‘美人指’葡萄果實(shí)糖積累和蔗糖代謝相關(guān)酶活性的研究

李夢鴿，鄧群仙，呂秀蘭，劉　健，程雪麗

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，四川 雅安 625014)

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‘美人指’葡萄果實(shí)糖積累和蔗糖代謝相關(guān)酶活性的研究

李夢鴿，鄧群仙，呂秀蘭，劉健，程雪麗

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，四川 雅安 625014)

【目的】 研究避雨栽培模式下‘美人指’葡萄果實(shí)的生長發(fā)育、糖分積累以及蔗糖代謝相關(guān)酶活性，探討果實(shí)發(fā)育過程中糖分積累與酶活性的關(guān)系，為避雨條件下葡萄的優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)?！痉椒ā?以“地膜+天膜”避雨栽培下5年生‘美人指’葡萄為供試材料，于謝花后20 d開始每10 d取樣1次，測定葡萄果實(shí)的縱徑、橫徑、單果質(zhì)量和果糖、葡萄糖、蔗糖含量以及4種蔗糖代謝相關(guān)酶活性的動(dòng)態(tài)變化。【結(jié)果】 ‘美人指’葡萄果實(shí)呈雙“S”形曲線生長模式，并存在2個(gè)快速生長階段；果實(shí)糖分積累主要以葡萄糖和果糖為主，葡萄糖含量一直明顯高于果糖；在果實(shí)整個(gè)發(fā)育期，酸性轉(zhuǎn)化酶和蔗糖合成酶分解方向的活性一直較高，蔗糖磷酸合成酶活性很低；且蔗糖含量與蔗糖磷酸合成酶活性呈顯著正相關(guān)，與酸性轉(zhuǎn)化酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)?！窘Y(jié)論】 蔗糖分解方向的酶活性遠(yuǎn)大于合成酶類，促進(jìn)了葡萄糖和果糖的積累，且酸性轉(zhuǎn)化酶和蔗糖磷酸合成酶是‘美人指’葡萄果實(shí)糖分積累的關(guān)鍵酶。

葡萄果實(shí)；糖積累；蔗糖代謝相關(guān)酶

葡萄漿果中的糖分不僅決定著果實(shí)的甜度與風(fēng)味，而且是果實(shí)其他重要品質(zhì)成分和風(fēng)味物質(zhì)如維生素、芳香物質(zhì)和色素等合成的基礎(chǔ)原料[1-2]。葡萄果實(shí)的成熟過程伴隨著大量可溶性糖的積累。蔗糖代謝是果實(shí)糖積累和轉(zhuǎn)化的重要環(huán)節(jié)，研究蔗糖代謝相關(guān)酶則是探討果實(shí)糖分積累與代謝的重要內(nèi)容[3]?！廊酥浮咸咽峭硎炱咸阎械男滦?，但因其抗病性差，在夏季高溫多雨寡日照的南方必須采用避雨設(shè)施栽培[4]。避雨設(shè)施栽培改變了果園小氣候，通過降低光照強(qiáng)度、光合有效輻射、土壤水分和風(fēng)速，從而影響葉幕微氣候，進(jìn)而對葡萄果實(shí)物質(zhì)代謝和品質(zhì)產(chǎn)生影響[5-6]。研究表明，糖代謝過程中果實(shí)的糖含量易受生態(tài)環(huán)境的影響，而可溶性糖特別是蔗糖和己糖對環(huán)境具有高度敏感性[7-8]，果實(shí)中糖代謝相關(guān)酶活性也因植物種類、品種、栽培措施不同而存在一定差異[9-11]。因此，本試驗(yàn)對四川省成都平原西南部的彭山區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)示范園 ‘美人指’葡萄進(jìn)行“地膜+天膜”避雨栽培處理，對葡萄果實(shí)發(fā)育過程中糖積累和蔗糖代謝相關(guān)酶進(jìn)行系統(tǒng)研究，旨在探明“地膜+天膜”雙膜覆蓋避雨栽培條件下葡萄果實(shí)糖積累的機(jī)理，為避雨栽培設(shè)施的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料與處理

試驗(yàn)園位于四川省眉山市彭山區(qū)，海拔約600 m，屬亞熱帶濕潤氣候，氣候溫和，雨量充沛，四季分明。年平均日照1 293.7 h，日照最多在8月，最少在1月和12月。年平均氣溫 17.1 ℃，年平均無霜期308 d，年平均降雨量為983.4 mm，年相對濕度平均為 82%。試驗(yàn)地為平地壤土，管理水平中等。

供試葡萄品種為生長結(jié)果正常、樹勢健壯的5年生‘美人指’，株行距2.0 m×3.0 m，采用“丫”型水平棚架整形。植株結(jié)果蔓和營養(yǎng)蔓的數(shù)量比為 1∶1，每個(gè)結(jié)果蔓上留1個(gè)花序，每株留12個(gè)花序，每果穗留果80粒。栽培模式為“地膜+天膜”雙膜覆蓋避雨栽培，避雨設(shè)施采用半圓形竹架小拱棚結(jié)構(gòu)，棚高2.5 m，拱高40 cm，棚寬2.7 m，天膜通風(fēng)網(wǎng)寬30 cm。3月初葡萄萌芽抽梢時(shí)覆蓋天膜(無滴膜)，同時(shí)地面覆上銀色反光地膜；10月中旬揭開地膜和天膜。果園配有滴管設(shè)施。供試植株選擇果園中間、長勢一致的健壯植株，盛花期分別從供試植株上選取有代表性、大小一致的花序掛牌標(biāo)記，每株掛牌6個(gè)花序。4株為1個(gè)小區(qū)，重復(fù)3次。

1.2取樣方法

花后20 d上午09:00-12:00進(jìn)行第1次采樣，以后每隔10 d采樣1次，直至果實(shí)成熟。從果穗的東、西、南、北4個(gè)方向及上、中、下部位各采摘大小一致、無病蟲害的樣果50個(gè)，迅速放入冰盒，立即帶回實(shí)驗(yàn)室，用刀片分離收集果肉，迅速投入液氮中，分裝成袋，放入-80 ℃冰箱中保存?zhèn)溆?，用于測定可溶性糖含量及蔗糖代謝相關(guān)酶活性。

1.3果實(shí)生長發(fā)育動(dòng)態(tài)的測定

用電子天平測定單果質(zhì)量，用游標(biāo)卡尺分別測量果實(shí)縱徑及腰部最大處的橫徑。

1.4可溶性糖含量測定

葡萄糖、果糖和蔗糖含量測定均采用高效液相色譜法，用Agilent-1260高效液相色譜儀(美國安捷倫公司)測定。色譜柱：Prevail carbohydrate ES (250 mm×4.6 mm,5 μm)；流動(dòng)相：V(乙腈)∶V(水)=78∶22，流速：1 mL/min；柱溫：30 ℃；ELSD檢測器，檢測池溫度50 ℃；等度洗脫，洗脫液為V(乙腈)∶V(水)=75∶25，進(jìn)樣量10 μL。

1.5蔗糖代謝相關(guān)酶的提取與活性測定

由于酶易變性失活，所以整個(gè)過程在0～4 ℃條件下進(jìn)行。蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)的提取參照趙智中等[12]和龔榮高等[13]的方法，測定分別參照閆梅玲[14]和龔榮高等[13]的方法。酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)的提取參照Lowell等[15]和Hubbard等[16]的方法，測定參照趙智中等[12]的方法。

1.6數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010、SPSS 19軟件進(jìn)行方差和相關(guān)性分析。

2　結(jié)果與分析

2.1‘美人指’葡萄果實(shí)的生長發(fā)育動(dòng)態(tài)

圖1顯示，隨著‘美人指’葡萄果實(shí)的發(fā)育，其縱徑、橫徑和單果質(zhì)量基本呈雙“S”形趨勢變化。果實(shí)橫徑明顯小于縱徑，成熟時(shí)(110 d)縱徑、橫徑分別為4.61和2.23 cm，果形指數(shù)為2.07，果實(shí)呈細(xì)長形；相對縱徑而言，果實(shí)橫徑的變化較為平穩(wěn)。果實(shí)縱徑在花后40～60 d有1個(gè)緩慢生長期，花后20～40和60～80 d有2個(gè)快速膨大期。就單果質(zhì)量而言，在花后80 d前增長迅速，花后80～100 d處于平緩增長期，成熟期單果質(zhì)量達(dá)13.54 g。

2.2‘美人指’葡萄果實(shí)中糖分的積累動(dòng)態(tài)

在果實(shí)整個(gè)發(fā)育時(shí)期，‘美人指’葡萄果實(shí)中葡萄糖、果糖和可溶性總糖含量變化趨勢基本一致，均呈雙“S”形曲線模式(圖2)。花后20～40 d果實(shí)糖含量低，且尚未積累蔗糖和果糖；花后40～60和70 d至采收期，葡萄糖、果糖和可溶性總糖含量急劇上升，為果實(shí)糖分的2個(gè)快速積累期；且葡萄糖含量明顯高于果糖含量，漿果成熟時(shí)葡萄糖含量達(dá)73.29 mg/g，占可溶性總糖的52.33%;果糖含量為60.81 mg/g，占可溶性總糖的43.42%。蔗糖含量在整個(gè)果實(shí)發(fā)育期雖呈上升趨勢，但變化平穩(wěn)且含量極低，果實(shí)成熟采收期蔗糖含量為5.95 mg/g，僅占可溶性總糖的4.25%。

圖 1　避雨栽培模式下‘美人指’葡萄 果實(shí)的發(fā)育動(dòng)態(tài)Fig.1　Development of ‘Minicure Finger’ grape fruit under rain-shelter cultivation圖 2　避雨栽培模式下‘美人指’葡萄 果實(shí)糖含量的變化Fig.2　Changes in sugar content of ‘Minicure Finger’ grape under rain-shelter cultivation

2.3‘美人指’葡萄果實(shí)中蔗糖代謝相關(guān)酶的活性變化

2.3.1轉(zhuǎn)化酶避雨栽培模式下‘美人指’葡萄果實(shí)內(nèi)轉(zhuǎn)化酶活性的變化見圖3。

圖 3　避雨栽培模式下‘美人指’葡萄果實(shí) 轉(zhuǎn)化酶活性的變化Fig.3　Changes in invertase activity of ‘Minicure Finger’ grape under rain-shelter cultivation

轉(zhuǎn)化酶根據(jù)其最適pH值的不同可分為酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)。圖3顯示，在‘美人指’葡萄果實(shí)發(fā)育過程中，果實(shí)AI活性明顯高于NI；果實(shí)AI活性的變化幅度大，總體呈先升高后下降的趨勢，而果實(shí)NI活性變化平緩一直保持較低水平?；ê?0 d，AI活性為104.41 mg/(g·h)，NI活性為3.97 mg/(g·h)；隨后AI和NI活性均升高，在花后60 d，兩者活性皆達(dá)到最大值，AI活性為 258.38 mg/(g·h)，NI為9.17 mg/(g·h)；之后AI和NI活性均降低，至葡萄成熟期，AI活性為 52.40 mg/(g·h)，NI活性僅為3.89 mg/(g·h)。

2.3.2蔗糖合成酶蔗糖合成酶分為分解方向酶(SSc)和合成方向酶(SSs)。圖4顯示，‘美人指’葡萄果實(shí)蔗糖合成酶在果實(shí)發(fā)育過程中，其分解方向的酶(SSc)活性顯著高于合成方向的酶(SSs)活性。SSc活性總體呈現(xiàn)先增長后降低的趨勢，花后30～50 d SSc活性急劇上升，至花后50 d活性達(dá)到最高值155.14 mg/(g·h)；花后50～60 d SSc活性迅速下降，之后處于緩慢下降趨勢，至成熟期活性降為最低，僅為35.81 mg/(g·h)。SSs活性變化平穩(wěn)，活性很低，一直維持在8.00 mg/(g·h)以下。

2.3.3蔗糖磷酸合成酶‘美人指’葡萄果實(shí)蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性較低，總體呈增長趨勢。幼果階段果實(shí)中SPS活性上升緩慢，在花后70 d達(dá)到第1個(gè)高峰，隨后降低，在花后90 d至漿果成熟采收期SPS活性急劇上升，在采收時(shí)達(dá)到最高值 16.27 mg/(g·h)(圖5)。

圖 4　避雨栽培模式下‘美人指’葡萄果實(shí)蔗糖 合成酶活性的變化Fig.4　Changes in sucrose synthase activity in ‘Minicure Finger’ grape under rain-shelter cultivation圖 5　避雨栽培模式下‘美人指’葡萄果實(shí) 蔗糖磷酸合成酶活性的變化Fig.5　Changes in sucrose synthase activity in ‘Minicure Finger’ grape under rain-shelter cultivation

2.4‘美人指’葡萄果實(shí)中糖分積累與糖代謝相關(guān)酶活性的關(guān)系

蔗糖代謝酶的凈活性為蔗糖合成酶類(SPS+SSs)活性與蔗糖分解酶類(SSc+AI+NI)活性之差。由圖3-5可知，‘美人指’葡萄果實(shí)中分解酶活性遠(yuǎn)大于合成酶，表明其果實(shí)中蔗糖代謝相關(guān)酶是以分解蔗糖為主。整個(gè)果實(shí)發(fā)育期AI和SSc的活性都較高，花后60 d雖然SSc的活性很低，但是AI的活性達(dá)到最高值，從而保證了分解方向的酶活性較高，有利于果實(shí)整個(gè)發(fā)育時(shí)期蔗糖的分解及葡萄糖和果糖的積累。果實(shí)發(fā)育期蔗糖磷酸合成酶活性較低。表1的相關(guān)性分析顯示，蔗糖含量與SPS呈顯著正相關(guān)(R2=0.711)，與AI呈顯著負(fù)相關(guān)(R2=-0.649)。由此可知，SPS和AI是調(diào)節(jié)‘美人指’葡萄果實(shí)糖分積累的關(guān)鍵酶。

表 1　‘美人指’葡萄果實(shí)糖積累與蔗糖代謝相關(guān)酶活性的關(guān)系Table 1　Relational between sugar accumulation and sucrose metabolizing enzyme activities in developing fruits

注：*代表相關(guān)性顯著(P<0.05)。

Note：* means significant correlation (P<0.05).

3　討　論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，“地膜+天膜”避雨栽培條件下‘美人指’葡萄果實(shí)生長發(fā)育呈雙“S”形曲線，有2個(gè)快速生長階段，即葡萄果實(shí)迅速膨大的第1個(gè)階段處于幼果期，果實(shí)較硬，此時(shí)糖含量很低；隨后果實(shí)生長進(jìn)入緩慢增長階段，果實(shí)中的糖分開始迅速積累，當(dāng)葡萄果實(shí)進(jìn)入第2個(gè)快速生長階段時(shí)果實(shí)開始轉(zhuǎn)熟。此結(jié)果與Xie等[11]對葡萄根域限制和Liu等[17]對98份葡萄糖分代謝研究中有關(guān)糖分積累的結(jié)果相似，可見栽培模式及品種不會(huì)改變葡萄果實(shí)糖分積累規(guī)律。

不同樹種、品種果實(shí)的糖類組成不同，根據(jù)果實(shí)成熟時(shí)所積累的主要糖含量，可將果實(shí)分為淀粉轉(zhuǎn)化型、蔗糖積累型、己糖積累型[18]。本試驗(yàn)中，‘美人指’葡萄果實(shí)己糖含量占可溶性總糖的95.75%，因此，‘美人指’葡萄果實(shí)以積累己糖為主，這與‘赤霞珠’葡萄[14]和‘紅地球’葡萄[19]果實(shí)中糖分的積累類型一致，可知處理模式及品種不會(huì)改變葡萄果實(shí)糖分的積累類型。同時(shí)，較高的葡萄糖與果糖含量也決定了該品種在風(fēng)味上的優(yōu)勢。在‘美人指’葡萄果實(shí)的整個(gè)發(fā)育過程中，葡萄糖含量一直高于果糖，兩者變化趨勢基本一致，均呈“S”形曲線積累上升，特別是在花后40 d以后(果實(shí)膨大期)，兩者含量增加迅速，蔗糖在果實(shí)整個(gè)發(fā)育期含量雖也有所增加，但增加較緩慢。

蔗糖從葡萄葉片運(yùn)輸?shù)焦麑?shí)的過程中，絕大部分已經(jīng)被水解，轉(zhuǎn)化成了還原糖，導(dǎo)致葡萄漿果內(nèi)蔗糖的含量很低[11]。盡管葡萄漿果中蔗糖含量低，但是蔗糖代謝是葡萄漿果中糖積累的重要環(huán)節(jié)，而蔗糖代謝相關(guān)酶影響著糖分的積累。蔗糖合成酶類(SPS+SSs)促進(jìn)蔗糖的積累，蔗糖分解酶類(SSc+AI+NI)促進(jìn)己糖的積累[12]。在‘美人指’葡萄果實(shí)中蔗糖合成酶類活性遠(yuǎn)低于蔗糖分解酶類，從而導(dǎo)致‘美人指’葡萄果實(shí)葡萄糖與果糖含量遠(yuǎn)高于蔗糖。在花后40～60 d酸性轉(zhuǎn)化酶和蔗糖合成酶分解方向的高活性，促進(jìn)了該階段還原糖的快速積累，雖然在花后70 d之后酸性轉(zhuǎn)化酶活性逐漸降低，然而其和蔗糖合成酶分解方向活性之和依然較高，又促進(jìn)了果糖和葡萄糖的快速積累。在果實(shí)發(fā)育早期，高活性酸性轉(zhuǎn)化酶主要為快速生長的組織提供己糖作為碳源。酸性轉(zhuǎn)化酶與蔗糖的積累有著密切關(guān)系，有研究表明可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶是蔗糖積累的先決條件[20]。本試驗(yàn)中隨著果實(shí)發(fā)育，酸性轉(zhuǎn)化酶活性降低，蔗糖也開始逐漸積累。由相關(guān)分析可知，蔗糖含量與蔗糖磷酸合成酶活性呈顯著正相關(guān)，與酸性轉(zhuǎn)化酶呈顯著負(fù)相關(guān)。在‘美人指’葡萄果實(shí)發(fā)育過程中，中性轉(zhuǎn)化酶和蔗糖合成酶合成方向活性較低，對糖分積累沒有明顯作用；蔗糖合成酶分解方向活性雖然較高，但是與各糖分積累沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。因此，雖然酸性轉(zhuǎn)化酶和蔗糖磷酸合成酶是‘美人指’葡萄果實(shí)糖分積累過程中的關(guān)鍵酶，但果實(shí)糖分的積累是各相關(guān)酶綜合作用的結(jié)果。在葡萄果實(shí)發(fā)育的不同時(shí)期，果實(shí)糖分含量和蔗糖代謝相關(guān)酶活性不同，蔗糖代謝相關(guān)酶活性通過平衡果實(shí)內(nèi)蔗糖的動(dòng)態(tài)積累，進(jìn)而影響果實(shí)的特定品質(zhì)。

4　結(jié)　論

“地膜+天膜”避雨栽培模式下‘美人指’葡萄果實(shí)呈雙“S”形曲線生長，在第1個(gè)快速生長階段過后，糖分開始迅速積累?！廊酥浮咸压麑?shí)以積累己糖為主，蔗糖含量很低。在果實(shí)不同發(fā)育階段蔗糖代謝酶對糖積累的影響不完全一致。葡萄果實(shí)發(fā)育過程中，促進(jìn)果實(shí)糖積累的關(guān)鍵酶雖然為轉(zhuǎn)化酶和蔗糖磷酸合成酶，但糖分的積累是各種酶綜合作用的結(jié)果，其協(xié)同作用于果實(shí)糖分的組成與積累，影響果實(shí)品質(zhì)的形成。

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Sugar accumulation and sucrose-metabolizing enzymes activities of ‘Manicure Finger’ grape

LI Mengge,DENG Qunxian,Lü Xiulan,LIU Jian,CHENG Xueli

(CollegeofHorticulture,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an,Sichuan625014,China)

【Objective】 The research investigated the evolution of sugar accumulation and sucrose metabolism-related enzymes activities of ‘Manicure Finger’ grape during the growth process under rain-shelter cultivation and discovered the relationship between sugar accumulation and metabolizing enzymes in grapes to provide theoretical support for cultivating high quality grapes.【Method】 Five years old ‘Manicure Finger’ vines under rain-shelter cultivation were selected to measure the longitudinal diameter, transverse diameter,fruit weight,soluble sugar content,and activities of sucrose metabolism-related enzymes every 10 days.【Result】 The growth of ‘Manicure Finger’ fruits followed a double “S” growing curve.There were two rapid growth stages.The sugar of fruits mainly accumulated with the forms of glucose and fructose,and the content of glucose was always higher than that of fructose.During the entire growth process,both acid invertase activity and sucrose synthase activity were high in cleavage direction,while the activity of sucrose phosphate synthase was very low.The sucrose content had significantly positive relationship with sucrose phosphate synthase activity,and significantly negative correlation with acid invertase activity.【Conclusions】 Both acid invertase and sucrose phosphate synthase played dominate roles in sugar accumulation.The sucrose-metabolizing enzymes had much higher activities than the sucrose synthesis enzymes,which promoted the accumulation of glucose and fructose.

grape fruit;sugar accumulation;sucrose metabolism-related enzymes

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-07-1208:4510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.08.027

2014-12-26

四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項(xiàng)目(2012JY0046)；四川省科技廳農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目“葡萄新品種夏黑推廣與標(biāo)準(zhǔn)化示范基地建設(shè)”；四川省教育廳科技成果轉(zhuǎn)化重大培育項(xiàng)目“葡萄新品種夏黑推廣與標(biāo)準(zhǔn)化示范基地建設(shè)”

李夢鴿(1987-)，女，河南汝州人，在讀碩士，主要從事果樹栽培生理研究。E-mail：limge527@163.com

鄧群仙(1968-)，女，四川資中人，教授，博士，主要從事果樹栽培生理研究。E-mail：1324856299@qq.com

S663.1

A

1671-9387(2016)08-0185-06

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