種子大小和干旱脅迫對(duì)文冠果幼苗生長(zhǎng)的影響

郭有燕，劉宏軍，余宏遠(yuǎn)，趙　娟，郝永楨

(1 河西學(xué)院， 甘肅 張掖 734000；2 張掖市種苗管理站，甘肅 張掖 734000；3 彭陽(yáng)縣草廟林業(yè)工作站，寧夏 彭陽(yáng) 756500；4 慶陽(yáng)市正寧林業(yè)總場(chǎng)，甘肅 慶陽(yáng) 745300)

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種子大小和干旱脅迫對(duì)文冠果幼苗生長(zhǎng)的影響

郭有燕1，劉宏軍2，余宏遠(yuǎn)1，趙娟3，郝永楨4

(1 河西學(xué)院， 甘肅 張掖 734000；2 張掖市種苗管理站，甘肅 張掖 734000；3 彭陽(yáng)縣草廟林業(yè)工作站，寧夏 彭陽(yáng) 756500；4 慶陽(yáng)市正寧林業(yè)總場(chǎng)，甘肅 慶陽(yáng) 745300)

【目的】 研究種子大小和干旱脅迫對(duì)文冠果種子發(fā)芽率和幼苗生長(zhǎng)的影響，為文冠果育苗和人工林培育提供理論依據(jù)?！痉椒ā?以文冠果大種子(單粒種子質(zhì)量>1.0 g)、中等種子(單粒種子質(zhì)量0.6～1.0 g)、小種子(單粒種子質(zhì)量<0.6 g)為研究對(duì)象，采用室內(nèi)完全隨機(jī)試驗(yàn)方法，以聚乙二醇(PEG)-6000溶液模擬干旱脅迫對(duì)各水勢(shì)條件下(對(duì)照，-0.2，-0.6 MPa)不同大小文冠果種子的發(fā)芽率及幼苗生長(zhǎng)狀況、生物量積累與分配進(jìn)行研究。【結(jié)果】 種子大小和干旱脅迫對(duì)文冠果種子發(fā)芽率有顯著影響，大種子相對(duì)于中等種子和小種子，具有更高的發(fā)芽率；在-0.2 MPa水分處理下，大種子發(fā)芽率為100%，中等種子和小種子發(fā)芽率分別為97.92%和94.79%；在-0.6 MPa水分處理下，大種子發(fā)芽率為95.83%，而小種子發(fā)芽率為88.55%。種子大小和水分條件對(duì)文冠果幼苗生長(zhǎng)量也有顯著影響，大種子相對(duì)中等種子和小種子幼苗有較大的生長(zhǎng)量；隨著水勢(shì)的降低，不同大小種子起源的文冠果幼苗生長(zhǎng)量逐漸降低。種子大小和水分條件對(duì)文冠果幼苗生物量積累及分配均有顯著影響，大種子相對(duì)中等種子和小種子幼苗有更大的生物量積累。在不同水分條件下，大種子幼苗將更多的生物量投入到了葉片，而小種子幼苗將更多的生物量投入到根系?！窘Y(jié)論】 在干旱地區(qū)文冠果播種造林中，盡可能選擇種粒質(zhì)量大于1.0 g的種子以提高成活率。

文冠果；干旱脅迫；種子大?。挥酌缟L(zhǎng)；生物量

在林木個(gè)體內(nèi)，種子大小的變異是一個(gè)很普遍的現(xiàn)象[1]。種子大小通過(guò)影響幼苗的出苗時(shí)間和幼苗大小而影響幼苗定居[2]，大種子通常表現(xiàn)為定居早、幼苗較大，在逆境環(huán)境中有更大的幸存能力[3-4]。許多針對(duì)木本植物的研究表明，大種子在逆境條件下(干旱、低光、深厚的枯枝落葉層)通過(guò)產(chǎn)生較大的幼苗來(lái)提高幼苗定居能力，因此大種子更容易在干旱、隱蔽和競(jìng)爭(zhēng)的環(huán)境中定居；與之相反，小種子形成的幼苗較小，死亡率高，但有較高的幼苗相對(duì)生長(zhǎng)率[5]。種子大小和環(huán)境條件對(duì)種子萌發(fā)、幼苗存活及生長(zhǎng)有一定的影響。環(huán)境條件的變化是種子大小變異的一個(gè)主要選擇壓力，不但能改變種子萌發(fā)及幼苗的生長(zhǎng)，同時(shí)還可能會(huì)改變種子大小與幼苗生長(zhǎng)之間的一些關(guān)系，因此有必要研究不同環(huán)境下種子大小對(duì)幼苗行為的影響[6]。干旱脅迫是限制植物生長(zhǎng)與存活的關(guān)鍵因子，在干旱半干旱地區(qū)，不利的水分條件將影響植被的恢復(fù)，持續(xù)干旱將限制植物的生長(zhǎng)和生物量的分配，甚至引起植物死亡[7]。因此，種子的大小和環(huán)境的異質(zhì)性會(huì)對(duì)幼苗初期的生長(zhǎng)和生物量分配格局產(chǎn)生影響。

文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge)為無(wú)患子科文冠果屬落葉灌木或小喬木，具有耐寒、耐旱、耐貧瘠等優(yōu)良特性，是我國(guó)北方特有的木本油料樹(shù)種[8]，種子大小變異較大，在文冠果天然林內(nèi)實(shí)生幼苗數(shù)量較少[6]，種子大小和水分條件是否對(duì)文冠果早期幼苗生長(zhǎng)有影響，本試驗(yàn)針對(duì)此問(wèn)題進(jìn)行了研究，旨在為文冠果育苗和人工林培育提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

2013年7月采購(gòu)陜西延安柳林鎮(zhèn)仁臺(tái)村的文冠果種子，對(duì)購(gòu)買的飽滿種子進(jìn)行稱量，單粒種子質(zhì)量介于0.4～1.4 g。根據(jù)單粒種子質(zhì)量將其分為大種子(>1.0 g)、中等種子(0.6～1.0 g)和小種子(<0.6 g) 3類。在日光下晾曬一周后，于4 ℃條件下沙藏。播種之前，用10 g/L高錳酸鉀溶液對(duì)文冠果種子殺菌15 min[6]。

1.2干旱脅迫處理和指標(biāo)測(cè)定

本試驗(yàn)采用室內(nèi)控制完全隨機(jī)2因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)。將消毒之后的文冠果種子分別播種于15 cm×15 cm×20 cm的發(fā)芽盒中，盒中盛有消過(guò)毒的珍珠巖和腐殖土(體積比1∶1)。每個(gè)發(fā)芽盒播10粒種子，共9個(gè)處理，每處理4個(gè)重復(fù)。之后分別置于實(shí)驗(yàn)室光照培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)箱設(shè)定的溫度為25 ℃，每天光照12 h。待80%的種子發(fā)芽時(shí)，開(kāi)始脅迫試驗(yàn)，分別配制水勢(shì)相當(dāng)于-0.2和-0.6 MPa的聚乙二醇(PEG)-6000溶液模擬干旱脅迫，其中-0.2 MPa為輕度脅迫，-0.6 MPa為中度脅迫，對(duì)照處理只加水。根據(jù)基質(zhì)水分情況，每天補(bǔ)充不同質(zhì)量濃度的PEG溶液，每次向發(fā)芽盒中加入PEG溶液200 mL,使多余PEG及時(shí)排出。3個(gè)月之后試驗(yàn)結(jié)束，統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽率，分別測(cè)定文冠果幼苗高度、基徑、葉片數(shù)和冠幅。各指標(biāo)測(cè)定之后，將幼苗分成根、莖、葉3部分，分別在65 ℃條件下烘干48 h，之后稱其干質(zhì)量。根冠比(R/S)=根生物量/地上部生物量；葉生物量比(LMR)=葉片生物量/總生物量；莖生物量比(SMR)=莖生物量/總生物量；根生物量比(RMR)=根生物量/總生物量。

1.3數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)用SPSS 16.0軟件進(jìn)行處理，繪圖用Origin 8.0，采用雙因素方差分析對(duì)不同處理間的差異進(jìn)行檢驗(yàn)。

2　結(jié)果與分析

2.1種子大小對(duì)文冠果種子發(fā)芽率的影響

種子大小對(duì)文冠果種子發(fā)芽率有顯著影響(P<0.001)(表1)，在相同水分處理下，大種子發(fā)芽率高，而小種子發(fā)芽率低(圖1)。

表 1　文冠果種子發(fā)芽率的方差分析Table 1　Variance analysis of Xanthoceras sorbifoliaseed germination rates

圖 1　種子大小和干旱脅迫對(duì)文冠果種子發(fā)芽率的影響Fig.1　Effect of seed size and drought stress on seed germination rate of Xanthoceras sorbifolia

從圖1可以看出，在對(duì)照處理下，大種子和中等種子發(fā)芽率均為100%，而小種子發(fā)芽率為97.92%；在 -0.2 MPa 處理下，大種子發(fā)芽率為100%，中等種子和小種子發(fā)芽率分別為97.92%和94.79%；在-0.6 MPa處理下，大種子發(fā)芽率為95.83%，而小種子發(fā)芽率為88.55%。由表1可知，水分條件對(duì)文冠果種子發(fā)芽率也有顯著影響(P<0.001)。圖1顯示，隨著水勢(shì)的降低，文冠果種子發(fā)芽率降低。與對(duì)照處理相比，在-0.2 MPa條件下，中等種子和小種子發(fā)芽率分別降低2.08%和3.13%；在-0.6 MPa條件下，大種子、中等種子和小種子發(fā)芽率分別降低4.17%，8.33%和 9.57%。種子大小和水分處理的交互作用對(duì)文冠果種子發(fā)芽率無(wú)顯著影響(P>0.05)(表1)，這說(shuō)明大種子和良好的水分條件有利于提高文冠果種子的發(fā)芽率。

2.2種子大小對(duì)文冠果幼苗生長(zhǎng)的影響

不同干旱脅迫下種子大小對(duì)文冠果幼苗生長(zhǎng)的影響見(jiàn)圖2。

圖 2不同干旱脅迫下種子大小對(duì)文冠果幼苗生長(zhǎng)的影響

圖柱上不同小寫字母表示各處理間的差異顯著(P<0.05)

Fig.2Effect of seed size on seedling growth ofXanthocerassorbifoliaunder different drought stress

Different small letters indicate significant difference between treatments (P<0.05)

從圖2可以看出，種子大小與幼苗高度、基徑、葉片數(shù)、冠幅呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，大種子起源的文冠果幼苗在不同水分條件下高度、基徑、葉片數(shù)和冠幅均表現(xiàn)為最大。水分條件對(duì)文冠果幼苗高度、基徑、葉片數(shù)及冠幅也有顯著影響(P<0.05)，在不同水分條件下，文冠果幼苗高度、基徑、葉片數(shù)、冠幅均表現(xiàn)為CK>-0.2 MPa>-0.6 MPa。這說(shuō)明大種子和良好的水分條件有利于文冠果幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。

2.3種子大小對(duì)文冠果幼苗生物量的影響

由表2可知，種子大小與幼苗葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量和根干質(zhì)量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，大種子幼苗的葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量和根干質(zhì)量均大于中等種子和小種子幼苗。

注：同行不同小寫字母表示不同大小種子起源幼苗間差異顯著(P<0.05)；同一指標(biāo)同列不同大寫字母表示不同水分處理下同一種子起源幼苗間差異顯著(P<0.05)。 表3同。

Note:Different small letters in each line indicate significant difference between seed sizes (P<0.05).Different capital letters indicate significant difference of seedlings from same seed size between different water treatments (P<0.05).The same for Table 3.

由表2可見(jiàn)，水分條件與文冠果幼苗葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量和根干質(zhì)量也呈顯著(P<0.05)正相關(guān)，隨著水勢(shì)的降低，所有幼苗的葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量和根干質(zhì)量均降低。在-0.6 MPa處理下，大種子、中等種子和小種子幼苗的葉干質(zhì)量分別為CK處理的82.11%，76.84%和77.78%；莖干質(zhì)量分別為CK處理的 93.96%，94.18%和94.44%；根干質(zhì)量分別為CK處理的86.35%，86.24%和86.05%，這說(shuō)明大種子和良好的水分條件有利于文冠果幼苗生物量的積累。

由于種子大小差異，文冠果幼苗在生物量分配上也有差異。由表3可以看出，種子大小和水分條件對(duì)文冠果幼苗葉生物量比、根生物量比和根冠比均有顯著(P<0.05)影響，而對(duì)文冠果幼苗莖生物量比無(wú)顯著(P>0.05)影響。

表 3　不同干旱脅迫下種子大小對(duì)文冠果幼苗生物量分配的影響Table 3　Effect of seed size on seedling biomass allocation of Xantholeras sorbifolia under different drought stress

由表3可見(jiàn)與CK處理相比，-0.2和-0.6 MPa處理下的文冠果幼苗葉生物量比降低，且隨著水勢(shì)的降低，葉生物量比逐漸降低；莖生物量比隨著水勢(shì)的降低而增加；根生物量比和根冠比均隨著水勢(shì)的降低先增加后減少。在不同水分處理下，文冠果幼苗葉生物量比均表現(xiàn)為大種子>中等種子>小種子，而莖生物量比(除-0.2 MPa外)、根生物量比和根冠比均表現(xiàn)為小種子>中等種子>大種子。

3　討論與結(jié)論

種子產(chǎn)生幼苗的生存適合度在很大程度上依賴于種子的大小[9]。大種子為幼苗提供了充足的營(yíng)養(yǎng)資源，促進(jìn)了幼苗的生長(zhǎng)。本研究結(jié)果表明，種子大小對(duì)文冠果種子發(fā)芽率、幼苗早期高度、基徑、葉片數(shù)、冠幅有顯著影響。大種子表現(xiàn)為較高的發(fā)芽率和較大的幼苗高度、基徑、葉片數(shù)和冠幅，這與大種子相對(duì)中等種子和小種子所含的淀粉、蛋白質(zhì)較多有很大的關(guān)系[10]，與Long等[11]對(duì)14個(gè)櫟類樹(shù)種的研究、Khan[1]對(duì)菠蘿蜜的研究及Du等[12]對(duì)中華錐的研究結(jié)果相似。水分條件對(duì)文冠果種子發(fā)芽率、早期生長(zhǎng)也有較大的影響，隨著水勢(shì)的降低，文冠果種子發(fā)芽率、生長(zhǎng)指標(biāo)均降低，這說(shuō)明文冠果幼苗通過(guò)降低株高、基徑的生長(zhǎng)速度可以達(dá)到降低水分消耗的目的。

大種子通常會(huì)產(chǎn)生更大的幼苗[13-16]。本研究結(jié)果表明，在所有的水分處理下，文冠果大種子所產(chǎn)生的幼苗生物量顯著高于中等種子和小種子。這一研究結(jié)果與Khan[1]、Long等[11]、Du等[12]、Paz等[17]的研究結(jié)果相同。在不同的水分條件下，大種子幼苗將更多的生物量投入到了葉片，而小種子幼苗將更多的生物量投入到了根系，這說(shuō)明不同大小種子起源的幼苗采取了不同的生存策略應(yīng)對(duì)外界環(huán)境。水分條件對(duì)不同大小種子起源的文冠果幼苗生物量積累及分配也有顯著影響，隨著水勢(shì)的降低，不同大小種子起源的文冠果幼苗生物量均降低。在輕度干旱脅迫下，文冠果幼苗通過(guò)將更多的資源投入到了地下部分以達(dá)到生存的目的。

綜上所述, 文冠果幼苗能通過(guò)調(diào)整自身生長(zhǎng)和生物量分配等策略來(lái)提高其抗旱性, 從而有效防止干旱對(duì)植株的傷害；文冠果幼苗具有較強(qiáng)的耐旱潛力，且大種子起源的文冠果幼苗具有更強(qiáng)的耐旱性，因此，在干旱地區(qū)文冠果播種造林中應(yīng)盡可能選擇種粒質(zhì)量大于1.0 g的種子以提高成活率。

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Effects of seed size and drought stress on growth ofXanthocerassorbifoliaseedlings

GUO Youyan1,LIU Hongjun2,YU Hongyuan1,ZHAO Juan3,HAO Yongzhen4

(1HexiUniversity,Zhangye,Gansu734000,China;2ZhangyeSeedlingsManagementStations,Zhangye,Gansu734000,China;3TheGrassTempleinPengyangCountyForestryWorkstations,Pengyang,Ningxia756500,China;4ZhengningForestryTotalFieldofQingyangCity,Qingyang,Gansu745300,China)

【Objective】 This paper studied the effects of seed size and drought stress on seedling growth ofXanthocerassorbifoliato provide basis for seedling and plantation cultivation ofXanthocerassorbifolia.【Method】 In this paper,a completely random experiment was conducted on the survival rate,growth,biomass accumulation and allocation of seeds with sizes of big (>1.0 g),medium(0.6-1.0 g) and small (<0.6 g) under three water conditions of control,-0.2 and -0.6 MPa.【Result】 Seed size and water condition had significant effects on germination ofX.sorbifoliaseed.Big seeds had higher germination rate than medium and small seeds.With the water treatment of -0.2 MPa,the germination rate of big seeds was 100%,while those of medium and small seeds were 97.92% and 94.79%,respectively.Under the water treatment of -0.6 MPa,the germination rate of big seeds was 95.83%,while that of small seeds was 88.55%.Seed size and water condition also had significant effects on growth ofX.sorbifoliaseedlings,and the seedlings from big seeds had larger growth than the seedlings from medium and small seeds.With the decrease of water potential,growths of seedlings with different seed sizes decreased gradually.Biomass accumulation and allocation of seedlings were also significantly affected by seed size and water condition.The seedlings from big seeds had larger biomass allocation than the seedlings from medium and small seeds.Under different water conditions,the seedlings from big seeds allocated more biomass to leaf,while the seedlings from small seeds allocated more biomass to root.【Conclusion】 In afforestation for arid region,large seeds with size of >1.0 g were suggested to improve survival rate.

XanthocerassorbifoliaBunge;drought stress;seed size;seedling growth;biomass

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-07-1208:4510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.08.021

2014-12-31

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460189)

郭有燕(1980-)，女，寧夏中衛(wèi)人，副教授，博士，主要從事森林培育理論與技術(shù)研究。

E-mail:guoyouyan_2008@163.com

劉宏軍(1980-)，男，甘肅張掖人，工程師，碩士，主要從事林木種苗繁育研究。E-mail:liuhongjun@163.com

S723.1+31

A

1671-9387(2016)08-0143-05

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