行距配置對(duì)冬小麥莖稈形態(tài)生理及產(chǎn)量的影響

楊文平，胡喜巧，王小龍，徐麗娜，任秀娟

(1 河南科技學(xué)院 生命科技學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003；2 現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 新鄉(xiāng) 453003)

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行距配置對(duì)冬小麥莖稈形態(tài)生理及產(chǎn)量的影響

楊文平1,2，胡喜巧1，王小龍1，徐麗娜1，任秀娟1

(1 河南科技學(xué)院 生命科技學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003；2 現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 新鄉(xiāng) 453003)

【目的】 研究高產(chǎn)密植條件下不同行距配置對(duì)冬小麥莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理及產(chǎn)量的影響，為冬小麥穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)栽培提供技術(shù)支撐。【方法】 于2013-2015年度連續(xù)2個(gè)小麥生長季，以高產(chǎn)冬小麥品種百農(nóng)207為材料，在375萬株/hm2基本苗下，設(shè)置13.3 cm(R1)、16.7 cm(R2)、20 cm(R3，傳統(tǒng)行距)和23.3 cm(R4)4個(gè)行距處理，研究行距配置對(duì)冬小麥莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)、基部節(jié)間C/N值和田間倒伏情況及產(chǎn)量的影響?！窘Y(jié)果】 相對(duì)于傳統(tǒng)行距R3，適當(dāng)縮小行距可使相同生育時(shí)期小麥的群體總莖蘗數(shù)增多，莖稈基部節(jié)間和穗下節(jié)間的粗度和壁厚增大，機(jī)械強(qiáng)度提高，維管束數(shù)量增多、面積變大，C/N增高，田間倒伏程度降低，植株抗倒能力增強(qiáng)。就產(chǎn)量而言，行距適當(dāng)變窄雖然降低了百農(nóng)207的穗粒數(shù)，卻能提高成穗數(shù)和千粒質(zhì)量，致使產(chǎn)量提高，其中以行距R2的產(chǎn)量最高。2個(gè)連續(xù)生長季，行距R2的平均實(shí)際產(chǎn)量分別比R3和R4提高6.7%和10.85%。通過適當(dāng)縮小行距能夠使小麥植株分布均勻，競爭減弱，使產(chǎn)量構(gòu)成因素實(shí)現(xiàn)最佳配置，從而獲得較高的產(chǎn)量?！窘Y(jié)論】 綜合考慮籽粒產(chǎn)量和莖稈特性，行距R2(16.7 cm)處理是本試驗(yàn)條件下兼顧高產(chǎn)與抗倒伏的最佳行距配置。

冬小麥；行距配置；莖稈；形態(tài)結(jié)構(gòu)

小麥倒伏是制約小麥產(chǎn)量的主要因素之一。國內(nèi)外學(xué)者對(duì)作物的抗倒伏性進(jìn)行了較多研究，發(fā)現(xiàn)株高、莖粗和根冠比與抗倒性顯著相關(guān)，降低株高是提高抗倒伏性的最有效措施[1-3]；基部第一節(jié)間長度和單莖根質(zhì)量顯著影響小麥品種的抗倒伏能力[4]。節(jié)間短、莖壁厚的莖稈和發(fā)達(dá)的根系是抗倒伏品種的基本形態(tài)。麥類作物抗倒伏品種維管束面積、莖組織厚度和木質(zhì)化程度、莖直徑明顯大于不抗倒伏品種。近年來，小麥不同途徑高產(chǎn)超高產(chǎn)大多采用增加基本苗數(shù)的方式展開，結(jié)果密度增加，使群體數(shù)量提高到一個(gè)新的水平，但倒伏、群體光能利用率低等制約高產(chǎn)的因素逐漸顯現(xiàn)，因而有必要對(duì)高產(chǎn)密植條件下小麥莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、群體微環(huán)境進(jìn)行系統(tǒng)研究。目前，相關(guān)研究多局限于行距配置對(duì)冬小麥群體質(zhì)量某一方面的影響，如行距配置對(duì)群體動(dòng)態(tài)和物質(zhì)積累[5-11]、冠層結(jié)構(gòu)[12-13]和冠層微環(huán)境[14-16]的影響等,而行距配置對(duì)莖稈形態(tài)生理及產(chǎn)量影響的系統(tǒng)研究較少。為此，本試驗(yàn)連續(xù)2年對(duì)不同行距配置下的冬小麥莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理及產(chǎn)量等特性進(jìn)行系統(tǒng)的研究，以期為冬小麥穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013-2015年連續(xù)2個(gè)生長季在河南科技學(xué)院試驗(yàn)田進(jìn)行，供試品種為緊湊中穗型冬小麥百農(nóng)207。試驗(yàn)地前茬作物為玉米，土質(zhì)為壤土，2013-2014年度0～30 cm土層的土壤養(yǎng)分含量為：有機(jī)質(zhì)12.6 g/kg，全氮0.92 g/kg，堿解氮65.5 mg/kg，速效磷37.3 mg/kg，速效鉀97.4 mg/kg；2014-2015年度0～30 cm土層的土壤養(yǎng)分含量為：有機(jī)質(zhì)13.9 g/kg，全氮0.89 g/kg，堿解氮67.2 mg/kg，速效磷36.6 mg/kg，速效鉀103.6 mg/kg。連續(xù)2個(gè)年度整地前均施純N 120 kg/hm2、P2O586 kg/hm2、K2O 120 kg/hm2；拔節(jié)期追施純N 70 kg/hm2。氮磷鉀肥分別為尿素、磷酸二銨和氯化鉀。試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，小區(qū)面積20.8 m2(2.6 m×8 m)。行距設(shè)4個(gè)水平，分別為13.3 cm(R1)、16.7 cm(R2)、20 cm(R3，傳統(tǒng)行距)和23.3 cm(R4)。2年試驗(yàn)基本苗均為375萬株/hm2，供試小麥于10月15日播種，三葉期定苗，田間管理按一般高產(chǎn)麥田進(jìn)行。

1.2測定指標(biāo)及方法

1.2.1群體動(dòng)態(tài)3葉期固定1 m雙行樣段，在主要生育時(shí)期越冬期、起身期、拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期調(diào)查群體莖蘗數(shù)。

1.2.2節(jié)間粗度和壁厚于成熟期取15莖,用游標(biāo)卡尺測量基部節(jié)間(第1節(jié)間、第2節(jié)間)和穗下節(jié)間的粗度和壁厚。

1.2.3莖稈機(jī)械強(qiáng)度[17]于抽穗期、開花期、乳熟期和臘熟期分別取基部第2節(jié)間莖稈(去葉鞘)，兩端放于高50 cm、間隔5 cm的支撐木架凹槽內(nèi)，在其中部掛一彈簧稱，向下均勻用力緩慢拉稱至莖稈折斷，使莖稈折斷所用的力加上彈簧稱自身的重力即為該莖的機(jī)械強(qiáng)度(N)。

1.2.4顯微結(jié)構(gòu)于灌漿中期，每個(gè)處理選取10根主莖，取其基部第2節(jié)間和穗下節(jié)間中部1 cm莖段，用FAA固定液固定并保存，常規(guī)石蠟切片法制片，顯微圖像處理系統(tǒng)測量基部第2節(jié)間和穗下節(jié)間的維管束數(shù)量和面積，以及第2節(jié)間機(jī)械組織的細(xì)胞層數(shù)、厚度和細(xì)胞壁厚度。

1.2.5非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和植株含氮量于開花期、花后20 d測定第1節(jié)間和第2節(jié)間莖段的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和氮含量。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量采用蒽酮法[18]測定；氮含量采用半微量凱氏定氮法[19]測定。兩者測定結(jié)果之比即為C/N比。

1.2.6田間倒伏情況和產(chǎn)量于開花到成熟期，定時(shí)觀察田間倒伏情況，倒伏級(jí)數(shù)以莖稈與地面夾角分級(jí)，其中85°～90°為1級(jí)，60°～85°為2級(jí)，30°～60°為3級(jí)，15°～30°為4級(jí)，0～15°為5級(jí)。成熟前，每小區(qū)測定1 m雙行3個(gè)樣點(diǎn)的穗數(shù)，折算出單位面積穗數(shù)；收獲后每處理取20株進(jìn)行室內(nèi)考種，統(tǒng)計(jì)不孕小穗、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量等。以小區(qū)為單位實(shí)收計(jì)產(chǎn)，換算出單位面積籽粒產(chǎn)量(kg/hm2)。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)整理在Microsoft Excel中進(jìn)行，采用SPSS 10.0分析軟件對(duì)有關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。由于2013-2015年2個(gè)年度試驗(yàn)結(jié)果基本相似，故結(jié)果部分除產(chǎn)量數(shù)據(jù)外，其余數(shù)據(jù)均為2014-2015年度3個(gè)重復(fù)處理的平均值。

2　結(jié)果與分析

2.1行距配置對(duì)冬小麥群體動(dòng)態(tài)的影響

由表1可以看出，行距對(duì)冬小麥百農(nóng)207群體動(dòng)態(tài)有一定影響。各處理群體動(dòng)態(tài)呈單峰曲線，群體最大值出現(xiàn)在起身期。在基本苗相同的情況下，同一生育時(shí)期群體總莖蘗數(shù)隨行距的增加而降低。行距R1最高群體達(dá)1 680.5萬個(gè)/hm2，較行距R2、R3和R4處理分別高出10.2%，13.9%和15.7%。群體莖蘗數(shù)隨行距增加而降低的原因可能是在播量相同的情況下，寬行距導(dǎo)致行內(nèi)擁擠，使群體環(huán)境對(duì)分蘗特性的抑制作用表現(xiàn)的比較突出。

表 1　行距對(duì)冬小麥群體總莖蘗數(shù)的影響Table 1　Effects of row spacing on total population stems of wheat 　 萬個(gè)/hm2

注:同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

Note: Different lowercase letters within each column mean significant difference (P<0.05). The same below.

2.2行距配置對(duì)冬小麥莖稈節(jié)間粗度和壁厚的影響

從表2可見，不同行距對(duì)基部節(jié)間和穗下節(jié)間的粗度和壁厚有一定影響，基部節(jié)間和穗下節(jié)間的粗度和壁厚整體表現(xiàn)為R2>R1>R3>R4(第1節(jié)間壁厚除外)。相對(duì)于傳統(tǒng)行距20 cm(R3)而言，行距適當(dāng)變窄，基部節(jié)間和穗下節(jié)間的粗度和壁厚增加，行距R1和R2的基部第1、2節(jié)間平均粗度較R3分別增加14.4%和10.1%，平均壁厚較R3分別增加1.9%和11.7%，穗下節(jié)間粗度較R3分別增加3.6%和8.2%，各指標(biāo)均以行距R2最高。相反，行距變寬，基部節(jié)間和穗下節(jié)間的粗度和壁厚降低，行距R4的基部第1、2節(jié)間和穗下節(jié)間的粗度分別較R3減少1.9%，4.5%和10.7%，壁厚分別較R3減少6.3%，4.7%和4.0%。這可能是因?yàn)樾芯嘧冋?，株距增大，株間競爭降低，單株?duì)I養(yǎng)面積增加的緣故。

表 2　行距對(duì)冬小麥莖稈節(jié)間粗度和壁厚的影響Table 2　Effects of row spacing on joint thickness and wall thickness of wheat 　 mm

2.3行距配置對(duì)冬小麥莖稈機(jī)械強(qiáng)度的影響

從表3可以看出，隨小麥生育期的推進(jìn)，莖稈的機(jī)械強(qiáng)度逐漸增加，于乳熟期達(dá)最大值，之后減小，于蠟熟期降至最低。這就是小麥在生育后期，隨著籽粒灌漿的推進(jìn)，粒質(zhì)量不斷增加，重心上移后抗倒伏能力降低，易發(fā)生倒伏的原因。從表3還可以看出，行距對(duì)冬小麥品種莖稈的機(jī)械強(qiáng)度有一定影響，不同生育時(shí)期莖稈的機(jī)械強(qiáng)度表現(xiàn)為R2>R1>R3>R4，其中抽穗期、乳熟期和蠟熟期R2莖稈的機(jī)械強(qiáng)度顯著高于R1、R3和R4，R1與R3、R4的差異均不顯著；開花期R1、R2的莖稈機(jī)械強(qiáng)度顯著高于R4，與R3之間差異不顯著。

表 3　行距對(duì)冬小麥莖稈機(jī)械強(qiáng)度的影響Table 3　Effects of row spacing on stem mechanics strength of wheat 　N

2.4行距配置對(duì)冬小麥莖稈維管束和機(jī)械組織的影響

2.4.1維管束從表4可見，冬小麥品種百農(nóng)207基部第2節(jié)間的大維管束數(shù)量和維管束面積均大于穗下節(jié)間，而小維管束數(shù)量小于穗下節(jié)間?；康?節(jié)間和穗下節(jié)間的大維管束數(shù)量和面積均以R2處理最大，其次為R1；小維管束數(shù)量隨行距的變化規(guī)律不太明顯。R2處理基部第2節(jié)間的大維管束數(shù)量和面積顯著大于R1、R3和R4，R1與R3和R4處理差異不顯著；基部第2節(jié)間小維管束數(shù)量行距處理間差異不顯著。莖稈維管束數(shù)量和面積增大，輸導(dǎo)能力增強(qiáng)，有利于提高抗倒伏能力和產(chǎn)量。

表 4　行距對(duì)冬小麥維管束數(shù)量和面積的影響Table 4　Effects of row spacing on vascular bundles number and area of wheat

2.4.2機(jī)械組織小麥莖稈基部節(jié)間的基本結(jié)構(gòu)在拔節(jié)初期已構(gòu)建完畢，機(jī)械組織的細(xì)胞層數(shù)已成定局，可根據(jù)機(jī)械組織細(xì)胞層數(shù)來預(yù)測其莖稈質(zhì)量的優(yōu)劣[20]。莖稈基部第2節(jié)間莖段的機(jī)械性能與小麥抗倒伏的能力最為密切[17]。從表5可以看出，行距配置對(duì)莖稈機(jī)械組織的細(xì)胞層數(shù)、厚度和細(xì)胞壁厚度均有一定的影響，R2處理機(jī)械組織的細(xì)胞層數(shù)顯著大于R1、R3和R4；機(jī)械組織厚度行距間差異不顯著；細(xì)胞壁厚度行距間表現(xiàn)為 R2>R3>R4>R1，其中R2與R1、R4處理差異達(dá)顯著水平，與R3差異不顯著。

表 5　行距對(duì)冬小麥機(jī)械組織的影響Table 5　Effects of row spacing on mechanic tissue of wheat

2.5行距配置對(duì)冬小麥莖稈基部節(jié)間碳氮代謝的影響

從表6可以看出，開花期，不同行距配置間的基部節(jié)間C/N以R2處理最大，寬行距R4最小；花后20 d C/N與開花期的變化規(guī)律基本相同，這說明密植條件下適當(dāng)縮小行距可以提高莖稈C/N?；ê?0 d R2處理較高的C/N表明莖稈內(nèi)的碳水化合物較多，莖稈強(qiáng)壯，有利于植株抗倒伏。

表 6　行距對(duì)冬小麥莖稈基部節(jié)間C/N的影響Table 6　Effects of row spacing on C/N ratio in basal internode of wheat

2.6行距配置對(duì)冬小麥籽粒產(chǎn)量及田間倒伏的影響

由表7可以看出，不同行距配置對(duì)冬小麥百農(nóng)207產(chǎn)量構(gòu)成因素及產(chǎn)量有一定的調(diào)節(jié)效應(yīng)。成穗數(shù)和不孕小穗數(shù)隨行距的加大而減少；穗粒數(shù)隨行距的加大而增多；隨行距變大，行內(nèi)植株數(shù)量增多，株間競爭加劇，植株抗倒能力降低。適當(dāng)縮小行距能夠顯著提高百農(nóng)207的產(chǎn)量，連續(xù)2年度的試驗(yàn)結(jié)果基本一致。2013-2014年度行距R2(16.7 cm)處理實(shí)際產(chǎn)量比R1(13.3 cm)、R3(20 cm)和R4(23.3 cm)分別高6.1%，6.2%和11.6%，差異顯著；2014-2015年度行距R2(16.7 cm)處理實(shí)際產(chǎn)量比R1(13.3 cm)、R3(20 cm)和R4(23.3 cm)分別高6.4%，7.2%和10.1%，差異也達(dá)顯著水平。2014-2015年度平均產(chǎn)量較2013-2014年度降低，主要原因在于2014-2015年度小麥乳熟中期遭遇的大風(fēng)降雨天氣較2013-2014年度嚴(yán)重，小麥倒伏程度較高。

表 7　行距對(duì)冬小麥產(chǎn)量、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)及田間倒伏的影響Table 7　Effects of row spacing on winter wheat yield,yield components and field lodging

注：-表示未倒伏。

Note: -no lodging.

3　結(jié)論與討論

行距會(huì)影響冬小麥的群體動(dòng)態(tài)，李娜娜等[21]研究認(rèn)為，相同生育時(shí)期群體數(shù)量不論是中穗型還是大穗型品種，均表現(xiàn)為撒播>窄行>寬行。本研究結(jié)果表明，對(duì)于緊湊中穗型小麥品種而言，隨行距的縮小群體總莖數(shù)和成穗數(shù)均呈增加趨勢。行距配置對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響在不同穗型品種間存在差異。楊文平等[14]研究認(rèn)為，多穗型品種以寬行距產(chǎn)量最高，中大穗型品種以窄行距產(chǎn)量最高，其原因在于窄行條播可有效增加中大穗型品種單位面積穗數(shù)。但也有研究認(rèn)為，不論何種穗型品種，窄行勻播均較常規(guī)行距增產(chǎn)顯著，增產(chǎn)的機(jī)制是在種植密度一致的條件下，窄行條播可顯著改善麥田空間結(jié)構(gòu)，麥苗分布均勻，從而促進(jìn)了個(gè)體生長[12]。Chen等[22]則認(rèn)為，窄行距對(duì)產(chǎn)量的提高幅度較小。張全國等[23]認(rèn)為，相同密度下等窄行播種有利于促進(jìn)分蘗和成穗，從而提高產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)縮小行距可使中穗型冬小麥品種百農(nóng)207成穗數(shù)、千粒質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量顯著增加，其中成穗數(shù)增加是產(chǎn)量提高的主要原因。

小麥莖稈質(zhì)量包括其形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、生理和化學(xué)成分等多個(gè)方面[24-26]，其功能主要體現(xiàn)在機(jī)械強(qiáng)度的大小上。只有強(qiáng)稈才能有效運(yùn)輸光合產(chǎn)物和礦質(zhì)營養(yǎng)，并支撐高產(chǎn)，因此莖稈強(qiáng)度與產(chǎn)量潛力關(guān)系密切[27-28]。莖稈粗壯表明機(jī)械強(qiáng)度大，同時(shí)其基本組織大量薄皮細(xì)胞儲(chǔ)存的養(yǎng)分被輸送到籽粒，有利于產(chǎn)量的提高。影響小麥莖稈質(zhì)量的因素很多，其中以行距和密度的影響最大。隨著播種密度的增大，小麥植株的抗倒性能下降，C/N值下降，株高和莖稈基部節(jié)間長度增加，而莖稈壁厚、莖粗和機(jī)械強(qiáng)度降低[29]。楊文賓等[30]認(rèn)為，春小麥通過無行距播種，可使植株在農(nóng)田中分布均勻，增加單株?duì)I養(yǎng)面積，株高、莖粗和節(jié)間數(shù)顯著增加。本試驗(yàn)結(jié)果表明，相對(duì)于傳統(tǒng)行距20 cm而言，適當(dāng)縮小行距，百農(nóng)207小麥植株抗倒伏能力增強(qiáng)，莖稈基部節(jié)間粗度和壁厚增加，維管束數(shù)量和面積增大，機(jī)械強(qiáng)度提高，C/N值升高。

行距的調(diào)控效應(yīng)也受冬小麥株型的影響。對(duì)于緊湊型品種而言，縮小行距能夠減小個(gè)體間的競爭，進(jìn)而提高產(chǎn)量[31]。因此，在選用行距時(shí)應(yīng)綜合考慮穗型和株型2種因素。本試驗(yàn)雖有連續(xù)2年的重復(fù)數(shù)據(jù)，但缺少多穗型的對(duì)比品種，在下一步的研究中應(yīng)增加多穗型品種的比較試驗(yàn)，以提高結(jié)論的準(zhǔn)確性和代表性。

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Effects of row spacing on stem morphological physiology and yield of winter wheat

YANG Wenping1,2，HU Xiqiao1，WANG Xiaolong1，XU Lina1，REN Xiujuan1

( 1SchoolofLifeScienceandTechnology，HenanInstituteofScienceandTechnology，Xinxiang，Henan453003，China；2CollaborativeInnovationCenterofModernBiologicalBreeding,Xinxiang，Henan453003，China)

【Objective】 This study investigated the effects of different row spacing patterns on stem morphological structure,physiology and yield of winter wheat to provide technological guidance for high and stable yield of winter wheat.【Method】 With the high-yield winter wheat cultivar Bainong 207 as test material,a field experiment was conducted during 2013-2014 and 2014-2015 wheat growing seasons to study effects of different row spacing patterns including 13.3 cm(R1),16.7 cm(R2),20 cm(R3,traditional row spacing)and 23.3 cm(R4)on stem morphological structure,C/N ratio,field lodging degree and yield of wheat with the density of 3.75 million/hm2.【Result】 Compared to traditional row spacing R3,narrower row spacing significantly enhanced population,internode thickness,wall thickness,mechanical strength,number and area of vascular bundles of internode,C/N ratio,and lodging resistance.In terms of yield,narrow row spacing increased yield by increasing ear numbers and kernel weight although grains per spike were reduced.R2 had the maximum yield among treatments.In the two consecutive growing seasons,actual mean yield for R2 increased by 6.7% and 10.85% compared to R3 and R4.Reducing row spacing had even plant-to-plant distribution,weakened competition,and optimized yield structure factors.【Conclusion】 Considering grain yield and stem characteristics synthetically,R2 (16.7 cm) was the best row spacing with high yield and lodging resistance.

winter wheat;row spacing form;stem;morphological physiology

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-07-1208:4510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.08.016

2016-01-08

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31540040)；河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(13A210286)

楊文平(1971-)，男，河南淇縣人，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事小麥高產(chǎn)栽培生理研究。

E-mail:yangwenping1971@126.com

S512.1

A

1671-9387(2016)08-0104-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160712.0845.032.html