交替灌溉對小麥/蠶豆間作系統(tǒng)作物生理生態(tài)特性的影響*

楊彩紅柴　強

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院 蘭州 730070; 2. 甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 蘭州 730070)

交替灌溉對小麥/蠶豆間作系統(tǒng)作物生理生態(tài)特性的影響*

楊彩紅1柴強2**

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院 蘭州 730070; 2. 甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 蘭州 730070)

為探明交替灌溉對小麥/蠶豆間作系統(tǒng)作物生理狀況和生長發(fā)育的影響, 揭示交替灌溉的節(jié)水機理,以小麥、蠶豆為材料, 采用根箱試驗, 設置交替灌溉(A)、傳統(tǒng)灌溉(T)2種灌溉方式和單作小麥(SW)、單作蠶豆(SF)、小麥間作蠶豆(IWF)3種種植模式, 于2008年3—11月在甘肅農(nóng)業(yè)大學網(wǎng)室系統(tǒng)研究了交替灌溉對小麥/蠶豆間作作物葉片水分生理和生物量分配的影響。結果表明: 1)與傳統(tǒng)灌溉相比, 交替灌溉條件下間作小麥、間作蠶豆葉片的葉綠素含量增加, 葉片相對含水量、葉水勢等水分生理指標減小; 不同灌溉方式間小麥間作蠶豆生理特性差異不顯著。不同種植模式之間, 間作顯著增加了小麥和蠶豆葉片的葉綠素含量、葉片相對含水量和葉水勢。2)交替灌溉小麥間作蠶豆在保持光合速率基本不變的情況下, 蒸騰速率、氣孔導度降低, 與傳統(tǒng)灌溉相比, 交替灌溉間作小麥蒸騰速率、氣孔導度分別降低了10.99％、20.99％, 間作蠶豆分別降低6.66％、11.63％。3)與傳統(tǒng)灌溉相比, 交替灌溉降低了作物的地上部干物質量, 增加了根冠比, 其中交替灌溉間作小麥和間作蠶豆的根冠比分別較傳統(tǒng)灌溉提高14.47％和18.18％。4)間作有利于作物產(chǎn)量的提高, 交替灌溉和常規(guī)灌溉間作小麥的收獲指數(shù)分別較相應單作增加 8.68％和 2.72％, 間作蠶豆分別較相應單作處理增加 4.78％和5.23％?？梢? 對小麥間作蠶豆實行交替灌溉, 可以調節(jié)光合產(chǎn)物在根冠間的分配, 優(yōu)化根冠比, 是一種切實可行的灌溉方式。

交替灌溉 小麥/蠶豆間作 水分利用效率 生物量 產(chǎn)量 收獲指數(shù)

水土資源短缺對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的制約程度日益加劇,研究農(nóng)田高效灌溉技術, 對提高資源利用效率及促進農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展都具有積極意義。根系作為作物地上與地下部分物質及信息交換的重要系統(tǒng), 對作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成具有重要影響。根系分區(qū)交替灌溉通過主動控制植物根區(qū)的交替濕潤和干燥, 使部分根系經(jīng)受一定程度的水分脅迫, 刺激根系吸收補償功能[1]。植物部分根系處于水分脅迫時, 產(chǎn)生的根源信號脫落酸傳輸?shù)饺~片, 可以調節(jié)氣孔保持最適開度, 達到不損耗光合產(chǎn)物積累、減少奢侈蒸騰而節(jié)水優(yōu)產(chǎn)的目的[2],其節(jié)水機理是根據(jù)作物光合作用、蒸騰作用與葉片氣孔開度關系以及由土壤水分虧缺產(chǎn)生的作物水分脅迫信號調節(jié)氣孔開度[3]。大量研究表明, 根系分區(qū)交替灌溉技術可有效控制作物生長冗余, 調節(jié)光合產(chǎn)物在根冠間的比例和分配,優(yōu)化根冠比, 在保持相同光合速率水平下大大降低葉片蒸騰損失, 提高葉片水分利用效率[1,4-8]。

間作套種是我國傳統(tǒng)精耕細作農(nóng)業(yè)的重要組成部分, 對促進農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。目前對間作的研究多集中在復合群體作物組合[9]、病蟲害防治[10]、養(yǎng)分利用[11-13]和光能利用[14]等領域, 對復合群體水分高效管理及其高效利用機理研究仍比較薄弱, 加之以往復合群體水分利用領域的研究多建立在相對較高的供水水平下, 難以作為供水有限區(qū)復合群體水分高效管理的技術依據(jù)。由兩種或兩種以上作物組成的間作群體中, 不同作物的需水特性不同, 但傳統(tǒng)間作灌溉制度只按某一作物的需水特性制定, 容易造成配對作物水分的供需錯位, 使水分無效損耗增大。因此, 設計間作灌溉制度時, 若能同時考慮不同作物的需水特性和種間互補高效用水機制, 并對不同作物分帶供水, 則可以提高供水與間作群體作物需水的吻合度, 并創(chuàng)造不同作物間的交替供水, 形成類似于交替灌溉技術的模式。筆者于2006—2009年在甘肅省石羊河流域干旱荒漠綠洲區(qū)研究了小麥(Triticum aestivum)間作玉米(Zea mays)實行根系分區(qū)交替灌溉后的節(jié)水效應, 證實了干旱荒漠綠洲區(qū)在小麥間作玉米上應用根系分區(qū)交替灌溉具有較大的節(jié)水增產(chǎn)潛力。由于大田試驗條件的限制, 對根系分區(qū)灌溉模式下小麥/蠶豆(Vicia faba)間作作物生長和生理生態(tài)調節(jié)機制缺乏系統(tǒng)深入的研究。為此, 本研究采用交替灌溉小麥間作蠶豆的根箱控水試驗, 探討交替灌溉對小麥間作蠶豆的生長調節(jié)與水分生理的影響, 為構建基于交替灌溉理論的間作節(jié)水技術提供理論和實踐支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2008年3—11月在甘肅農(nóng)業(yè)大學網(wǎng)室內進行。供試土壤為堿性灌淤土, 取自甘肅農(nóng)業(yè)大學校內實習基地, 田間持水量為24.24％, 全氮、全磷含量分別為1.73 g·kg-1、0.75 g·kg-1, 有效氮190.6 mg·kg-1,速效磷30.18 mg·kg-1, pH 7.95。供試春小麥為‘永良4號’, 由甘肅省農(nóng)業(yè)科學院提供; 蠶豆為臨夏農(nóng)業(yè)科學研究所提供的‘臨蠶五號’。試驗根箱用PVC(聚氯乙烯)材料制作, 規(guī)格為90 cm×30 cm×60 cm, 箱體周圍用木板封住。其中單作處理由聚氯乙烯板把1室分為2室, 從而使小麥、蠶豆根系的生長區(qū)相隔離, 間作處理不使用隔板, 兩種作物的根系可自由交叉生長。

1.2 設計與管理

試驗設傳統(tǒng)灌溉(T, 每次對全箱土壤均勻灌水)、交替灌溉(A, 每條溝在兩次灌水之間實行干濕交替, 首次灌水溝下次不灌水, 反復交替進行)2種供水方式, 單作小麥(SW)、單作蠶豆(SF)、小麥間作蠶豆(W/F)3種種植模式, 組成 6個處理, 每處理重復 3次。小麥/蠶豆間作、小麥單作和蠶豆單作田間結構如圖1所示, 單作小麥和單作蠶豆均為每箱種3 行, 行距15 cm; 小麥間作蠶豆單行種植, 行距15 cm,小麥蠶豆占地比例1︰1。每個根箱的播前施肥水平一致, 分別為氮肥(純N)200 mg·kg-1(土), 磷肥(純P2O5) 200 mg·kg-1(土)。供試土壤風干后過2 mm篩, 與肥料混合均勻后裝入根箱, 澆水至田間持水量的 60％,保證各處理的含水量均勻一致, 待表土稍干后播種。播前種子進行催芽處理, 苗齊后間苗。根箱置于室外, 空中搭塑料棚以排除雨水干擾, 箱內壁覆塑料膜后裝與肥料混勻土150 kg。裝土時分別在兩行中央插2根直徑2.5 cm的PVC管用于灌水, 管上交錯打3行直徑5 mm的小孔用于滲水, 每行15個,孔間距2.5 cm, 管中裝上石子, 管四周和底部用兩層紗網(wǎng)包裹, 以防土壤因灌水而引起的土壤板結。順箱寬度方向起微壟用于播種作物, 壟間形成10 cm的灌水溝; 小麥、蠶豆苗齊時, 分別以單作小麥、單作蠶豆為對照, 采用稱重法確定灌水量, 生育期內保持土壤水分水平為田間持水量的 60％, 每 5 d灌水一次。傳統(tǒng)灌為各溝內平均分配灌水量, 交替灌為一溝灌、相鄰溝不灌干濕交替。小麥3月15日播種, 蠶豆3月25日播種, 待小麥、蠶豆苗齊后, 定苗至小麥每行15株、蠶豆每行3株; 7月8日收獲小麥, 7 月10日收獲蠶豆。試驗各處理其余田間管理措施均保持一致。

圖1　小麥/蠶豆間作(a)、小麥單作(b)和蠶豆單作(c)田間結構示意圖Fig. 1 Schematic diagrams of wheat/faba-bean intercropping (a), sole wheat (b) and sole faba-bean (c)

1.3 測定項目與方法

葉綠素含量: 分別在小麥的拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期, 采集小麥、蠶豆鮮葉帶回實驗室后, 用去離子水清洗干凈, 擦干混合稱取鮮葉0.05 g, 采用丙酮-無水乙醇混合提取法測定。

光合日變化: 選取長勢較均勻一致的健壯小麥和蠶豆植株, 蠶豆選擇從上到下第3片完全展開的成熟葉片, 小麥選擇旗葉進行測定。利用美國CID公司生產(chǎn)的CI-301便攜式光合作用測定儀測定葉片的光合速率、蒸騰速率和氣孔導度等指標, 測定時間為2008年6月10日6:00—18:00, 每2 h測定一次, 每次測定3個重復。

葉片相對含水量: 在小麥拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期, 每箱取相同的功能葉片6片, 將葉片剪成1 cm左右的小段, 混勻后分成3份, 稱重后分別放入盛有蒸餾水的培養(yǎng)皿中使其吸水飽和24 h, 再稱重, 烘箱中殺青后80 ℃烘至恒重。

葉水勢: 采用美國產(chǎn)WP4露點土壤/植物水勢儀測定。其原理是采用非熱電偶方式, 根據(jù)物體具有的水勢與物體在空間中達到平衡時的水氣壓具有一定的函數(shù)關系, 在保持溫度平衡狀態(tài)下, WP4通過測量封閉樣品室的相對濕度, 然后根據(jù)內部函數(shù)計算出物件水勢; 此裝置可實現(xiàn)15～40 ℃的內部控溫,精度為±0.2 ℃。分別在小麥拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期, 于上午9:00—11:00時隨機采取小麥、蠶豆新鮮葉片, 放入樣品室測定葉水勢。

根冠比測定: 作物收獲后, 采集各處理根系及地上部分, 然后在105 ℃殺青30 min后于60 ℃烘至恒重, 計算根冠比。

產(chǎn)量: 小麥收獲后取樣20株, 蠶豆成熟后取樣5 株, 測定其風干質量, 計算產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理和制圖, 方差分析和多重比較分別采用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件中的one-way ANOVA和LSD (α=0.05)方法完成, 試驗數(shù)據(jù)均表示為平均值±標準誤差。

2 結果與分析

2.1 不同灌水方式下小麥/蠶豆間作系統(tǒng)作物葉片光合生理特性的變化

2.1.1 葉綠素含量的變化

交替灌溉條件下小麥、蠶豆不同生育期葉片葉綠素含量測定結果(表 1)顯示, 各處理表現(xiàn)趨勢基本相同, 小麥葉綠素含量乳熟期明顯低于抽穗期, 蠶豆葉綠素含量結莢期明顯低于開花現(xiàn)蕾期, 差異均達到顯著。與單作小麥相比, 間作小麥的葉綠素含量增加1.89％～26.66％, 且交替灌溉處理在乳熟期的差異存在顯著性; 與單作蠶豆相比, 間作蠶豆的葉綠素含量增加13.93％～29.79％, 差異均達到顯著。交替灌溉能夠提高小麥間作蠶豆上位葉片葉綠素含量, 尤其在小麥乳熟期和蠶豆結莢期, 交替灌溉間作小麥葉片的葉綠素含量較常規(guī)灌溉提高1.56％～8.14％, 交替灌溉間作蠶豆葉片的葉綠素含量分別比常規(guī)灌溉提高6.47％～10.03％, 差異均不顯著。交替灌溉單作小麥和單作蠶豆的葉綠素含量分別較常規(guī)灌溉有所降低,但降低的幅度較小, 差異均不顯著; 其中, 交替灌溉單作小麥葉片的葉綠素含量比常規(guī)灌溉處理降低0.15％～5.09％, 交替灌溉單作蠶豆葉片的葉綠素含量比常規(guī)灌溉處理降低0.28％～1.88％。方差分析結果表明, 不同種植模式對除小麥抽穗期外小麥、蠶豆其他各生育期葉片葉綠素含量的影響均達到顯著水平(P<0.05), 灌溉方式對各處理作物葉片葉綠素含量的影響均不顯著(P>0.05)。因此, 交替灌溉并未降低作物對干旱環(huán)境的適應能力, 葉綠素受逆境而破壞的敏感程度也未受影響。

表1　不同灌溉方式下小麥和蠶豆不同生育期葉片葉綠素含量的變化Table 1 Chlorophyll contents in leaves of wheat and faba-bean at different growth stages in different irrigation treatments mg·g-1

2.1.2 光合日變化

圖 2為 6月份不同灌溉條件下作物關鍵生育期(小麥灌漿期、蠶豆結莢期)全天光合特性差異性比較(測定時的天氣情況: 日最高氣溫為 31.7 ℃, 最低氣溫為13.9 ℃, 空氣濕度日均值為32.6％, 天氣晴朗)?？梢钥闯? 不同處理作物葉片的凈光合速率(Pn)日變化均呈同步“雙峰”曲線, 第1峰值均出現(xiàn)在12:00左右, 第2峰值推后到16:00左右, 在14:00有較為明顯的光合“午休”現(xiàn)象。不同灌溉方式之間比較, 傳統(tǒng)灌溉處理小麥和蠶豆葉片Pn峰值均高于交替灌溉處理, 上午的差異不明顯, 下午的差異顯著。與傳統(tǒng)灌溉相比, 交替灌溉單作小麥、單作蠶豆、間作小麥和間作蠶豆的 Pn分別平均降低 8.00％、1.59％、9.91％和 1.48％, 2種灌溉方式下小麥和蠶豆葉片 Pn的差異未達到顯著水平(P>0.05)。不同種植模式之間,交替灌溉處理小麥間作蠶豆的 Pn分別較單作小麥、單作蠶豆提高1.10％～25.69％和1.60％～19.79％。

灌溉方式對不同種植模式作物蒸騰速率(Tr)的影響不同。傳統(tǒng)灌溉處理單作小麥、單作蠶豆、間作小麥和間作蠶豆作物葉片的 Tr日變化與其光合日變化趨勢基本一致, 均呈“雙峰”型曲線, 峰值分別出現(xiàn)于12:00和16:00。交替灌溉處理作物葉片的Tr日變化呈單峰曲線, 各時間段值較傳統(tǒng)灌溉有所下降, 其峰值均出現(xiàn)在午后的14:00, 相對于其光合具有相對滯后的現(xiàn)象, 這是由于交替灌溉條件下, 葉片水分虧缺, 葉肉細胞間隙的水氣飽和程度降低, 作物蒸騰始終處于相對較低的水平。與傳統(tǒng)灌溉處理相比,交替灌溉處理的單作小麥、單作蠶豆、間作小麥和間作蠶豆葉片的Tr分別平均降低6.45％、13.16％、10.99％和 6.66％。不同種植模式之間, 間作小麥和間作蠶豆的葉片Tr分別平均較相應單作增加9.17％ 和 7.66％。方差分析結果表明, 種植模式對各處理作物葉片 Tr的影響差異顯著(P<0.05), 灌水方式對間作小麥和單作蠶豆處理的 Tr影響達到顯著水平(P<0.05)。

氣孔導度(Gs)較大時有利于植物進行水氣交換, 而Gs較小時則能抑制水分的流失。圖2表明, 傳統(tǒng)灌溉條件下, 單作小麥、單作蠶豆和小麥間作蠶豆的Gs日變化呈“雙峰”型曲線; 而在交替灌溉條件下,無“雙峰”特征, 不同種植模式在各時段的Gs值均有所下降, 交替灌溉處理的單作小麥、單作蠶豆、間作小麥和間作蠶豆葉片的 Gs分別較傳統(tǒng)灌溉降低19.32％、18.71％、20.99％和11.63％。與相應單作相比, 交替灌溉間作小麥和間作蠶豆Gs值的降幅分別為 2.01％和-0.29％, 傳統(tǒng)灌溉間作小麥和間作蠶豆Gs值的降幅分別為-0.06％和7.75％。

從單葉水平的水分利用效率(WUE)來看, 交替灌溉單作小麥、單作蠶豆、間作小麥和間作蠶豆的WUE分別較傳統(tǒng)灌溉的增幅為-0.40％、3.84％、8.88％和 10.76％, 方差分析結果表明, 種植模式對各處理作物葉片水分利用效率的影響差異不顯著(P>0.05), 灌水方式對單作和間作蠶豆處理的葉片水分利用效率影響達到顯著水平(P<0.05)。說明在光合速率基本保持不變的情況下, 交替灌溉處理可以降低其蒸騰速率和氣孔導度, 從而提高作物的水分利用效率, 其原因可能是交替灌溉小麥間作蠶豆可以使小麥、蠶豆處于適度的干旱脅迫, 誘導根系合成更多的脫落酸(ABA), 調節(jié)地上部葉片的氣孔開度, 降低作物的奢侈蒸騰量, 從而提高作物單葉的水分利用效率(WUE)。因此, 從提高單葉的水分利用效率來看, 對小麥間作蠶豆實行交替灌溉是可行的。

圖2　不同灌溉方式對小麥和蠶豆光合特性的影響Fig. 2 Leaf photosynthetic characteristics of wheat and faba-bean in different irrigation treatmentsSWA: 交替灌溉單作小麥; SFA: 交替灌溉單作蠶豆; IWA: 交替灌溉間作小麥; IFA: 交替灌溉間作蠶豆; SWT: 傳統(tǒng)灌溉單作小麥; SFT: 傳統(tǒng)灌溉單作蠶豆; IWT: 傳統(tǒng)灌溉間作小麥; IFT: 傳統(tǒng)灌溉間作蠶豆。SWA: sole cropped wheat with alternative irrigation; SFA: sole cropped faba-bean with alternative irrigation; IWA: intercropped wheat with alternative irrigation; IFA: intercropped faba-bean with alternative irrigation; SWT: sole cropped wheat with conventional irrigation; SFT: sole cropped faba-bean with conventional irrigation; IWT: intercropped wheat with conventional irrigation; IFT: intercropped faba-bean with conventional irrigation.

2.2 不同灌水方式下小麥/蠶豆間作系統(tǒng)作物水分特征的變化

2.2.1 葉片相對含水量

葉片相對含水量是準確評價葉片水分狀況的指標之一, 可反映組織的抗脫水能力。本試驗結果表明(表 2), 小麥、蠶豆的葉片相對含水量對種植模式的反應不同, 交替灌溉間作小麥的葉片相對含水量在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期分別平均較相應單作降低0.51％、3.22％和1.66％, 傳統(tǒng)灌溉間作小麥的葉片相對含水量在拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期分別平均較相應單作降低3.96％、2.64％和1.64％, 而交替灌溉間作蠶豆的葉片相對含水量在拔節(jié)期、現(xiàn)蕾期和結莢期期分別平均較單作蠶豆增加0.66％、2.22％和2.54％, 傳統(tǒng)灌溉間作蠶豆的葉片相對含水量在拔節(jié)期、現(xiàn)蕾期和結莢期分別平均較單作相應增加 2.84％、3.13％和2.87％。不同灌溉方式之間, 經(jīng)交替灌溉處理后, 作物的葉片相對含水量均有不同程度的減少, 降幅為0.26％～4.29％。交替灌溉單作小麥和間作小麥的葉片相對含水量分別比傳統(tǒng)灌溉平均降低2.35％和1.35％,其中, 單作小麥在拔節(jié)期達到顯著性差異; 交替灌溉間作蠶豆和單作蠶豆分別比傳統(tǒng)灌溉降低 0.87％和2.06％, 差異均不顯著(P>0.05)?？梢? 無論是間作還是單作, 交替灌溉處理并未顯著影響作物葉片的相對含水量。但在試驗過程中發(fā)現(xiàn), 交替灌溉處理的小麥、蠶豆在成熟期葉片明顯脫落, 表現(xiàn)出一定的缺水癥狀, 由于生育后期植株上部葉片較下部吸收水分能力強, 因此下部葉片缺水造成脫落, 而測定葉片相對含水量時一般取植株中部新生葉片, 因此造成不同灌溉處理的葉片相對含水量差異不顯著。隨著作物生育進程的推進, 葉片相對含水量的變化趨勢基本不變, 但在作物生育后期葉片相對含水量逐漸變小,反映了小麥、蠶豆生育進程中葉片老化的規(guī)律。

表2　不同灌溉方式對小麥和蠶豆不同生育期葉片相對含水量的影響Table 2 Leaf relative water contents of wheat and faba-bean at different growth stages in different irrigation treatments ％

2.2.2 葉水勢

葉水勢是反映植物體內水分虧缺的重要生理指標。由表3可以看出, 整個試驗期間, 間作小麥處理葉水勢基本高于單作小麥處理, 在拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期分別比單作平均提高4.71％、1.61％和0.72％,差異未達到顯著水平(P>0.05); 間作蠶豆葉水勢均高于單作蠶豆處理, 在拔節(jié)期、現(xiàn)蕾期和結莢期分別比單作提高7.63％、4.93％和4.38％, 其中在拔節(jié)期達到顯著性差異(P<0.05)。不同灌溉方式之間, 交替灌溉處理的水勢有所下降, 其中, 交替灌溉處理間作小麥和單作小麥的水勢分別平均較傳統(tǒng)灌溉降低7.79％和8.54％, 間作蠶豆和單作蠶豆分別較傳統(tǒng)灌溉處理降低9.78％和9.10％, 除小麥和蠶豆拔節(jié)期外均不存在顯著差異(P>0.05)。說明交替灌溉小麥間作蠶豆在減少灌水量的情況下能滿足作物不同生育階段正常生長的需要。

表3　不同灌溉方式對小麥和蠶豆不同生育期葉水勢的影響Table 3 Leaf water potentials of wheat and faba-bean at different growth stages in different irrigation treatments MPa

2.3 不同灌水方式對小麥/蠶豆間作系統(tǒng)作物生物量分配的影響

由表4可以看出, 小麥/蠶豆間作可明顯促進小麥根系的生長, 交替灌溉和傳統(tǒng)灌溉間作小麥根系干重分別平均較相應的單作小麥增加 20.95％和36.97％, 處理間差異顯著(P<0.01)。與傳統(tǒng)灌溉相比,交替灌溉處理的根系干重較大, 交替灌溉單作小麥和間作小麥的根系干重分別較傳統(tǒng)灌溉提高27.27％和 12.39％, 交替灌溉單作蠶豆和間作蠶豆的根系干重分別較傳統(tǒng)灌溉提高19.63％和7.56％。小麥間作蠶豆的地上干物重高于單作處理, 傳統(tǒng)灌溉處理地上部分干物重較交替灌溉處理高, 但均不存在差異顯著性(P>0.05)。不同種植模式之間除傳統(tǒng)灌溉處理間作小麥的根冠比顯著高于單作小麥外, 其余各處理間差異均不顯著; 與傳統(tǒng)灌溉相比, 交替灌溉單作小麥和間作小麥的根冠比分別較傳統(tǒng)灌溉提高36.36％和14.47％, 交替灌溉單作蠶豆和間作蠶豆的根冠比分別較傳統(tǒng)灌溉提高16.67％和18.18％。出現(xiàn)該結果的原因可能是: 交替灌溉條件下, 小麥與蠶豆間作為了適應土壤水分脅迫, 通過自我調節(jié)光合產(chǎn)物的分配方向, 加強根系發(fā)育, 增加根系的吸收能力, 使得光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給根系, 維持其功能的發(fā)揮, 但同時這種增加受地上部的約束。根冠比是反映地下部和地上部生長的重要指標, 光合產(chǎn)物向根系供給的增加, 會影響地上部的生長, 使根冠比增大。

表4　不同灌溉方式對小麥和蠶豆收獲期生物量分配的影響Table 4 Biomass distribution of wheat and faba-bean at harvest stage in different irrigation treatments

2.4 不同灌水方式對小麥/蠶豆間作系統(tǒng)作物產(chǎn)量的影響

種植模式及灌溉方式對小麥、蠶豆產(chǎn)量的影響不同。間作有利于植株的生長和產(chǎn)量的提高, 與單作小麥相比, 間作小麥的經(jīng)濟產(chǎn)量、生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)平均分別增加15.64％、10.61％和5.71％; 間作蠶豆的經(jīng)濟產(chǎn)量、生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)分別較單作蠶豆平均增加6.71％、1.77％和5.01％。不同灌溉方式之間, 單作條件下, 交替灌溉小麥的經(jīng)濟產(chǎn)量、生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)分別較常規(guī)灌溉降低11.22％、6.32％和5.24％, 經(jīng)濟產(chǎn)量在不同灌溉方式間的差異顯著, 生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)在不同處理間的差異不顯著; 交替灌溉蠶豆的經(jīng)濟產(chǎn)量、收獲指數(shù)分別較常規(guī)灌溉降低0.42％和2.66％, 而生物產(chǎn)量較常規(guī)灌溉增加2.31％, 經(jīng)濟產(chǎn)量、生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)在不同灌溉方式間的差異均不顯著。對間作而言, 交替灌溉小麥的經(jīng)濟產(chǎn)量、生物產(chǎn)量分別較常規(guī)灌溉降低 0.86％和 1.82％, 而收獲指數(shù)較常規(guī)灌溉增加0.95％; 交替灌溉蠶豆的經(jīng)濟產(chǎn)量、生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)分別較常規(guī)灌溉降低 3.45％、0.35％和 3.12％,各指標在不同灌溉方式間的差異均不顯著(表5)。

方差分析結果表明, 種植模式對小麥經(jīng)濟產(chǎn)量、生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)的效應F值分別為6.043、6.798和5.774, 對3項指標的效應顯著; 種植模式對蠶豆經(jīng)濟產(chǎn)量、生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)的效應F值分別為6.943、6.051和3.774, 對經(jīng)濟產(chǎn)量和生物產(chǎn)量的效應顯著, 對收獲指數(shù)的效應不顯著; 灌溉方式對 3項指標的產(chǎn)量效應均不顯著, 灌溉方式和種植模式互作效應對小麥生物產(chǎn)量和蠶豆經(jīng)濟產(chǎn)量效應顯著, 其他指標的效應均不顯著。

表5　不同灌溉方式的對小麥和蠶豆產(chǎn)量的影響Table 5 Yield of wheat and faba-bean in different irrigation treatments

3 討論和結論

葉綠素作為光合色素參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉化, 其含量的高低決定了葉片光合速率的大小, 也是葉片衰老的重要生理指標。雖然間作提高作物功能葉片葉綠素含量已得到一些試驗驗證[15-16], 但不合理的作物搭配、水分管理制度均可能導致葉綠素含量降低。前人研究表明, 作物遭受輕度或中度干旱脅迫時, 作物葉綠素和光合速率降低[17]; 同時, 水分脅迫產(chǎn)生的非水力信號ABA傳遞到葉片誘導氣孔開度減少或部分關閉[18], 蒸騰速率減少, 以減少植株體內水分蒸發(fā); 當光合速率(Pn)降低幅度較小時, 則表現(xiàn)瞬時水分利用效率(Pn/Tr)提高。本試驗研究表明, 交替灌溉處理的間作小麥和間作蠶豆葉片的葉綠素含量較高。不同處理小麥和蠶豆的凈光合速率、蒸騰速率日變化曲線均為“雙峰”型, 存在光合“午休”現(xiàn)象, 傳統(tǒng)灌溉處理氣孔導度日變化呈“雙峰”型曲線, 而交替灌溉處理作物的氣孔導度無“雙峰”特征。在不同處理下, 交替灌溉處理凈光合速率日均值較傳統(tǒng)灌溉并未發(fā)生顯著變化,而蒸騰速率、氣孔導度日均值明顯下降, 可能通過主動降低氣孔開度, 抑制蒸騰作用, 平衡植物的水分利用, 以實現(xiàn)作物水分在非充分灌溉條件下的優(yōu)化分配[19-20]。與單作相比, 小麥間作蠶豆具有一定的光合優(yōu)勢, 交替灌溉條件下通過吸收補償水分反而使間作小麥和間作蠶豆葉片的葉綠素含量升高,進而使凈光合速率提高, 表明對小麥間作蠶豆采用交替灌溉處理可以調控作物的氣孔運動, 使作物始終有一部分根系生長在較干燥的區(qū)域, 減少蒸騰無效損失, 使水分利用效率大大提高。

植物的水分特征是植物在結構上對環(huán)境的響應[21],葉水勢的降低有利于作物從土壤中吸收水分, 減少向大氣中散失水分, 維持植物在水分逆境中生長[22]。本試驗中, 作物葉水勢隨著生育進程而下降, 這與以前學者的研究結果基本一致[23]。與傳統(tǒng)灌溉相比,交替灌溉使作物的葉片相對含水量、葉水勢呈降低趨勢, 但不存在顯著差異, 這表明交替灌溉作物隨土壤水分的減小其耐旱和抗旱性有所增加, 與前人的研究結論一致[24]。在小麥間作蠶豆體系中, 整個生育期小麥與蠶豆之間都存在對土壤水分的競爭,但只有小麥抽穗期差異顯著, 其他生育期間的差異均不明顯, 說明交替灌溉小麥間作蠶豆在減少灌水量的情況下能滿足作物不同生育階段正常生長的需要。盡管作物的葉片相對含水量、葉水勢是水分狀況的最佳度量, 但是水分在作物體內的運輸受土壤、大氣及不同部位水勢高低等的影響, 因此, 應從不同方面著手, 分析不同因素對作物水分生理的影響, 以便全面系統(tǒng)地掌握交替灌溉條件下小麥間作蠶豆系統(tǒng)中水分的運輸與存儲機理。

作物生物量的產(chǎn)生和分配與外界環(huán)境密切相關。從不同處理生物量的分配看, 小麥/蠶豆間作可顯著提高小麥的根干重, 交替灌溉也顯著影響作物光合產(chǎn)物分配模式, 有利于增大光合產(chǎn)物向根系分配份額, 這與以前學者的研究結果基本一致[25-26]。作物根冠比是衡量作物對環(huán)境適應狀況的重要指標,根冠比的增大有利于增強作物抵御干旱的能力, 為加強后期調節(jié)和補償生長能力創(chuàng)造了條件。本研究結果表明, 交替灌溉條件下, 小麥間作蠶豆葉片水分利用效率與氣孔限制保持相對的穩(wěn)定, 將生物量更多地分配至間作小麥和間作蠶豆的根系中, 使其根冠比顯著增大, 從而獲得更多水分和養(yǎng)分資源。可見, 小麥間作蠶豆中, 小麥、蠶豆的生物量分配格局對交替灌溉具有很強的適應能力。

綜上所述, 交替灌溉這種灌水方式可以誘發(fā)小麥間作蠶豆葉片的水分保護機制, 提高作物葉片葉綠素含量, 延緩葉片衰老, 在保持光合速率基本不變的情況下降低植物葉片的奢侈蒸騰耗水, 提高作物葉片水平的水分利用效率。與此同時, 交替灌溉處理可以減少間作小麥、間作蠶豆的冗余生長, 有利于作物根系生長發(fā)育, 在干旱半干旱區(qū)間作作物種植上, 可以使用分區(qū)交替灌溉刺激根系的補償功能來維持作物的生長發(fā)育需求, 為小麥間作蠶豆在大田試驗的推廣提供參考依據(jù)。

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Effects of alternative irrigation on eco-physiological characteristics of wheat/faba-bean intercropping*

YANG Caihong1, CHAI Qiang2**
(1. College of Forestry, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science / College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

Wheat/faba-bean strip intercropping is a common intercropping system in Northwest China, which has significantly contributed to food security and poverty alleviation. However, traditional net irrigation quota for wheat/faba-bean intercropping is relative higher, deepening the conflict between water resources supply and demand in agriculture. The alternating irrigation is a biological water-saving technique that is extensively used in agricultural production in arid and semi-arid areas, which is assumed to increase WUE and maintain high yield in wheat/faba-bean intercropping system. In order to determine the effects of alternating irrigation on physiology response and yield of wheat/faba-bean intercropping, a root box experiment was conducted in glass greenhouse condition in Gansu Agricultural University in 2008. The experiment had two irrigation methods [alternating irrigation (A) and conventional irrigation (T)] and three planting patterns [sole wheat (SW), sole faba-bean (SF) and intercropped wheat/faba-bean (IWF)].The results showed that leaf chlorophyll content of intercropped wheat and faba-bean increased under alternating irrigation condition. On the contrary, leaf relative water content and leaf water potential decreased compared with conventional irrigation treatment. However, there were no significant differences between the two irrigation methods for wheat intercropped with faba-bean. Leaf chlorophyll content and leaf water potential of intercropped wheat were higher than those of sole cropping. Also leaf chlorophyll content, leaf relative water content and leaf water potential of intercropped faba-bean were significantly higher than those of sole faba-bean. Compared with conventional irrigation treatment, transpiration rate and stomatal conductance reduced by 10.99％ and 6.66％, respectively, in intercropped wheat leaves, and by 6.78％ and 5.32％, respectively, in intercropped faba-bean leaves under alternating irrigation conditions. Thus leaf water use efficiency of wheat/faba-bean intercropping under alternating irrigation improved. Compared with conventional irrigation, shoot dry weight of sole wheat, sole faba-bean, intercropped wheat and intercropped faba-bean decreased, while root/shoot ratio significantly increased under alternating irrigation. The root/shoot ratio of sole wheat, sole faba-bean, intercropped wheat and intercropped faba-bean in alternating irrigation treatments were 14.47％, 7.56％, 36.36％ and 19.63％ higher than those of conventional irrigation, respectively. Compared with sole cropping, yield of intercropping treatments generally increased. The harvest indexes of intercropped wheat under alternating and conventional irrigation increased by 8.68％ and 2.72％ over those of corresponding sole wheat treatment, respectively. Also harvest index of intercropped faba-bean under alternating and conventional irrigation increased by 4.78％ and 5.23％ over those of the corresponding sole faba-bean treatment, respectively. In conclusion, wheat/faba-bean intercropping under alternating irrigation maintained high leaf water use efficiency of wheat and faba-bean by increasing root growth and root/shoot ratio. It significantly reduced excessive transpiration without much reduction in photosynthetic rate. The research suggested that wheat/faba-bean intercropping under alternating irrigation had the potential for the realization of high-quality and efficient irrigation.

Alternating irrigation; Wheat/faba-bean strip intercropping; Water use efficiency; Biomass; Yield; Harvest index

Dec. 11, 2015; accepted Feb. 23, 2016

S275

A

1671-3990(2016)07-0883-10

10.13930/j.cnki.cjea.151313

* 國家自然科學基金項目(41561062, 31360323, 31301283)、國家科技支撐計劃項目(2012BAD14B10)和甘肅省杰出青年基金項目(111RJDA006)資助

** 通訊作者: 柴強, 主要從事多熟種植、節(jié)水農(nóng)業(yè)教學與科研工作。E-mail: chaiq@gsau.edu.cn

楊彩紅, 主要從事節(jié)水農(nóng)業(yè)、水土保持和荒漠化防治教學與科研工作。E-mail: yangch@gsau.edu.cn

2015-12-11 接受日期: 2016-02-23

* This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (41561062, 31360323, 31301283), the National Key Technology R&D Program of China (2012BAD14B10), and the Excellent Youth Foundation of Gansu Scientific Committee (111RJDA006).

** Corresponding author, E-mail: chaiq@gsau.edu.cn