馬尾松改造林分多樣性及種子雨與土壤種子庫

王麗艷，劉光正，岳軍偉，龍 蔚，金洪平，楊 樺

(江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌 330013)

馬尾松改造林分多樣性及種子雨與土壤種子庫

王麗艷，劉光正，岳軍偉，龍 蔚，金洪平，楊 樺

(江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌 330013)

以江西省萬年縣中北部低效馬尾松改造后25年生左右的林分為研究對象，采用樣地調(diào)查法調(diào)查林區(qū)植被類型，利用種子收集器收集種子，取樣分析改造后馬尾松林下木荷、杉木種子雨和土壤種子庫特征及垂直分布格局。結(jié)果顯示：改造后的馬尾松林中，林下喬木以木荷、杉木為主。從垂直分布來看，木荷、杉木土壤種子庫總量分布明顯呈現(xiàn)從上到下逐漸減少的趨勢。木荷枯落物層種子庫總量均超過取樣收集的種子數(shù)量的70%，0～5 cm土層中單位面積種子庫總量在4～11粒·m-2，木荷無生活力種子的數(shù)量和比率都較高。杉木種子庫總量平均值分別為49.6、24.8、23?！-2。杉木土壤種子庫中枯落物層、0～5 cm、5～10 cm土層有生活力種子密度均值分別為8.77、1.23、3.50?！-2，占種子庫總量均值的53.02%、14.82%、45.05%。

低效馬尾松林；改造；植物多樣性；種子雨；土壤種子庫

種子是植物有性繁殖的重要器官，“雨”表示數(shù)量集中，種子雨是對植物繁殖體在特定的時間和空間從母株上散落的種子量[1]。土壤種子庫種子儲備作為潛在繁殖轉(zhuǎn)化為植物個體的重要階段，對種群的更新有著重要影響[2-3]。土壤種子庫是存在于枯落物層和土壤中的全部種子之和[4]。國內(nèi)外對亞熱帶常綠闊葉林種群的種子雨、種子庫動態(tài)的研究主要集中在建群種，如：石櫟(Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai)[5]、青岡(Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.)[2]、扁刺栲(Castanopsisalatyacantha)[6]、苦櫪(Fraxinusinsularis)[7]等，而對于闊葉化改造的馬尾松林種子雨及種子庫的研究較少。本研究以江西省石鎮(zhèn)闊葉化改造后馬尾松林作為研究對象[8]，采用種子收集器，通過野外大量取樣觀測，探討林區(qū)內(nèi)喬木種子散落特征和土壤種子庫的分布格局，研究成果對闊葉林類型中種子雨與土壤種子庫動態(tài)的認(rèn)識將為制訂適合江西省的森林修復(fù)措施和促進(jìn)鄱陽湖生態(tài)經(jīng)濟(jì)區(qū)建設(shè)提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于萬年縣中北部的石鎮(zhèn)鎮(zhèn)大黃村，于1987年對低效馬尾松林(林齡在35 a左右，平均胸徑10.82 cm，樹高9.51 m)進(jìn)行闊葉化改造，主要栽植鄉(xiāng)土樹種木荷、楓香等。木荷是目前表現(xiàn)最好的樹種，楓香也是林分中數(shù)量相對較多的闊葉樹種。經(jīng)過25 a的演替變化，林分中原有的幼齡杉木也逐漸成長為局部的優(yōu)勢樹種，與馬尾松形成混交林。該研究區(qū)是典型的低丘崗地，為亞熱帶季風(fēng)氣候，年均日照時間1803.5 h，年平均溫度17.4 ℃，年均相對濕度為82%，年均無霜期達(dá)259 d，年均降水量為1808.0 mm，年降水量最大、最小值分別為2879.7 mm和1230.7 mm。8—10月雨量最少。土壤主要是第四紀(jì)紅色粘土母質(zhì)形成的紅粘性紅壤[9]。該區(qū)主要木本植物種類有馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、杉木(Cunninghamialanceolata)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、石櫟、木荷(Schimasuperba)、菝葜(Smilaxchina)、黃瑞木(Adinandramillettii)、烏飯(Vacciniumbracteatum)、黃梔子(Gardeniajasminoides)、胡枝子(Lespedezabicolor)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、鐵芒萁(Dicranopterislinearis)等。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)

2011年7月，在試驗林中設(shè)置面積為400 m2的喬木樣地8個。樣地設(shè)置方法為：先在林中拉出2條平行的條帶，每個條帶長約100 m，寬約20 m，在每個條帶內(nèi)以間距5 m左右的距離布設(shè)4個20 m×20 m的正方形樣地，8個樣地平行分布于2個條帶內(nèi)。在樣地內(nèi)對直徑≥4 cm的喬木種進(jìn)行每木檢尺，同時調(diào)查喬木層郁閉度、種類及數(shù)量。在喬木樣方內(nèi)按對角線法設(shè)5 m×5 m的灌木樣方3個，分別記錄每個方格內(nèi)灌木、草本的種類、數(shù)量、高度和蓋度[10]。根據(jù)植物群落的地上植被數(shù)據(jù)計算物種豐富度、多樣性和均勻度。在設(shè)定樣地內(nèi)按S型隨機(jī)挖取5個土壤剖面，分別選取土壤剖面0～20、20～40、40～60 cm土樣待測。

2.2 種子雨觀測

種子雨收集采用種子收集器進(jìn)行。用4塊長×寬×厚約100 cm×10 cm×1 cm的木板做成木框，然后將網(wǎng)眼為2 mm×2 mm的尼龍網(wǎng)釘于框底，制成網(wǎng)口面積為1 m×1 m種子收集器。在每個樣地內(nèi)設(shè)置3組種子收集器，每組種子收集框包括1個離地種子收集器(用4根木棍做支架，選擇比較平坦的地方，將種子收集器用鐵絲固定于網(wǎng)底高出地面1.0 m的位置)和1個地面種子收集器(除去離地種子收集器旁邊的雜草和小灌木，將種子收集器平放于地面上)，8個樣地設(shè)置24個離地1 m高的種子收集器，同時設(shè)置24個地面種子收集器收集落到地面的種子。

種子收集與統(tǒng)計：2012年8月下旬，根據(jù)2011年的物候觀察和結(jié)實情況，開始收集掉落的種子，每15 d左右收集1次，直到?jīng)]有種子降落為止。每次收集的種子分別裝袋，帶回實驗室后按完好種子(子葉活力良好)、受蟲害種子、未成熟種子、敗育種子4個標(biāo)準(zhǔn)類型統(tǒng)計。當(dāng)種子成熟高峰時，離地種子收集器中種子和材料觀測的頻率較高，而在其它時間較少。每次記錄盡可能保持樣地的自然狀態(tài)。最后，將收集的所有成熟完好的種子用氯化三苯四氮哩(TTC)染色法進(jìn)行種子活力的鑒定。

2.3 土壤種子庫測定

于2011年11月27日(第1次取樣)、2012年 11月28日(第3次取樣)種子散落即將結(jié)束時及種子萌發(fā)結(jié)束的2012年8月16日(第2次取樣)，分3次從每個地面種子收集器附近選取1個10 cm×10 cm小樣方，按0～5、5～10 cm采取含有枯落物層的土壤樣品。因為枯落物層也可能含有大量種子，取樣時應(yīng)含有枯落物層，采樣總數(shù)為24×3=72個。采樣帶回后，枯落物層中的種子直接篩選分揀，0～5、5～10 cm土壤樣品則轉(zhuǎn)入孔徑為2mm的尼龍網(wǎng)袋中，用水沖洗掉泥土，將余下的枯落物、根系、種子等雜物，攤開晾曬后，分揀出其中的種子，按不同土層記錄完好種子、破損霉變種子、空粒種子的數(shù)量，并將完好的種子計數(shù)后做生活力測定。

2.4 數(shù)據(jù)計算

以每個樣方為單位，分別計算群落各層物種重要值，喬木層物種重要值=[相對優(yōu)勢度(%)+相對密度(%)+相對高度(%)]/3，灌木、草本層物種重要值=[相對頻度(%)+相對蓋度(%)+相對高度(%)]/3[11]。

通過Excel 2007和統(tǒng)計軟件DPS 7.5進(jìn)行數(shù)據(jù)計算分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 研究區(qū)植被類型

通過對8塊樣地的每木檢尺，馬尾松低效改造林林分結(jié)構(gòu)特征見表1。調(diào)查樣地數(shù)量占比大的樹種為馬尾松、杉木和木荷。

表1 改造后馬尾松林分結(jié)構(gòu)特征

對群落結(jié)構(gòu)有明顯控制作用的植物中通常是個體數(shù)量多、體積較大的優(yōu)勢度較大種，而重要值是用來表示某個體在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)[12-13]。根據(jù)各樣地喬木層物種的重要值進(jìn)行聚類分析，將石鎮(zhèn)鎮(zhèn)大黃村馬尾松改造分為2種群落類型，結(jié)果見圖1。Ⅰ類：馬尾松+木荷林，包括1號、2號、5號、6號樣地，林下優(yōu)勢灌木種為烏飯、木荷、白櫟(QuercusfabriHance)、黃瑞木、烏藥(Linderaaggregata(Sims) Kosterm.)、杜鵑(RhododendronsimsiiPlanch.)，草本主要為鐵芒萁；Ⅱ類：馬尾松+杉木林，包括3號、4號、7號、8號樣地，林下優(yōu)勢灌木種烏飯、黃瑞木、烏藥、杜鵑等，草本主要為鐵芒萁等。

3.2 林地土壤性質(zhì)

改造后的馬尾松林分土壤理化性質(zhì)見表2。土壤pH值均在4.21～4.56之間，且均呈現(xiàn)隨土壤深度增加pH值增大的趨勢，2種群落類型pH值大小為馬尾松+杉木群落>馬尾松+木荷群落。馬尾松+杉木群落的土壤有機(jī)質(zhì)、速效N平均含量分別為10.40 g·kg-1、54.20 mg·kg-1，均大于馬尾松+木荷群落的土壤有機(jī)質(zhì)、速效N平均含量(6.98 g·kg-1、44.45 mg·kg-1)，這可能與馬尾松+杉木群落林分透光性較好，林下小喬木和灌、草種類較多有關(guān)。同一群落類型的土壤有機(jī)質(zhì)、速效N含量同樣都表現(xiàn)出隨土層深度增加而減小的趨勢。馬尾松+木荷群落的土壤速效P、速效K平均含量分別為0.63 mg·kg-1、32.09 mg·kg-1，均小于馬尾松+杉木群落的土壤速效P、速效K平均含量(0.97 mg·kg-1、39.85 mg·kg-1)。同一群落內(nèi)，土壤速效P、速效K的含量都隨土層深度的增加表現(xiàn)出先減后增的變化趨勢。

表2 改造后的馬尾松林分土壤養(yǎng)分

3.3 改造后馬尾松林分植物多樣性指數(shù)

3.3.1 喬木層植物多樣性 馬尾松改造林植物多樣性結(jié)果見表3。改造后低效馬尾松形成的2種林分類型喬木層的物種豐富度大小為馬尾松+杉木林(7.75)>馬尾松+木荷(5.00)，各樣地喬木樹種較少，豐富度最高的7號樣地也只有11個樹種，豐富度最低的1號樣地和2號樣地只有3個樹種。馬尾松+木荷林分類型樣地(1號和2號)的優(yōu)勢樹種為原有馬尾松及闊葉化改造后保存下來的木荷，木荷冠幅寬大，枝葉濃密，對其它樹種的更新生長產(chǎn)生了抑制作用，這可能是其物種豐富度低的原因。馬尾松+杉木林分主要樹種是馬尾松和杉木，冠幅稀疏，林下光照相對充足，故其物種豐富度高于馬尾松+木荷林分。2種林分類型喬木層的D、DMC、H′和H指數(shù)大小順序表現(xiàn)為馬尾松+杉木>馬尾松+木荷，說明馬尾松+杉木林分喬木層物種多樣性高(表3)。均勻度指數(shù)(E)則相反，馬尾松+木荷(0.63)>馬尾松+杉木(0.62)。

3.3.2 灌木層物種多樣性指數(shù) 8塊樣地的物種豐富度指數(shù)(S)相差不大，即2種林分灌木層物種豐富度相差不大，馬尾松+木荷林分物種豐富度為9，馬尾松+杉木林分物種豐富度為9.25。各樣地灌木層植物多樣性指數(shù)D、DMC和H′大小順序大體相同，均為8號>4號>5號>6號>3號>7號>2號>1號樣地。各樣地的Brillouin指數(shù)(H)和均勻度指數(shù)(E)大小順序不同，指數(shù)H由大到小順序為4號>5號>6號>3號>2號>7號>1號>8號樣地，指數(shù)E大小順序為8號>7號>6號>3號>4號>5號>2號>1號樣地。灌木層物種多樣性受喬木層樹種影響較大，喬木層中物種多樣性最小的1號、2號樣地，由于樹種較少，且受木荷的郁閉抑制作用，其林下灌木層生物多樣性也最低。而喬木層生物多樣性最高的8號樣地為馬尾松+杉木林分，其林下灌木層物種多樣性也最高。馬尾松+杉木林分灌木多樣性高于馬尾松+木荷林分。改造后馬尾松林分灌木層的各多樣性指標(biāo)均大于喬木層相應(yīng)的多樣性指標(biāo)，表明在改造后的馬尾松林中，灌木層的物種多樣性高于喬木層物種多樣性。

表3 改造后馬尾松林分植物多樣性指數(shù)

3.4 種子雨特征

在整個種子雨樣品收集研究過程中，馬尾松的種子很少，幾乎沒有發(fā)現(xiàn)，故本文沒有對馬尾松的種子雨和種子庫進(jìn)行分析，僅針對低效馬尾松闊葉化改造后木荷、楓香和杉木的種子雨過程開展分析。

3.4.1 改造后馬尾松林分主要樹種種子雨基本特征

1)木荷種子雨基本特征。木荷種子大約在8月底—9月初開始逐漸成熟散落，到12月上旬結(jié)束，種子下落期持續(xù)3個多月(圖2)。木荷種子從8月底開始散落，之后種子下落數(shù)量持續(xù)增加，到10月25日前后達(dá)到峰值43.67?！-2，此后半個月種子雨散落量略有下降，為41.67?！-2，11月上旬之后，種子散落量急劇下降，至12月上旬末種子雨過程基本結(jié)束。木荷種子雨集中下落時間也為10月9日—11月8日，集中散落期落下的種子數(shù)量為下落種子總量的63.58%。

木荷種子同樣分為有生活力種子、霉變破損種子和敗育種子。整個種子雨過程有生活力種子總數(shù)占種子雨總量的69.42%，霉變破損種子和敗育種子數(shù)量分別占種子總數(shù)的41.82%和21.92%(圖2)。

2)杉木種子雨基本特征。杉木種子雨動態(tài)過程見圖3。杉木種子雨從9月上旬開始，之后種子下落數(shù)量快速增加，至10月9日達(dá)87.35?！-2，此后下落數(shù)量穩(wěn)定在一個較高的水平，到11月8日達(dá)到峰值97.77粒·m-2，然后下落數(shù)量急劇下降，到11月23日前后種子雨過程基本結(jié)束。10月上旬—11月上旬為種子集中降落期，杉木種子散落的數(shù)量占落種總數(shù)的84.12%。

在杉木種子中，敗育種子、破損霉變種子和蟲害種子分別占25.85%、5.83%和34.43%，而有生活力種子數(shù)量少，僅為33.90%，這與何?；鵞14]的研究結(jié)果一致，何福基認(rèn)為由于受遺傳因素、授粉方式及氣象因素的影響，杉木有生活力種子的占比較低。

3)楓香種子雨基本特征。楓香種子從9月底開始下落(圖4)，之后散落量快速攀升至23.21?！-2，到10月下旬，種子散落量達(dá)到峰值30.64?！-2，之后種子降落量緩慢下降，至11月下旬，種子降落量低至20.96?！-2。此后種子散落量急劇下降，至12月上旬基本結(jié)束，整個種子雨過程持續(xù)60 d左右。10月上旬—11月下旬為楓香種子集中散落期，期間散落的種子數(shù)占散落的種子總量的97.82%。

在楓香種子中，敗育種子、破損霉變種子和蟲害種子分別占35.07%、10.85%和30.73%，而有生活力種子數(shù)量僅占24.24%。

3.4.2 改造后馬尾松林土壤種子庫特征 根據(jù)樣地調(diào)查資料，改造后馬尾松林中，林下喬木幼苗和小喬木以木荷、杉木為主，只有有極少量的楓香，故土壤種子庫部分只對木荷和杉木進(jìn)行研究。

1)木荷土壤種子庫特征。3次取樣木荷種子庫總量平均值分別為40.7、19、19.2?！-2(表4)，后2次取樣種子庫總量無顯著差異，但均與第1次取樣時的種子數(shù)量有顯著差異。2011年11月27日與2012年11月28日2次種子雨即將結(jié)束之際收集的種子庫總量可能由于大小年問題差異顯著，另外，與常綠闊葉林中的木荷相比，馬尾松林中種子庫總量偏少，可能是其林下土壤瘠薄造成的。從第1、2次取樣可以看出，單位面積有生活力種子的數(shù)量隨時間的變化逐漸減少，破損霉變種子數(shù)量隨時間變化逐漸增加，敗育種子數(shù)量隨時間變化而減少，這符合一般常理。3次取樣收集到的有生活力種子數(shù)量差異顯著，敗育種子數(shù)量也存在顯著差異，破損霉變種子數(shù)量第1次與第3次之間無顯著差異，但均與第2次取樣數(shù)量差異顯著。

表4 木荷土壤種子庫變化動態(tài)

*：同列不同小寫字母為差異顯著。下同。

將各次取樣的各土層木荷種子按有生活力種子、無生活力種子匯總，并進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表5。從垂直分布來看，3次取樣中，木荷土壤種子庫總量分布明顯呈現(xiàn)從上到下逐漸減少的趨勢，和其它樹種一致。第2次樣品收集的枯落物層中種子單位面積數(shù)量約為該次取樣時種子庫總量的70%，另外2次取樣枯落物層種子庫總量均超過本次取樣收集的種子數(shù)量的70%。第2次取樣與第3次取樣之間種子密度差異不顯著，但均與第1次取樣之間差異顯著。0～5 cm土層中單位面積種子庫總量在4～11?！-2之間，大約占該次取樣的比例在20%～30%之間，本層中，后2次取樣種子總量差異不顯著，但均與第1次取樣時數(shù)量差異顯著。5～10 cm土層，由于所處土層較深，單位面積種子數(shù)量極少，不作更多討論。

枯落物層，有生活力種子密度3次取樣間均有顯著差異，3次取樣有生活力種子數(shù)量單位面積平均值分別為14.5、1.9、6.7?！-2，0～5 cm土層后2次取樣之間有生活力種子密度無顯著差異，但均與第1次取樣時有顯著差異。第1次到第3次，0～5 cm 土層有生活力種子單位面積的平均數(shù)量分別為5.4、1.5、1.6粒·m-2。

每次取樣時，木荷無生活力種子的數(shù)量、比率都較高，在木荷種子萌發(fā)結(jié)束的8月，取樣時枯落物層中無生活力種子比例高達(dá)85.7%。即使2次在種子雨過程尚未完全結(jié)束的11月份收集的樣品中，無生活力種子所占的比例也在50%左右或者更高。

表5 木荷土壤種子庫垂直分布格局

2)杉木土壤種子庫特征。3次取樣杉木種子庫總量平均值分別為49.6、24.8、23粒·m-2(表6)，后2次取樣種子庫總量無顯著差異，但均與第1次取樣時的種子數(shù)量有顯著差異。2次種子雨即將結(jié)束之際(11月)收集的種子庫總量之間差異顯著。從第1、2次取樣可以看出，有生活力種子數(shù)量隨時間的變化逐漸減少，破損霉變種子數(shù)量隨時間變化逐漸增加，敗育種子數(shù)量隨時間變化而減少，這符合一般常理。有生活力種子數(shù)量3次取樣之間存在顯著差異，敗育種子數(shù)量3次取樣之間也存在差異顯著，第1次與第3次收集的樣品，破損霉變種子數(shù)量之間無顯著差異，但均與第2次收集的樣品中破損霉變種子數(shù)量差異顯著。

表6 杉木土壤種子庫變化動態(tài)

將各次取樣的各土層杉木種子按有生活力種子、無生活力種子匯總，進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表7。從垂直分布來看，3次取樣中，杉木土壤種子庫總量分布同樣呈現(xiàn)隨枯落物層、土層0～5 cm和5～10 cm 3個層次從上到下逐漸減少的趨勢。3次樣品收集的枯落物層中種子數(shù)量所占比例均接近或超過該次取樣時種子庫總量的70%。第2次取樣與第3次取樣之間種子密度差異不顯著，但均與第1次取樣之間差異顯著。0～5 cm土層中單位面積種子庫總量在4～13?！-2之間，大約占該次取樣的20%～30%，本層中后2次取樣種子總量差異不顯著，但均與第1次取樣時數(shù)量差異顯著。5～10 cm土層，第1次與第3次種子數(shù)量差異不顯著，第2次取樣由于種子下落時間久和所處土層較深的原因，單位面積種子數(shù)量極少。

在枯落物層3次取樣中，有生活力種子密度有顯著差異，3次取樣杉木有生活力種子數(shù)量分別為19.4?！-2(2011年11月27日)、2.1?！-2(2012年8月16日)和8.5粒·m-2(2012年11月28日)，占枯落物層種子庫總量的比例分別是54.1%、12%和48.8%；0～5 cm 土層后2次取樣有生活力種子數(shù)量無顯著差異，它們與第1次取樣的生活力種子數(shù)量有顯著差異。每次取樣時，杉木由于自身遺傳及環(huán)境條件影響，無生活力種子的數(shù)量、比率都較高，在杉木種子萌發(fā)結(jié)束的8月份，由于霉變和部分有生活力種子萌發(fā)成幼苗，枯落物層、土層0～5 cm、5～10 cm 3個層合計的無生活力種子比例高達(dá)85.08%。即使2次在種子雨過程尚未完全結(jié)束的11月份收集的樣品中，3個取樣層合計無生活力種子所占的比例分別為46.77%、54.35%。3次取樣中，杉木土壤種子庫中枯落物層、土層0～5 cm、5～10 cm 3個層次有生活力種子密度均值分別是8.77、1.23、3.50?！-2，占各取樣時間種子庫總量均值的比例為53.02%、14.82%、45.05%。

表7 杉木土壤種子庫垂直分布格局

4 結(jié)論

1)江西萬年縣石鎮(zhèn)鎮(zhèn)大黃村馬尾松改造林群落類型可分為：Ⅰ馬尾松+木荷群落，Ⅱ馬尾松+杉木群落2種類型。馬尾松+木荷群落林下土壤速效P、K含量高于馬尾松+杉木混交林地，而土壤速效N和有機(jī)質(zhì)為馬尾松+杉木林地含量高于馬尾松+木荷群落。

2)改造后的馬尾松林，其灌木層生物多樣性受喬木層多樣性影響較大，喬木層生物多樣性高的樣地，其林下灌木層物種多樣性也較高。馬尾松和杉木混交林林冠稀疏，林下光照相對充足，故其物種豐富度是各樣地中最高。

3)木荷種子雨大約在8月底—9月初開始逐漸成熟散落，到12月上旬結(jié)束，10月25日前后到達(dá)峰值43.67?！-2。整個種子雨過程有生活力種子總數(shù)占種子雨總量的69.42%。楓香種子從9月底開始下落，整個種子雨過程持續(xù)時間為60 d左右，從10月上旬—11月下旬，為楓香種子集中散落期，期間散落的種子數(shù)占散落種子總量的97.82%。在楓香種子中，敗育種子、破損霉變種子、蟲害種子分別占35.07%、10.85%、30.73%，而有生活力種子數(shù)量僅占24.24%。杉木種子雨從9月上旬開始，到11月8日達(dá)到峰值97.77?！-2，到11月23日前后種子雨過程基本結(jié)束。10月上旬—11月上旬的種子集中降落期，生活力種子數(shù)量少，僅為33.90%。

4)改造后的馬尾松林中，林下喬木幼苗和小喬木以木荷、杉木為主。從垂直分布來看，3次取樣中，木荷和杉木土壤種子庫總量分布明顯呈現(xiàn)從上到下逐漸減少的趨勢。木荷枯落物層種子庫總量均超過取樣收集的種子數(shù)量的70%，0～5 cm土層中單位面積種子庫總量在4～11?！-2之間，大約占該次取樣的比例在20%～30%之間，每次取樣時，木荷無生活力種子的數(shù)量、比率都較高。在枯落物層3次取樣中，杉木土壤種子庫有生活力種子密度均有顯著差異。3次取樣杉木有生活力種子數(shù)量分別為19.4?！-2(2011年11月27日)、2.1?！-2(2012年8月16日)和8.5?！-2(2012年11月28日)，占枯落物層種子庫總量的比例分別是54.1%、12%和48.8%。3次取樣杉木種子庫總量分別為49.6、24.8、23?！-2。

[1]于順利，郎南軍，彭明俊，等.種子雨研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26(10)：1646-1652.

[2]黃雍榮，馬祥慶，莊凱，等.福建閩清福建青岡天然林種子雨和種子庫[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2010，18(1)：68-74.

[3]Caballero J.M.，Olano J.L.，Escudero A..Seed bank structure along a semi-arid gypsum gradient in Central Spain.Journal of Arid Environments[J].2003(55)：287-299.

[4]吳敏，張文輝，周建云，等.秦嶺北坡不同生境栓皮櫟種子雨和土壤種子庫動態(tài)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2011，22(11)：2807-2814.

[5]彭軍，李旭光，付永川，等.重慶四面山常綠闊葉林建群種種子雨、種子庫研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2000，11(1)：22-24.

[6]浙江天童受損常綠闊葉林烤樹與木荷的種子雨、種子庫和幼苗庫[D].上海：華東師范大學(xué)，2005.

[7]杜彥君，馬克平.浙江古田山自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林種子雨的時空變異[J].植物生態(tài)學(xué)報，2012，36(8)：717-728.

[8]楊樺，劉光正，岳軍偉.紅壤低丘低效馬尾松林林相改造樹種選擇研究[J].江西林業(yè)科技，2009，37(12)：1-6.

[9]岳軍偉，朱恒，龍蔚.紅壤低丘馬尾松低效林主要植物群落物種多樣性[J].林業(yè)科技開發(fā)，2010，24(5)：53-56.

[10]楊玉海，陳亞寧，李衛(wèi)紅.新疆塔里木河下游土壤特性及其對物種多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2008，28(2)：602-611.

[11]劉光正，林小凡，岳軍偉.江西德興天然次生林林下幼苗更新特征[J].江西林業(yè)科技，2014，42(6)：10-14.

[12]薛建輝.森林生態(tài)學(xué)[M].北京：中國林業(yè)出版社，2006.

[13]劉光正，岳軍偉，林小凡，等.德興不同類型常綠闊葉林土壤養(yǎng)分狀況[J].江西林業(yè)科技，2014，42(6)：26-30.

[14]何福基.杉木種子澀粒成因的初步研究[J].種子，1985，14(6)：6-8.

Characteristic of Plant Diversity，Seed Rain and Soil Seed Banks on Low-efficiencyPinusmassonianaLamb.Transformation Forest

WANG Li-yan，LIU Guang-zheng，YUE Jun-wei，LONG Wei，JIN Hong-ping，YANG Hua

(JiangxiAcademyofForestry，Nanchang330013，Jiangxi，China)

In north-central Wannian County Jiangxi Province after transforming the about 25 years low-efficiency ofPinusmassonianaforest as the research object，was used the plot set investigation of forest vegetation type，and used the collector and the ground seed collector from the ground，the sample analysis after transforming masson pine forests schima superba and characteristics ofCunninghamialanceolataseed rain and soil seed Banks and vertical distribution patterns.The results showed that modified the ioefficiency ofPinusmassonianaforest，forests trees is given priority toSchimasuperbaandCunninghamialanceolata.From the point of vertical distribution，three sampling，SchimasuperbaandCunninghamialanceolatasoil seed Banks′ total distribution shows the tendency of gradually reduce from top to bottom.The total amount of litterSchimasuperbaseed bank were more than 70% of the sampling number of seed collection，0 to 5 cm in soil seed bank amount per unit area in between 4 to 11 grain·m-2，every time sampling，seed regardless of number or no life force ratio is higher.In three times sampling，the average amounus of schima superba seed bank are 49.6，24.8，23 grain·m-2.The soil seed bank ofCunninghamialanceolata(Lamb.)Hook litter layer and soil layer 0～5 cm and 5～10 cm three levels mean life vigor seed density respectively is 8.77，1.23，3.50 grain·m-2，accounts for the proportion of the total average of the seed bank 53.02%，14.82% and 45.05%

Low-efficiency forests ofPinusmassonianaLamb.；transformation；plant diversity；seed rain；soil seed banks

2015-04-13；

2015-05-15

江西省林業(yè)科學(xué)院博士啟動基金項目(江西省典型闊葉林修復(fù)類型的種子雨與土壤種子庫動態(tài)研究，2011520802)；江西省林業(yè)財政專項資金項目(江西省紅壤低丘低效針葉林改造技術(shù)集成與示范，2011510801)；國家科技支撐項目(鄱陽湖生態(tài)經(jīng)濟(jì)區(qū)建設(shè)生態(tài)環(huán)境保護(hù)關(guān)鍵技術(shù)研究及示范子課題：人工針葉林結(jié)構(gòu)優(yōu)化技術(shù)集成研究，2012BAC11B05-1)

王麗艷(1980—)，女，山西文水人，江西省林業(yè)科學(xué)院助理研究員，博士，從事森林生態(tài)方面的研究。E-mail：wangliyan052@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.01.001

S756.5；S718.5

A

1002-7351(2016)01-0001-08