高溫脅迫下外源GABA對黃瓜幼苗生長的影響

黃娟

（四川宜賓市農(nóng)業(yè)局，644000）

高溫脅迫下外源GABA對黃瓜幼苗生長的影響

黃娟

（四川宜賓市農(nóng)業(yè)局，644000）

以清白黃瓜為材料，在高溫（40℃/35℃，晝/夜，各12 h）條件下研究了外源γ-氨基丁酸（GABA）對黃瓜幼苗形態(tài)生長、光合特性、生理代謝的影響。試驗結(jié)果表明，高溫脅迫下，外源GABA顯著增加了黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積，增強(qiáng)了壯苗指數(shù)、根冠比和根系活力，降低了葉片相對電導(dǎo)率（REC）和丙二醛（MDA）含量，減緩了葉綠素的分解，提高了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸（Pro）和可溶性糖（SSC）含量，并有效增強(qiáng)了抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）活性及光合作用，使Pn、Gs、Tr加強(qiáng)，Ci積累減少，緩解了高溫對黃瓜幼苗的傷害，可維持植株正常生長，以10 mmol/L GABA處理效果最優(yōu)。

黃瓜；外源GABA；幼苗生長；高溫脅迫；生理特性；光合作用

黃瓜是我國設(shè)施栽培中的重要蔬菜作物之一，喜溫、不耐寒、不耐熱［1］。近年來，我國設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，黃瓜保護(hù)地栽培也得到空前的發(fā)展，設(shè)施栽培加露地栽培已經(jīng)使黃瓜實現(xiàn)了集約化、專業(yè)化生產(chǎn)以及周年均衡供應(yīng)，但在利用日光溫室和塑料大棚進(jìn)行黃瓜夏秋茬栽培時，溫室內(nèi)午后溫度常常超過40℃，尤其在我國南方高溫很容易對黃瓜造成熱害，致使植株生長發(fā)育不良，生理代謝失調(diào)，產(chǎn)量和品質(zhì)顯著降低［2，3］，因此，提高黃瓜的耐熱性在生產(chǎn)中具有十分重要的意義。

γ-氨基丁酸（GABA）是植物體內(nèi)廣泛存在的一種自由態(tài)四碳非蛋白質(zhì)氨基酸［4］，在植物的生長發(fā)育調(diào)控、信號傳導(dǎo)［5］、逆境調(diào)節(jié)等生理生化過程中發(fā)揮著十分重要的作用。研究表明，高溫脅迫下，植物能通過提高谷氨酸脫羧酶活性和促進(jìn)多胺降解等代謝途徑來提高生物體內(nèi)的GABA含量［6］，而且外源GABA可以作為臨時氮庫［7］，通過清除活性氧自由基［8］、調(diào)節(jié)滲透能力等作用減緩逆境脅迫對植株的傷害。研究發(fā)現(xiàn)，外源GABA能夠增強(qiáng)番茄［9］、網(wǎng)紋甜瓜［10］、小麥［11］、玉米［12］、白三葉［13］等幼苗在干旱、鹽害、冷害、缺氧、淹水等逆境脅迫中的抗性，但迄今在黃瓜上的研究甚少［14，15］，尤其是在高溫脅迫下，外源GABA對黃瓜生長的影響鮮見報道。

為此，以清白黃瓜為材料，在高溫條件下研究GABA對黃瓜幼苗的生長、生理代謝、光合特性的影響，旨在探討外源GABA在高溫脅迫過程中對黃瓜的調(diào)節(jié)機(jī)制，以期為提高夏秋黃瓜的耐熱性栽培提供理論依據(jù)和實踐參考。

1　材料與方法

1.1試驗材料

供試材料為清白黃瓜，其種子由重慶三千種業(yè)公司提供。GABA購自美國Sigma公司，配制營養(yǎng)液的化合物均為分析純試劑。

1.2試驗處理

選取大小一致且飽滿的黃瓜種子，用9%H2O2消毒15 min后，用蒸餾水浸種12 h，然后放入28℃的恒溫培養(yǎng)箱中于黑暗條件下催芽。挑選出芽整齊一致的種子，播于50孔穴盤中進(jìn)行常規(guī)育苗，當(dāng)子葉展平后，每3 d噴施1/2 Hoagland營養(yǎng)液，期間補充清水，保持基質(zhì)含水量在75%左右。待黃瓜幼苗長到3葉1心時，于每天10：00，用0（對照）、2.5、5.0、10.0、20.0 mmol/L的 GABA溶液噴施黃瓜葉片，連續(xù)噴施3 d。噴施時溶液中加入1滴洗潔精作為溶劑附著劑，濃度為0.16%（V/V），以葉片正、反面噴勻滴水為準(zhǔn)。

噴施3 d后將黃瓜幼苗移至光照培養(yǎng)箱（RXZ人工智能光照培養(yǎng)箱，寧波江南儀器制造廠），預(yù)處理2 d后，進(jìn)行40℃/35℃（晝/夜，各12 h）高溫脅迫處理，光照強(qiáng)度設(shè)置為430 μmol·m-2·s-1（8：00～20：00，光照12 h），用加濕器使箱內(nèi)空氣相對濕度保持在80%，分別于處理后第0、2、4、6天，選取每株幼苗第2片葉進(jìn)行相關(guān)生理指標(biāo)的測定，每處理隨機(jī)選擇3株取樣，各指標(biāo)均重復(fù)測定3次；于處理后第5天測定幼苗的生長指標(biāo)和光合特性指標(biāo)，每處理隨機(jī)選取5株測定，求平均值。

1.3測定方法

①生長指標(biāo)按宗學(xué)鳳等［16］的方法隨機(jī)取樣，小心洗去幼苗根部的基質(zhì)，用吸水紙吸干植株上的水分，以便測定株高、莖粗、鮮質(zhì)量（地上/地下）、干質(zhì)量（地上/地下）、葉面積、根系活力等指標(biāo)。

株高：用直尺測量植株基部到頂端生長點的長度；莖粗：用游標(biāo)卡尺測定植株子葉下2 cm的直徑；地上/地下部鮮質(zhì)量：用感量0.01 g電子天平稱量；地上/地下部干質(zhì)量：將稱量后的植株放入紙袋中，置于烘箱以105℃殺青15 min，75℃烘干至恒重，用0.000 1 g電子天平稱量；壯苗指數(shù)=（莖粗/株高）×植株干質(zhì)量；根冠比=地下部鮮質(zhì)量/地上部鮮質(zhì)量；葉面積：用Ci-203激光葉面積儀測定；根系活力：采用TTC法［17］測定。

②光合特性指標(biāo)用Li-6400便攜式光合測定儀測定光合指標(biāo)［18］，在溫度（25±1）℃、光強(qiáng) （1 000±2）μmol·m-2·s-1，參比室CO2濃度（380± 10）μmol/L，相對濕度（RH）為65%～75%條件下選取功能葉，測定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）。

③生理指標(biāo)相對電導(dǎo)率（REC）采用郝再彬［19］的方法，使用DDS-11A型電導(dǎo)率儀測定；丙二醛（MDA）含量采用李合生［20］的硫代巴比妥酸法；脯氨酸（Pro）含量采用磺基水楊酸法；可溶性糖（SSC）含量采用王三根［21］的蒽酮法；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）法；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法；過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收比色法；抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性采用Nakano等［22］的比色法；葉綠素（Chl）含量采用陳建勛等［23］的乙醇-丙酮混合法。

1.4數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel作圖和計算，用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析，鄧肯法進(jìn)行顯著性檢驗。

2　結(jié)果與分析

2.1高溫脅迫下GABA對黃瓜幼苗生長指標(biāo)的影響

從表1可以看出，高溫脅迫下，與對照（CK）相比，外源GABA處理促進(jìn)了黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積的增加，提高了植株的壯苗指數(shù)、根冠比和根系活力，且隨著GABA濃度的增加，黃瓜幼苗的生長指標(biāo)呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，且皆高于對照，其中以10.0 mmol/L處理效果最優(yōu)，5.0 mmol/L次之。黃瓜幼苗株高、莖粗、壯苗指數(shù)在10.0 mmol/L GABA處理時比CK顯著增加了26.58%、30.95%、255.56%，同時植株的根冠比、葉面積、根系活力比CK顯著提高了53.57%、31.46%、30.31%。結(jié)果表明，高溫脅迫下，外源GABA能有效促進(jìn)黃瓜幼苗的生長、增強(qiáng)植株根系活力，從而有利于壯苗的形成。

表1　高溫脅迫下外源GABA對黃瓜幼苗生長的影響

2.2高溫脅迫下GABA對黃瓜幼苗光合特性的影響

由圖1可知，外源GABA能夠不同程度地影響黃瓜幼苗葉片的光合特性，隨著處理濃度的上升，Pn、Gs、Tr皆呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，在10.0 mmol/L處理時達(dá)到峰值，分別為 10.42 μmol·m-2·s-1（CO2）、0.26 mol·m-2·s-1（H2O）、5.14 mmol·m-2·s-1（H2O），較CK顯著提高了 28.8%、44.4%、26.2%，各指標(biāo)20 mmol/L GABA處理時明顯下降，但皆高于CK。Ci的變化趨勢與Pn、Gs相反，隨著GABA處理濃度的上升呈現(xiàn)先減后增的趨勢，且在10.0 mmol/L處理時幼苗葉片Ci比CK顯著降低了34.64%，而20.0 mmol/L GABA時Ci積累顯著升高。結(jié)果說明，10.0 mmol/L GABA處理能夠顯著提高黃瓜幼苗葉片的Pn、Gs、Tr，降低Ci，促進(jìn)高溫脅迫下黃瓜幼苗的光合作用。

2.3高溫脅迫下GABA對黃瓜幼苗生理特性的影響

①對黃瓜幼苗REC和MDA含量的影響高溫脅迫直接影響植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能，致使膜內(nèi)大量電解質(zhì)外滲，膜脂過氧化作用加重。研究中，通常將REC作為細(xì)胞膜透性、MDA作為膜脂過氧化程度的指標(biāo)，用于表示細(xì)胞膜受傷害程度［24］。由圖2可知，隨著高溫脅迫時間的延長，黃瓜幼苗的REC 和MDA含量逐漸升高，外源GABA處理顯著降低了幼苗葉片的REC和MDA含量，2.5～10.0 mmol/L GABA處理中，隨著GABA濃度的增大，黃瓜葉片的REC和MDA降低幅度越大，其中在處理第6天、GABA濃度為10.0 mmol/L時，黃瓜幼苗葉片的REC和MDA含量分別為38.6%、8.01 μmol/g，分別比對照顯著降低了16.45%、15.33%，而20 mmol/L GABA處理的REC和MDA含量與對照差異不顯著。結(jié)果表明，適宜濃度的GABA能夠有效降低高溫對黃瓜幼苗細(xì)胞膜的傷害，其中以10 mmol/L GABA處理效果最優(yōu)。

圖1　高溫脅迫下外源GABA對黃瓜幼苗光合特性的影響

圖2　高溫脅迫下外源GABA對黃瓜幼苗REC、MDA含量的影響

②對黃瓜幼苗SOD、POD、CAT、APX活性的影響SOD、CAT、POD和APX等組成植物保護(hù)酶系統(tǒng)，在植物體內(nèi)協(xié)同作用，能夠有效清除和分解逆境脅迫中產(chǎn)生的過量ROS，維持細(xì)胞體內(nèi)活性氧代謝平衡［25］。從圖3可知，高溫脅迫下，隨著處理時間的延長，黃瓜幼苗葉片SOD、CAT、POD、APX活性皆呈現(xiàn)先上升（0～2 d）后持續(xù)下降（4～6 d）的趨勢，在脅迫第6天降到低值，分別比CK降低了31.78%、17.33%、21.08%、21.62%，說明高溫脅迫對黃瓜幼苗的膜結(jié)構(gòu)造成了不可逆的傷害。2.5～10.0 mmol/L GABA處理能夠顯著提高黃瓜幼苗抗氧化酶的活性，其變化趨勢與CK保持一致，且隨著GABA處理濃度的增加，黃瓜幼苗的SOD、POD、CAT、APX活性均呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，且在10.0 mmol/L GABA處理時活性最強(qiáng)，高溫處理的第6天，分別比對照提高了21.22%、36.38%、19.85%、37.93%，其次是5.0 mmol/L，而20.0 mmol/L GABA處理與對照差異不顯著。結(jié)果表明，在高溫脅迫下，10.0 mmol/L GABA處理能夠顯著提高黃瓜幼苗的抗氧化酶活性，從而增強(qiáng)黃瓜葉片清除ROS的能力，提高黃瓜的耐熱性。

③對黃瓜幼苗Pro、SSC含量的影響Pro和SSC都是植物細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量與植物的抗逆性密切相關(guān)［26］。由圖4可知，高溫使黃瓜幼苗葉片的Pro逐漸積累，Pro含量隨著脅迫時間的延長呈現(xiàn)不斷上升的趨勢，外源GABA處理可進(jìn)一步促進(jìn)高溫脅迫下Pro含量的積累，且隨著GABA濃度上升（2.5～10.0mmol/L），Pro含量顯著增加，并在處理的第6天達(dá)最大值，其中以10.0 mmol/L GABA處理效果最優(yōu)，Pro含量增加到80 μg/g，比對照升高19.40%，而在第6天20.0 mmol/L GABA處理的Pro含量反而低于對照。

高溫脅迫下，SSC含量隨著處理時間的延長而呈現(xiàn)先逐步上升 （第4天達(dá)到峰值）后快速下降的趨勢。外源GABA處理后的變化趨勢與對照基本一致，但皆高于CK，其中在10.0 mmol/L GABA處理時，黃瓜幼苗SSC含量顯著高于其他處理，表明黃瓜幼苗在逆境條件下能產(chǎn)生自身抵抗機(jī)制，而適宜濃度的GABA能夠促進(jìn)Pro、SSC的積累，維持植株體內(nèi)的滲透平衡，并且以10.0 mmol/L GABA處理時Pro、SSC含量最大，但也無法消除高溫對植株的傷害。

④對黃瓜幼苗Chl含量影響葉綠素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量的多少與葉片的光合機(jī)能大小密切相關(guān)。由圖5可知，隨著高溫脅迫時間的延長，黃瓜幼苗葉片的Chl含量不斷下降，外源GABA能有效緩解葉綠素的降解，2.5～10.0 mmol/L GABA處理Chl含量顯著高于CK和20.0 mmol/L GABA處理，且在脅迫第6天時，10.0 mmol/L GABA處理的Chl含量為2 mg/g，較對照顯著提高了81.82%，說明高溫脅迫下，噴施外源GABA可以提高黃瓜葉片葉綠素的含量，從而促進(jìn)黃瓜幼苗正常生長。

圖3　高溫脅迫下外源GABA對黃瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

圖4　高溫脅迫下外源GABA對黃瓜幼苗Pro、SSC含量的影響

圖5　高溫脅迫下外源GABA對黃瓜幼苗Chl的影響

3　討論與結(jié)論

3.1討論

高溫脅迫易造成植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能受損［27］，引發(fā)植物體內(nèi)生理生化代謝紊亂，使細(xì)胞內(nèi)ROS大量積累、膜脂過氧化加劇、電解質(zhì)外滲，導(dǎo)致光合作用受阻和抗氧化酶活性相應(yīng)變化［28］。

γ-氨基丁酸（GABA）是植物體內(nèi)游離氨基酸庫中一種重要的信號物質(zhì)［5］，大量研究證明，GABA可以通過穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)胞質(zhì)pH值、誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生、降低活性氧傷害、促進(jìn)生物大分子合成等提高植物的抗逆性［29］。

逆境脅迫下，幼苗植株的根、莖、葉等形態(tài)生長將會受到顯著的影響，且植株的健壯程度與植物對逆境的抵御能力緊密相關(guān)［30］。羅黃穎等［31］發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下外源GABA促進(jìn)了番茄幼苗根系生長，提高了番茄幼苗株高和生物量的積累；高洪波等［14］認(rèn)為，營養(yǎng)液添加GABA處理可以緩解鹽脅迫對黃瓜幼苗生長的抑制作用。本試驗研究表明，高溫脅迫下，外源GABA處理有效促進(jìn)了黃瓜幼苗株高、莖粗、葉面積的增加，提高了植株的壯苗指數(shù)、根冠比和根系活力，有利于壯苗的形成。

逆境脅迫引起植物體內(nèi)活性氧水平上升的同時啟動酶防御系統(tǒng)，SOD、POD、CAT、APX四者協(xié)同作用，共同組成植物的保護(hù)酶系統(tǒng)，清除體內(nèi)的ROS，從而提高植株的抗逆性［32］。王曉冬等［33］認(rèn)為，GABA可通過調(diào)節(jié)抗氧化酶系統(tǒng)來減少澇害脅迫引起的生長抑制現(xiàn)象，從而增強(qiáng)小麥的耐澇性；楊麗文等［34］研究認(rèn)為，低氧脅迫下外源GABA能顯著提高甜瓜幼苗葉片SOD、CAT、APX、GR等抗氧化酶的活性。本試驗研究表明，高溫脅迫降低了黃瓜幼苗的SOD、POD、CAT、APX活性，而外源GABA顯著提高了黃瓜幼苗的保護(hù)酶活性，尤其以10 mmol/L GABA處理效果最優(yōu)。外源GABA提高黃瓜幼苗抗氧化酶活性的同時也降低了幼苗葉片的REC、MDA含量，增加了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro、SSC含量，說明外源GABA能夠促進(jìn)黃瓜幼苗ROS代謝平衡、提升細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性、提高細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力，從而緩解高溫脅迫對植株造成的傷害，增強(qiáng)黃瓜的耐熱性。

光合作用是植物體的基本生命活動之一，也是植物體內(nèi)有機(jī)物合成和獲得能量的主要源泉，其強(qiáng)弱直接影響到植物的同化能力及抗逆能力，所以研究中常把光合作用強(qiáng)弱作為判斷植物生長健壯與否及抗性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)［35］。在目前研究中，人們認(rèn)為逆境脅迫下植物葉片Pn降低的因素主要包括氣孔因素和非氣孔因素，根據(jù)Farquhar等［36］觀點，氣孔因素引起的Pn降低表現(xiàn)為Gs和Ci都降低，而非氣孔因素引起Pn降低則伴隨著Gs的下降、Ci的升高。本試驗結(jié)果表明，高溫條件下，2.5～10.0 mmol/L GABA處理黃瓜幼苗，Pn、Gs、Tr隨著GABA濃度的上升而不斷提高，而Ci的變化趨勢與Pn、Gs剛好相反，呈現(xiàn)持續(xù)下降的變化趨勢，說明高溫脅迫下Pn的降低是由非氣孔因素導(dǎo)致的。外源GABA可以改善黃瓜幼苗的光合特性，提高植株葉片Pn的同時，減弱Gs的降低、減輕對Tr的抑制、減少Ci的積累，從而增強(qiáng)黃瓜幼苗的耐熱性，其中以10.0 mmol/L GABA促進(jìn)光合作用的效果最強(qiáng)。

3.2結(jié)論

試驗結(jié)果表明，高溫脅迫下，外源GABA能有效促進(jìn)黃瓜幼苗的生長，增強(qiáng)植株的根系活力，降低幼苗葉片的相對電導(dǎo)率與MDA含量，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro、SSC含量，減緩葉綠素的分解，增強(qiáng)抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）活性及光合作用，從而提高黃瓜幼苗的抗逆性，減緩高溫對植株的傷害，且皆以10 mmol/L GABA處理效果最佳。然而外源GABA在高溫脅迫下對植株體內(nèi)活性氧代謝過程和光合系統(tǒng)影響的分子機(jī)理還需要進(jìn)一步的研究證明。

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Effects of Exogenous GABA on Growth of Cucumber Seedlings under High Temperature Stress

HUANG Juan
（Yibin Municipal Bureau of Agriculture，Sichuan 644000）

Taking Qingbai cucumber as material，we studied the effects of exogenous γ-aminobutyric acid（GABA）on seedling growth，photosynthetic characteristics and physiological metabolism under high temperature（40℃/35℃）.The results showed that，under high temperature stress，exogenous GABA significantly promoted the growth of plant height，stem diameter，leaf area of cucumber seedlings，and enhanced sound seedling index，root-shoot ratio and root activity，while reduced REC and MDA content of leaves，with chlorophyll decompose slowed down，and Pro and SSC content increased.In addition，exogenous GABA effectively enhanced the activity of antioxidant enzymes（SOD，POD，CAT，APX）and photosynthesis，and increased Pn，Gs，Tr，while decreased Ci accumulation，thereby relieved the damage of high temperature on cucumber seedlings and maintained plant normal growth，among which 10 mmol/L GABA treatment had the best effect.

Cucumber；Exogenous GABA；Seedling growth；High temperature stress；Physiological characteristics；Photosynthesis

S642.2

A

1001-3547（2016）08-0073-06

10.3865/j.issn.1001-3547.2016.08.031

黃娟（1989-），女，碩士，主要從事蔬菜生理及設(shè)施園藝研究，E-mail：ajuanfighting@foxmail.com

2016-01-04