量為：葉>莖>根，低鉀條件下為：莖>葉>根；其他品種在兩種鉀處理下各器官鉀含量均表現(xiàn)為：莖>葉>根。低鉀時(shí)僅云晚6號(hào)地上部鉀含量的比例降低，其他品種均表現(xiàn)為地上部鉀含量比例增高；地上部鉀含量比例增高的5個(gè)品種中，皖麻1號(hào)和云麻5號(hào)的莖、葉中鉀含量均增高。

不同大麻品種在低鉀條件下的鉀利用效率均高于對照處理(表3)。由表2、表3可知，低鉀環(huán)境下大麻對鉀吸收的降低幅度大于干物質(zhì)量的降低幅度。低鉀處理下鉀利用效率表現(xiàn)為：皖麻1號(hào)>云麻5號(hào)>云晚6號(hào)>巴馬火麻>云麻1號(hào)>晉麻1號(hào)，且不同品種間差異顯著。不同大麻品種在不同鉀處理下鉀利用效率變化幅度差異較大，其中云麻5號(hào)、巴馬火麻與云晚6號(hào)變化幅度較大，分別增加289.9%、205.03%與229.61%，晉麻1號(hào)變化幅度較小，僅增加62.48%。

表3低鉀脅迫對不同大麻品種鉀含量和鉀利用效率的影響

Tab.3Effect of low-potassium stress on potassium content and utilization efficiency of different varieties of hemp

品種鉀含量/%根莖葉鉀利用效率g/gCKK-CKK-CKK-CKK-皖麻1號(hào)3.91ab0.98b4.28a1.52a4.21b1.48a23.75e70.56f云麻5號(hào)3.75a0.58a6.96d1.87b6.02d1.73b16.43a64.06e巴馬火麻4.35c0.92b5.39b2.45c6.41e1.91c17.48bc53.32c云麻1號(hào)4.19bc1.17c7.17d3.17d5.01c1.70b16.80ab43.95b云晚6號(hào)3.77a1.34d6.29c2.00b5.00c1.46a18.08c59.33d晉麻1號(hào)3.99ab1.33d5.41b3.77e3.16a1.71b22.76d36.98a

2.4不同大麻品種耐低鉀脅迫能力綜合評價(jià)

通過株高、莖粗、葉面積、根冠比、單株干重、鉀利用效率6個(gè)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)處理，結(jié)果如表4所示。耐低鉀脅迫綜合評價(jià)結(jié)果顯示，6個(gè)大麻品種耐低鉀脅迫由強(qiáng)到弱的順序?yàn)椋喊婉R火麻>云麻5號(hào)>云麻1號(hào)>皖麻1號(hào)>云晚6號(hào)>晉麻1號(hào)。

表4不同大麻品種耐低鉀脅迫能力綜合評價(jià)

Tab.4Comprehensive evaluation of ability to resistant low-potassium stress of different varieties of hemp

綜合評價(jià)指標(biāo)品種R1R2R3R4R5R6Si排名皖麻1號(hào)0.840.000.560.581.001.000.664云麻5號(hào)0.460.890.421.000.630.810.702巴馬火麻0.001.001.000.920.880.470.711云麻1號(hào)1.001.000.770.420.760.210.693云晚6號(hào)0.740.440.510.250.730.670.565晉麻1號(hào)0.920.000.000.000.000.000.156

注：表中R1、R2、R3、R4、R5、R6分別代表株高、莖粗、葉面積、根冠比、單株干重、鉀利用效率的隸屬函數(shù)值，Si代表上述6個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)平均值。

3　小結(jié)與討論

作物鉀利用的相關(guān)研究已有大量報(bào)道[10-11, 19-21]，主要集中在水稻、馬鈴薯、小麥等農(nóng)作物上，大麻相關(guān)的研究較少，尤其是低鉀脅迫對其影響的研究缺乏。本研究發(fā)現(xiàn)，低鉀處理下大麻植株生長緩慢、矮小，綠葉面積的維持和擴(kuò)展能力差，干物質(zhì)積累少，植株體內(nèi)鉀離子含量低，但鉀利用效率增高，這些特征與其他作物在低鉀處理下的變化一致[20-23]。不同大麻品種與其他植物在鉀離子吸收與分配上差異較大。其中，巴馬火麻在對照條件下各器官鉀含量為：葉>莖>根，低鉀條件下為：莖>葉>根；其他品種在兩種鉀處理下均表現(xiàn)為：莖>葉>根。可能原因是巴馬火麻在對照條件下莖粗較大，使木質(zhì)部增厚及其中的導(dǎo)管增多，植株更容易將根系所吸收的鉀離子向上運(yùn)輸，使葉片中鉀離子含量較高；而低鉀條件下巴馬火麻莖粗降低，影響了鉀離子從莖向葉運(yùn)輸及鉀在各器官的積累。不同品種大麻在低鉀下均表現(xiàn)為地上部干物質(zhì)量降低幅較大、根部降低不顯著，可知施鉀量降低大麻根系仍能生長良好，從而保證了對環(huán)境中養(yǎng)分的吸收并向地上運(yùn)輸。低鉀下大麻各器官鉀含量降低幅度均較大，且干物質(zhì)和鉀離子在不同器官的分配比例發(fā)生變化，主要因?yàn)殁浽谥参矬w內(nèi)是移動(dòng)性很強(qiáng)的礦質(zhì)元素，能夠隨體內(nèi)生長中心的轉(zhuǎn)移而轉(zhuǎn)移[24]。

同一植物不同品種對低鉀環(huán)境的適應(yīng)能力不同。通過隸屬函數(shù)法綜合評價(jià)出供試大麻品種耐低鉀脅迫的能力為：巴馬火麻>云麻5號(hào)>云麻1號(hào)>皖麻1號(hào)>云晚6號(hào)>晉麻1號(hào)。在某些作物的耐低鉀評價(jià)中僅以單株生物量為標(biāo)準(zhǔn)[25]，本研究認(rèn)為不同大麻品種的耐性差異與其生物產(chǎn)量或相對生物產(chǎn)量無明顯相關(guān)關(guān)系，因此應(yīng)采用不同指標(biāo)綜合評價(jià)其耐低鉀脅迫能力。分析認(rèn)為耐低鉀能力強(qiáng)的大麻品種在進(jìn)化的過程中，植株體內(nèi)的生理生化特性發(fā)生了利于適應(yīng)低鉀環(huán)境的變化，能夠在低鉀條件下有效利用體內(nèi)的鉀素并降低受環(huán)境脅迫的程度，從而表現(xiàn)出較好的生長、生理特性。如巴馬火麻的莖粗較大，對綠葉面積維持和擴(kuò)展能力較強(qiáng)，且葉片中鉀含量始終較高，可知其向地上轉(zhuǎn)運(yùn)和利用鉀離子的能力較強(qiáng)；云麻5號(hào)根冠比較大，低鉀時(shí)莖、葉中鉀含量比例增高，表明其根系吸收鉀并向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)和分配的能力較強(qiáng)；施鉀對晉麻1號(hào)的影響不大，與所報(bào)道該品種農(nóng)藝性狀良好且優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的特性相悖[26]，可能是本地的地理位置和氣候特征不適其生長。

然而，不同栽培方式與生育期的植物對鉀素的吸收利用有很大差異[21, 27]。雖然營養(yǎng)液栽培的方式能夠保證大麻生長環(huán)境的營養(yǎng)元素、用水量、溫度以及濕度等條件的一致，但其研究結(jié)果可能與大田試驗(yàn)或盆栽存在差異；不同生育期作物自身的生長發(fā)育及對養(yǎng)分的吸收利用存在差異。因此，還應(yīng)該以不同的栽培方式或選擇多個(gè)生育期研究不同大麻品種對鉀素的利用及響應(yīng)情況，以得到更貼近生產(chǎn)實(shí)際的研究結(jié)果，為大麻高產(chǎn)栽培及育種提供理論依據(jù)。

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The Difference of Resistant Ability among Hemp Varieties under Low Potassium Stress

XU Yun, YUAN Qing, HU Huaran, CHEN Zhongying, LONG Yuhan,DU Guanghui, LIU Feihu*

(College of Agriculture, Yunnan University, Kunming 650091, China)

Using 6 hemp varieties as test material, the growth, dry matter accumulation and potassium absorption and utilization characteristics were assessed under low-potassium stress by the method of water culture. The results showed that the aboveground yield of hemp was more severely inhibited than root, and the distribution of dry matter and potassium in organs were different. Evaluating the ability of tolerating low-potassium based on the average value of membership function, we found a phenomenon: Bama hemp>Yunma 1>Wanma 1>Yunma 5>Yunwan 6>Jinma 1. The results showed that the hemp varieties had a strong ability to resistant low-potassium stress which could absorb more potassium and transport to the aboveground organs under low potassium environment, and take advantage of the limited nutrition of potassium to produce higher biomass.

hemp; low-potassium stress；dry matter; potassium nutrition;potassium utilization efficiency

1671-3532(2016)04-0156-06

2016-04-07

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系 (CARS-19)

徐云(1990-),女，在讀碩士，主要從事工業(yè)大麻栽培研究。E-mail:1106872068@qq.com。

劉飛虎(1958-)，男,教授，博士，主要從事麻類作物研究。E-mail:dmzpynu@126.com。

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