極危物種毛環(huán)方竹出筍成竹規(guī)律

蘇春花，朱四喜，張 浩，羅 貴

(貴州民族大學化學與環(huán)境學院，貴州 貴陽 555025)

極危物種毛環(huán)方竹出筍成竹規(guī)律

蘇春花，朱四喜，張 浩，羅 貴

(貴州民族大學化學與環(huán)境學院，貴州 貴陽 555025)

在極度瀕危物種毛環(huán)方竹的天然分布區(qū)(中國貴州斗蓬山)，對毛環(huán)方竹的出筍規(guī)律、退筍數量分布及幼竹高生長規(guī)律進行研究，結果表明：毛環(huán)方竹的出筍期從9月初—9月底，歷時25 d；出筍的數量呈少—多—少的動態(tài)變化規(guī)律，9月13—21日為出筍盛期。對于整個出筍期而言，退筍數量占出筍總數量的83.3%，盛期退筍最多，其數量達總出筍數的58.5%。在出筍盛期當期出筍數量有85.7%退筍，初期和末期當期的退筍率分別為77.8%、75.0%。人為因素是退筍的主要原因。自然因素引起退筍的高度均在40 cm以下，主要分布范圍為10～19 cm；人為因素引起退筍的高度在7個高度級均有分布，主要集中分布于40～99 cm。竹筍幼竹高生長呈現(xiàn)慢—快—慢的高生長規(guī)律，Logistic方程的擬合度為0.9959。

毛環(huán)方竹；出筍規(guī)律；退筍規(guī)律；高生長規(guī)律

毛環(huán)方竹(Chimonobambusahirtinoda)是發(fā)現(xiàn)于20世紀80年代的稀有竹類，因其新稈節(jié)上密被棕色刺毛而得名，僅在貴州斗篷山有天然分布，主要生長在斗篷山海拔1100 m左右的高度上[1]。毛環(huán)方竹作為中國獨有的一個竹種，屬于小種群，是國家瀕危植物[2]，于2007年被IUCN列為紅色名錄。隨著貴州開發(fā)的進展，社會經濟發(fā)展的同時自然環(huán)境遭到破壞，毛環(huán)方竹的生存環(huán)境受到人類的影響越來越大，其種群的生存迫切需要人們的保護。在2004年斗篷山被列為國家級重點風景名勝區(qū)后，都勻市政府加大了原始自然森林監(jiān)管力度，毛環(huán)方竹的保護取得了一定成效。然而，隨著斗篷山旅游業(yè)的發(fā)展，毛環(huán)方竹受人類的干擾越來越多，尤其是在竹林更新的關鍵時期，人為的不利干擾可能造成竹林的退化。本文在人為干擾不可避免的情況下，對毛環(huán)方竹出退筍及幼竹高生長規(guī)律進行研究，以期為了解其生物學特性提供參考，同時對探索其保護策略具有一定指導意義。

1 研究區(qū)基本概況與研究方法

1.1 研究區(qū)基本概況

研究區(qū)位于貴州省都勻市斗篷山自然保護區(qū)。斗蓬山自然保護區(qū)位于都勻市西北方向，距離市區(qū)22 km，地處貴州高原東南斜坡，東經107°7′19″—107°46′26″、北緯25°51′26″—25°25′39″，地跨都勻、麻江、貴定3個縣境，面積約170 km2，植被完好。屬亞熱帶季風濕潤氣候，年均氣溫16.3 ℃，年均日照時間1163.3 h，年均降水量1431.1 mm[3]。土壤類型為黃壤，母巖為石英砂巖。斗篷山頂植被類型最典型的是杜鵑花科、野茉莉科等灌木層灌叢、灌木，蓋度在0.6以上，典型的小地形植被以石葦、苔蘚地衣為主[4]。

毛環(huán)方竹分布區(qū)為東經107°31′05″—107°31′06″、北緯26°19′49″—26°19′50″，分布海拔1080～1190 m，坡度30°～32°，分布面積約2800 m2。毛環(huán)方竹無純林分布區(qū)，生長區(qū)域多處出現(xiàn)滑坡現(xiàn)象與楓香(Liquidambarformosana)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、香楠樹(Phoebezhennan)等樹種混生在一起，林下植被較少。調查地位于馬腰河畔，是毛環(huán)方竹分布密度最大、長勢最好、連續(xù)分布面積最大的區(qū)域。據6 m×6 m樣方調查結果，每個樣方存活的立竹數為(58±13)株，立竹的高度為(5.25±1.88) m、枝下高為(1.73±0.70) m、胸徑為(1.88±0.70) cm。毛環(huán)方竹林下土壤剖面顏色變化明顯，據顏色自上而下可分為上、中、下3層，其土壤的主要理化性質見表1。

表1 毛環(huán)方竹林下土壤概況

*：同列不同字母為在(P=0.05)水平上存在顯著差異。

1.2 研究方法

于2013年8月，在對斗蓬山毛環(huán)方竹分布的調查基礎上，選擇生長良好、面積較大的典型林地，設置6 m×6 m的固定樣方4塊。在毛環(huán)方竹發(fā)筍期間，以筍尖露出地面3～4 cm為出筍標準，對所有新出土的竹筍進行標記、測量高度、記錄出筍日期，以后每隔2 d測定1次竹筍的高度，并跟蹤觀察其今后的生長狀況。竹筍不能成竹即為退筍，退筍日期為其高生長停止的日期。其中，幼竹高生長的測量至其高生長停止為止。若竹筍的測量高度連續(xù)4次不變，即視為退筍，退筍時間為該高度第1次出現(xiàn)的日期。由于人類的活動導致被取走、破碎、折斷的竹筍也視為退筍，退筍時間即為竹筍遭破壞之日。為便于測量及滿足精度要求，觀測時間定于09∶00—10∶00。

1.3 數據分析

數據的初步處理和統(tǒng)計采用Excel 2003軟件，圖像的制作采用Excel 2003軟件和SPSS 13.0軟件，數學模型的建立采用DPS 7.05軟件。

2 結果與分析

2.1 出筍規(guī)律

毛環(huán)方竹屬克隆植物，主要是通過無性系生長來拓展種群的生存空間和增加其分株的數量。竹鞭和稈基上的筍芽于每年秋季開始萌動，頂端分生組織分化并逐漸膨大而進入出筍期。據2013年觀測結果，毛環(huán)方竹竹筍出土始于9月初—9月底，歷時25 d。竹筍出土數量隨著出筍時間的推移呈現(xiàn)一定的動態(tài)變化規(guī)律(圖1)。由圖1可知，9月13—21日，所觀測到的竹筍出土數量較多，出筍數占整個出筍期總數的68.3%。根據出筍數量呈少—多—少的變化趨勢，可將毛環(huán)方竹的整個出筍期劃分為3個階段：即出筍初期、出筍盛期、出筍末期。其中，9月13—21日為出筍盛期，9月13日以前、9月21日以后分別為出筍初期、末期。據圖1可知，9月15日出筍數量最多，是出筍的高峰日；出筍盛期與初期、末期持續(xù)時間近似均等，各占整個出筍期的三分之一。

2.2 退筍規(guī)律

2.2.1 退筍原因分析 導致退筍的原因主要分為2類，即主要由環(huán)境和自身因素引起的退筍，歸結為自然因素；由直接的人為破壞引起退筍歸結為人為因素，人為因素主要是指人為挖筍、折斷竹筍、踐踏竹筍等活動。自然因素主要包括竹筍自身營養(yǎng)不足、病害、蟲害等。

2.2.2 退筍數量分布特征 根據毛環(huán)方竹出筍時期的劃分情況，綜合考慮出筍階段及引起退筍的原因，退筍的統(tǒng)計分析結果見表2。由表2可知，對整個出筍期而言，毛環(huán)方竹退筍數量達到出筍總數的83.3%；而于不同的出筍階段，退筍的數量不同，其中，出筍盛期退筍數量最多，達到出筍總數的58.9%，初期次之，末期最少。對不同出筍階段的退筍情況進行分析，各階段的退筍率均較高，其中盛期的退筍率最高，退筍數量占出筍數量的比率達85.7%；對于出筍初期、末期而言，其退筍的數量也達到該階段出筍數量的75%以上。

根據引起退筍因素的分類，統(tǒng)計毛環(huán)方竹各期退筍的數量特征，結果見表2。由表2結果可知，對于整個出筍期而言，自然因素引起的退筍數量占出筍總數的24.4%，而人為因素引起的退筍數量比自然因素的高2倍多，其比率為58.9%。對于不同出筍階段的退筍情況，人為因素引起的退筍數量所占各階段出筍數量的比率不同，初期最高，比值為66.7%，占此階段退筍總數的85.7%；盛期次之；末期最小。因此，無論是當期退筍數量還是總的退筍數量，人為因素都是導致毛環(huán)方竹退筍的主要因素。

表2 毛環(huán)方竹各出筍階段退筍數量分布特征

%

*：括號外的數字為各階段退筍數與出筍期出筍總數之比；括號內的數字為各階段退筍數與此階段出筍數之比。

2.2.3 退筍高度分布規(guī)律 根據對竹筍生長情況進行跟蹤觀測的資料，統(tǒng)計分析退筍高度的分布情況，結果見表3。由表3可知，自然因素和人為因素所引起退筍的竹筍高度分布不同。自然因素退筍的高度比較低，分布在40 cm以下，多數集中在10～19 cm；而人為因素退筍高度范圍跨度較大，在10～19 cm有分布，也有>300 cm的，但多數集中在40～99 cm。

表3 退筍高度的頻率分布 %

2.3 幼竹高生長規(guī)律

根據毛環(huán)方竹竹筍—幼竹高生長的觀測數據，模擬毛環(huán)方竹的高生長進程，繪制竹筍—幼竹累積高生長平均值隨時間變化的曲線 (圖2)。由圖2可看出，毛環(huán)方竹筍—幼竹累積高生長過程成S型曲線，故其高生長過程呈現(xiàn)慢—快—慢的高生長規(guī)律。若以毛環(huán)方竹平均高度為因變量，以竹筍生長時間為自變量，可采用Logistic方程進行竹筍高生長模擬。根據生長日期幼竹高生長過程中所需時間(t，d)和平均高度(H，cm)運用DPS 7.05 軟件進行回歸分析，采用麥夸特法得到Logistic方程H=665.7851/(1+EXP(4.6675-0.095159t))，其中擬合度R2=0.9959，可見Logistic曲線擬合效果較好。竹筍從出土到成竹的過程中，其同生群平均高度生長變化過程Logistic曲線擬合效果好，但并不是每株幼竹的生長過程均符合Logistic曲線。根據觀測數據，對毛環(huán)方竹的竹筍—幼竹單株高生長用Logistic最優(yōu)單株模型進行篩選，其單株最優(yōu)高生長模型方程為h=605.5924/(1+EXP(6.9264-0.141981t))，決定系數為0.9982，故Logistic模型與實際生長過程的相關性達極顯著水平。

3 結論和討論

竹類植物筍期的發(fā)育規(guī)律是關鍵時期，反應出新竹的成活和生長狀況，決定了竹林未來的發(fā)展。竹類植物的出筍及幼株高生長規(guī)律隨竹種不同存在差異[5-9]；即使相同竹種，栽植地區(qū)[10]、土壤類型[11]、培育技術和條件[12-13]等不同，其出筍及幼株高生長規(guī)律也存在差異。毛環(huán)方竹為極度瀕危物種，僅生長在斗蓬山景區(qū)，研究其生長規(guī)律是保護工作的基礎。目前，毛環(huán)方竹受人類干擾較多且不可避免，因此研究人為干擾條件下的出筍和幼竹高生長規(guī)律對于保護此物種具有較強的實踐意義。

本研究結果表明：毛環(huán)方竹竹筍出土期為9月初—9月底，歷時約25 d。其中，9月13—21日竹筍的出土數量占總數的68.3%，為出筍盛期。出筍盛期持續(xù)時間與初期、末期相比，持續(xù)時間較短。出筍數量呈少—多—少的動態(tài)變化規(guī)律。

對整個出筍期而言，退筍數量占出筍總數的83.3%，退筍率較高，故成竹數量較少。其中，盛期的退筍數量最多，末期最少。從當期退筍率來看，毛環(huán)方竹盛期的退筍率最高，初期次之，末期最小。

導致毛環(huán)方竹退筍的因素包括自然因素和人為因素。人為因素中，當地人采筍、游客踐踏竹筍為主要的破壞活動。在整個出筍周期，由人為因素引起的退筍率高達58.9%，而自然因素引起的退筍率為24.4%。在當期的退筍率中，出筍初期人為因素引起的退筍占比重最大，盛期次之，末期最小。自然因素退筍的高度比較低，均分布在40 cm以下，多數集中在10～19 cm；而人為因素導致退筍的高度范圍較大。因此，人為破壞是導致毛環(huán)方竹退筍的主要原因，也是導致其瀕危的重要原因之一。

[1]中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志：第9卷[M].北京：科學出版社，1996：333.

[2]汪松，解焱.中國物種紅色名錄：第1卷[M].北京：高等教育出版社，2004.

[3]黔南布依族苗族自治州史志編纂委員會.黔南布依族苗族自治州志(地理志)：第2卷[M].貴陽：貴州人民出版社，1980：192.

[4]韋美玉，劉麗萍，陳世軍.斗蓬山高山沼澤化紅豆杉衰老的相關生理指標[J].貴州農業(yè)科學，2010，38(12)：71-73.

[5]張瑋，林振清，楊前宇，等.椽竹出筍與幼竹生長規(guī)律[J].浙江農林大學學報，2015，32(3)：478-482.

[6]楊海蕓，許菲菲，劉倩倩，等.日本花葉女竹出筍成竹規(guī)律及葉色變化[J].林業(yè)科技開發(fā)，2011，25(4)：75-77.

[7]王志強，楊海蕓，王姝，等.三種地被竹出筍成竹生長規(guī)律比較研究[J].浙江林業(yè)科技，2012，32(2)：23-28.

[8]毋存儉，徐振國，郭起榮，等.對花竹出筍成竹生長規(guī)律研究[J].世界竹藤通訊，2013，11(5)：9-13.

[9]周益權，顧小平，吳曉麗，等.叢生竹稈基各筍目的出筍成竹生物學特性研究[J].林業(yè)科學研究，2011(3)：314-320.

[10]張小平，唐國銀，閔安民，等.四川麻竹引種區(qū)麻竹發(fā)筍特性研究[J].世界竹藤通訊，2012，10(1)：9-11.

[11]鄭德華.不同土壤類型對毛竹林生長的影響研究[J].世界竹藤通訊，2014，12(5)：32-34.

[12]閆德民，董文淵，付建生.穩(wěn)態(tài)營養(yǎng)施肥對撐綠雜交竹出筍和新竹生長的影響[J].南京林業(yè)大學學報，2013，37(2)：103-107.

[13]溫立平，向紹杰.施肥對楠竹林發(fā)筍的影響研究[J].四川林業(yè)科技，2012，33(4)：72-75.

Research on Rhythm of Shooting and Growth for Critically EndangeredChimonobambusahirtinoda

SU Chun-hua，ZHU Si-xi，ZHANG Hao，LUO Gui

(CollegeofChemistry&EnvironmentalScience，GuizhouMinzuUniversity，Guiyang555025，Guizhou，China)

Chimonobambusahirtinodais a critically endangered species，which only survives on Doupeng Mauntain in Guizhou Province，China.The regularity of shooting，quantitative distribution of degenerated shoots and growth were studied.The main results were showed as follows：the shooting period from early September to the end of September，which lasted a total of 25 days；the shooting number of bamboo shoots presented less-more-less dynamic changes，with September 13 to 21 was the fast period of shooting.For the whole of the shooting period，83.3% shoots were degenerated，and the fast shooting period had the maximum，which was 58.5%.For the fasted shooting period，85.7% shoots was degenerated.At the initial stage and the last stage，the ratio respectively was 77.8% and 75.0%.Human factors are the main cause to shoots degenerated.The height of shoots degenerated by nature factor was under 40 cm，and mainly distributed in 10～19 cm；the height of shoots degenerated by human factor had 7 height-classes，and the main distribution rage was 40～99 cm.Height growth rhythm of culm showed slow-fast-slow，and fitted Logistic equation with the fitting degree of 0.9959.

Chimonobambusahirtinoda；shooting rhythm；rhythm of degenerated shoots；growth rhythm

2015-10-12；

2015-11-15

貴州省科學技術基金(黔科合J字[2012]2192號；貴州省科學技術基金(黔科合丁字LKM[2012]05號)

蘇春花(1982—)，女，山東荷澤人，貴州民族大學化學與環(huán)境學院副教授，從事竹林生態(tài)學、植物生理生態(tài)學研究。E-mail：soda-2001@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.03.031

S795.9

A

1002-7351(2016)03-0153-04