苧麻根系研究進(jìn)展

白玉超，楊瑞芳，李雪玲，劉楠楠，黃敏升，劉崇現(xiàn)，崔國(guó)賢（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，長(zhǎng)沙408；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，長(zhǎng)沙4005；湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，長(zhǎng)沙408）

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苧麻根系研究進(jìn)展

白玉超1，2，楊瑞芳1，李雪玲1，劉楠楠1，黃敏升1，劉崇現(xiàn)3，崔國(guó)賢1，2
（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，長(zhǎng)沙410128；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，長(zhǎng)沙410205；3湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，長(zhǎng)沙410128）

苧麻及其制品是中國(guó)的特產(chǎn)和重要的出口創(chuàng)匯產(chǎn)品。近年來(lái)隨著對(duì)苧麻地上部分研究的深入，對(duì)苧麻根系的研究日益受到重視和關(guān)注，為了給深入研究苧麻根系提供理論參考，簡(jiǎn)要?dú)w納了苧麻根系的研究進(jìn)展，介紹了苧麻根系的形態(tài)特征，環(huán)境條件對(duì)苧麻根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響，引起苧麻敗蔸的主要原因，苧麻根系與地上部生長(zhǎng)的關(guān)系及苧麻根藥用研究的研究進(jìn)展，以期獲得苧麻根系的研究現(xiàn)狀和存在的問(wèn)題，最后展望了苧麻根系研究的趨勢(shì)和方向。

苧麻；根系；敗蔸

0　引言

苧麻（Boehmeria nivea L.）屬蕁麻科（Urticaceae）苧麻屬（Boehmeria），是一種多年生宿根性草本纖維植物［1］。目前，中國(guó)苧麻種植面積和原料產(chǎn)量占世界的95%以上，在國(guó)際市場(chǎng)上占支配地位［2］。苧麻纖維是一種優(yōu)良的天然紡織工業(yè)原料，根系具有較高的藥用價(jià)值。苧麻地下部分俗稱“麻蔸”，包括根系和地下莖。通常情況下，麻蔸能夠自我更新，可宿根種植10～20年，甚至可達(dá)100年之久［3］。然而，在生產(chǎn)上常出現(xiàn)苧麻種植3～5年后，發(fā)生爛蔸或者缺蔸的現(xiàn)象，表現(xiàn)為地上部植株矮小，葉色發(fā)黃，生長(zhǎng)參差不齊，地下莖和根系腐爛，嚴(yán)重的甚至引起整株死亡而缺蔸，麻農(nóng)稱這種現(xiàn)象為“敗蔸”。敗蔸是苧麻老化或?qū)δ婢抄h(huán)境不適應(yīng)而產(chǎn)生的一種衰老反應(yīng)，不但影響苧麻的纖維產(chǎn)量，對(duì)纖維質(zhì)量也有很大的影響［4］。一些研究者對(duì)苧麻敗蔸發(fā)生的原因進(jìn)行了初步分析，主要集中于栽培管理粗放、病蟲為害嚴(yán)重、化肥和除草劑施用不當(dāng)?shù)确矫?，但研究尚未深入。然而，苧麻敗蔸除受外界因素影響外，不同基因型品種（種質(zhì)）的敗蔸情況差別也很大。除淹水和病蟲害直接導(dǎo)致苧麻敗蔸外，多年生苧麻根際化感物質(zhì)積累和地上部與地下部養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)妊芯可跎?，與苧麻敗蔸的關(guān)系尚不明確。擬就近些年關(guān)于苧麻根系的研究進(jìn)展做一綜述。

1　苧麻根系的形態(tài)發(fā)育及分布特點(diǎn)

苧麻的地下部分統(tǒng)稱“麻蔸”，包括地下莖和根系。地下莖也叫根狀莖，是一種變態(tài)莖，主要包括跑馬根、扁擔(dān)根和龍頭根（如圖1所示）。苧麻的根系由營(yíng)養(yǎng)根（俗稱蘿卜根，由不定根膨大形成）、支根和細(xì)根組成。營(yíng)養(yǎng)根內(nèi)儲(chǔ)存著豐富的養(yǎng)分，供地上部植株生長(zhǎng)發(fā)育［5］。苧麻從根蔸入土的深度上來(lái)說(shuō)可以分為淺根型、中根型和深根型。深根型苧麻品種如‘新化青麻'、‘宜章圓麻'、‘黔苧1號(hào)'、‘黃殼早'、‘榮昌苧麻'等，根群入土深度約為100～200 cm，跑馬根短而少，營(yíng)養(yǎng)根較肥大，地下莖較粗壯，蔸型較緊湊。淺根型苧麻品種如‘新化家麻'、‘白皮苧'、‘紅皮苧'、‘邵陽(yáng)青皮麻'、‘昆明苧麻'等，根群入土深度約為50～100 cm，蘿卜根瘦小，蔸型松散，地下莖較細(xì)長(zhǎng)，跑馬根多而長(zhǎng)。中根型品種則介于深根型與淺根型之間，代表品種如‘稀節(jié)巴'、‘白腳麻'、‘紅腳麻'、‘鐵麻'、‘新寧青麻'等［6］。

苧麻種子發(fā)芽后，由胚根發(fā)育形成主根，主根上分生出側(cè)根。隨著苧麻植株的生長(zhǎng)，主根的發(fā)育速度逐漸緩慢，功能下降，逐漸由地下莖上分生出的不定根所代替。不定根體積逐漸變大，表面木質(zhì)化，逐漸發(fā)育成營(yíng)養(yǎng)根，貯藏大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。而通過(guò)營(yíng)養(yǎng)繁殖的苧麻，則直接有地下莖分生出不定根，然后發(fā)育成營(yíng)養(yǎng)根［7］。

圖1　深根型和淺根型

2　環(huán)境因素對(duì)苧麻根系生長(zhǎng)的影響

2.1土壤特性

土壤對(duì)苧麻根系的影響是多方面的，包括土壤類型、土壤水分、酸堿度、物理性狀等。深根型苧麻品種具有較大的根系長(zhǎng)度、根重和蘿卜根數(shù)量，根活躍吸收面積和根冠比較大。當(dāng)土壤干旱時(shí)，苧麻根系的生物量、根冠比和根活躍吸收面積等下降，生長(zhǎng)受到抑制，但深根型苧麻品種的受影響程度會(huì)小于淺根型和中根型［8］。苧麻根系對(duì)土壤水分的要求非常嚴(yán)格，既需要水又怕水，一般而言，當(dāng)土壤含水量為22%～27%時(shí)有利于苧麻根系生長(zhǎng)，淹水1～2天則會(huì)引起根蔸腐爛死亡［9］。

一般而言，土壤容重小，孔隙多，水分含量適中，三相容積比例適當(dāng)?shù)耐寥烙欣谄r麻根系的生長(zhǎng)。在微堿性至微酸性的土壤中，苧麻根系可正常生長(zhǎng)。但當(dāng)土壤pH＜5或pH＞8時(shí)將會(huì)對(duì)苧麻根系產(chǎn)生傷害。土層厚度對(duì)苧麻根系生長(zhǎng)發(fā)育也有重要的影響，研究表明土層厚度與苧麻產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)［7］。

2.2光照和溫度

苧麻原產(chǎn)于亞熱帶山谷地帶，其生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)溫度的要求較高，日照長(zhǎng)短影響著地上部分植株和地下莖的生長(zhǎng)。適宜的光照條件促進(jìn)苧麻葉片光合作用的進(jìn)行，積累更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有利于地下部麻蔸的生長(zhǎng)發(fā)育［10］。苧麻地下莖萌發(fā)出土的溫度需在6℃以上，最適為9.5℃。當(dāng)土溫在6℃以下，麻蔸生理活動(dòng)基本停止，處于休眠狀態(tài)；土溫6℃以上時(shí)，則地下莖可進(jìn)行生理活動(dòng)，孕芽盤根，為次年高產(chǎn)打下基礎(chǔ)［11］。

2.3營(yíng)養(yǎng)和施肥

苧麻生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素，主要是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳等16種營(yíng)養(yǎng)元素，其對(duì)礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的要求以氮、磷、鉀、鈣4種元素最高。苧麻在缺氮條件下，根系活力下降，根表面積和根重均降低，根系生長(zhǎng)受到抑制。缺磷時(shí)苧麻根系生長(zhǎng)也會(huì)受到抑制作用，磷在土壤中易被固定，有效性下降，因此在苧麻栽培中磷肥的施用方法很重要，即如何提高磷肥的有效利用率［12-13］。苧麻根系對(duì)鉀的吸收能力與苧麻的根系參數(shù)有著密切的關(guān)系，吸鉀能力越強(qiáng)，則根系越發(fā)達(dá)［14-15］。鈣是苧麻營(yíng)養(yǎng)中的重要元素，鈣不但可以減緩?fù)寥赖乃嵝苑磻?yīng)，還有利于土壤中微生物的活動(dòng)，提高土壤養(yǎng)分的有效性［16］。一般深根型苧麻品種，吸收根的數(shù)量少而長(zhǎng)，側(cè)根多，吸收面深而窄；淺根型品種吸收根多而短，吸收面寬而淺。根的分布關(guān)系著品種的適應(yīng)性、抗逆性和需肥量。一般淺根型品種需肥多，深根型品種則相反。

2.4栽培管理

栽培管理措施對(duì)苧麻根系的正常生長(zhǎng)發(fā)育有著重要的影響。冬季來(lái)臨時(shí)，苧麻地上部分植株枯萎，而地下部麻蔸則進(jìn)行著孕芽壯蔸等生命活動(dòng)。及時(shí)冬培，可保障麻蔸免受凍害，也促進(jìn)了土壤微生物活動(dòng)，提高了土壤肥力［17］。同時(shí)，開(kāi)溝降低地下水位，使麻地爽水通氣，避免因長(zhǎng)期漬水而造成的根莖腐爛。中耕除草，及時(shí)控制病蟲害，有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)集中被根系吸收利用［18］。

3　栽培中引起苧麻敗蔸的主要因素

敗蔸是苧麻老化或?qū)δ婢抄h(huán)境不適應(yīng)而產(chǎn)生的一種衰老反應(yīng)，栽培管理不善、病蟲危害、漬水、化肥和除草劑施用不當(dāng)?shù)纫蛩鼐鶗?huì)引起苧麻敗蔸的發(fā)生［19］。

3.1水分脅迫

苧麻喜疏松濕潤(rùn)的土壤，但不耐水漬。明漬暗濕都嚴(yán)重影響苧麻根系發(fā)育，加快根系衰敗，從而影響苧麻的產(chǎn)量和品質(zhì)。楊瑞芳等［20］研究表明，麻園漬水會(huì)降低苧麻的株高、有效株數(shù)和鮮皮重量等產(chǎn)量因素，漬水越嚴(yán)重，原麻產(chǎn)量則越低。另一方面，長(zhǎng)期的干旱影響也會(huì)引起苧麻敗蔸的發(fā)生［21］。因此，麻園應(yīng)選擇地勢(shì)相對(duì)較高的地方，開(kāi)好圍溝、腰溝和廂溝，明水排盡，暗水濾干，防止雨季麻園淹水，并加強(qiáng)排灌設(shè)施建設(shè)，預(yù)防伏旱和秋旱。

3.2病蟲為害

危害苧麻的病害主要是苧麻白紋羽病和苧麻根腐線蟲?。?2］，危害苧麻的蟲害主有苧麻金龜子、白蟻和苧麻天牛等［23-24］。病蟲危害下苧麻根系嚴(yán)重受損，水分和養(yǎng)分吸收能力受到嚴(yán)重阻礙，地上部植株生長(zhǎng)不良，嚴(yán)重的整株死亡，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。對(duì)于苧麻病蟲害的防治，首先應(yīng)選用抗病性較強(qiáng)的苧麻品種，種植之前要做好消毒工作；其次應(yīng)合理灌和施肥，及時(shí)中耕除草，土雜肥應(yīng)充分腐熟，以減少蟲源；對(duì)于感病的麻蔸，應(yīng)施用相關(guān)藥劑治理，感病較重的麻蔸則應(yīng)挖出并燒毀，并對(duì)土壤進(jìn)行充分消毒［25-26］。

3.3化肥、除草劑施用過(guò)量或不當(dāng)

在苧麻栽培種過(guò)程中，傳統(tǒng)的施肥方式以農(nóng)家肥和有機(jī)肥為主。當(dāng)今為了追求高產(chǎn)，化肥施用量驟增，比20世紀(jì)70年代增加了近10倍［27］?；瘜W(xué)肥料長(zhǎng)年大量施用，在土壤中大量殘留，改變了土壤的理化性狀，加之除草劑大量施用，對(duì)苧麻根系生長(zhǎng)均產(chǎn)生不利的影響，使苧麻的敗蔸數(shù)量增多［28］。因此，麻園用肥應(yīng)以有機(jī)肥為主，化學(xué)肥料應(yīng)以復(fù)合肥為主，減少單質(zhì)肥用量；改善傳統(tǒng)的、單一的施肥模式，擴(kuò)大施用生物肥料和葉面肥料。使用化學(xué)除草劑應(yīng)注意施用劑量和時(shí)期，減少土壤殘留，以減輕對(duì)麻蔸的傷害。

3.4冬培失時(shí)

苧麻是宿根作物，耐寒能力差，龍頭根冬季裸露在外，一般在0℃左右就容易發(fā)生凍害。若麻園裸蔸越冬，不進(jìn)行冬培，跑馬根和龍頭根很容易遭受冰凍而造成組織的破壞［29］。適時(shí)冬培，不僅能防止苧麻根莖受到凍害的侵襲，還能促進(jìn)土壤微生物活動(dòng)，提高土壤肥力，延長(zhǎng)苧麻宿根年代。

3.5惡性雜草為害和地下莖串園

一些惡性雜草（如絲茅草、藜蒿）根系發(fā)達(dá)，地下根莖縱橫交錯(cuò)布滿于麻蔸之間，很多雜草根系穿過(guò)苧麻營(yíng)養(yǎng)根，損傷根系組織［30］。唐貴成［31］指出，由于管理不善，跑馬根四處延伸交錯(cuò)造成滿園，致弱蔸數(shù)量增加。對(duì)麻園進(jìn)行深中耕，不但清除了田間雜草，提高了土壤的通氣性和保溫性，還能挖斷行間的跑馬根，防止地下莖串園，控制無(wú)效分株。

4　苧麻根系與地上部生長(zhǎng)的關(guān)系

根系與地上部是一個(gè)互相依賴、互相作用的統(tǒng)一體，根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況直接影響到地上部性狀和產(chǎn)量。劉勝群等［32］研究玉米根系性狀與地上部性狀的相關(guān)性表明，整個(gè)生育期內(nèi)根系干重與地上部干重和綠葉面積以及根系總吸收面積與綠葉面積均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。楊秀紅等［33］研究發(fā)現(xiàn)隨著生長(zhǎng)進(jìn)程的推進(jìn)大豆品種根系性狀與地上部性狀存在顯著的相關(guān)關(guān)系。對(duì)于多年生作物而言，劍麻地上部干重隨麻齡的增加而增加，幼齡期培養(yǎng)出龐大的根系，進(jìn)入成齡期后保持動(dòng)態(tài)平衡，促進(jìn)地上部分營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)［34］。茶樹(shù)在一年中有三、四個(gè)較活躍的生育時(shí)期，地上部與地下部存在著交替生長(zhǎng)的關(guān)系［35］，這也表現(xiàn)出多年生作物一般存在著相對(duì)穩(wěn)定的年生長(zhǎng)規(guī)律。

苧麻根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況直接影響地上部生長(zhǎng)發(fā)育和纖維產(chǎn)量、纖維質(zhì)量。楊瑞芳等［36-37］研究指出，通過(guò)收獲期、氮肥和多效唑調(diào)控對(duì)苧麻根系生長(zhǎng)發(fā)育有重要的影響，合理調(diào)控苧麻的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)具有極其重要的指導(dǎo)意義。白玉超等［38］研究發(fā)現(xiàn)，苧麻在一年內(nèi)經(jīng)過(guò)多次刈割后會(huì)引起敗蔸的發(fā)生。造成這一現(xiàn)象可能是因?yàn)轭l繁刈割造成了苧麻光合器官過(guò)分損失，影響了光合產(chǎn)物向根部的運(yùn)輸和分配，再次出苗時(shí)又會(huì)大量消耗苧麻地下部貯藏的養(yǎng)分，久而久之造成了苧麻根系養(yǎng)分虧缺，抗逆能力變?nèi)酢＿@需要從養(yǎng)分運(yùn)輸與分配、內(nèi)源激素變化、蛋白質(zhì)表達(dá)差異等多方面入手，探索苧麻地上部與地下部之間的關(guān)系，進(jìn)而協(xié)調(diào)苧麻產(chǎn)量、與敗蔸之間的關(guān)系，使“高產(chǎn)”與“穩(wěn)產(chǎn)”協(xié)同發(fā)展。

5　苧麻根化學(xué)成分及藥用研究概況

5.1苧麻根主要化學(xué)成分

隨著現(xiàn)代醫(yī)學(xué)對(duì)苧麻根系藥用功能、藥用成分研究的深入，發(fā)現(xiàn)苧麻根具有較高的醫(yī)療保健和藥用開(kāi)發(fā)價(jià)值［39］。苧麻根內(nèi)化合物從結(jié)構(gòu)上基本可以分為三萜類化合物，黃酮類化合物，生物堿類化合物，醌類，木脂素，有機(jī)酸類，甾體類等，還有酚酸類成分如綠原酸，咖啡酸，奎寧酸等。中國(guó)科研工作者先后從苧麻根系中提取出了反式對(duì)羥基桂皮酸、白樺酸、b-谷甾醇、委陵菜酸、大黃素甲醚、常春藤皂苷元、三油酸甘油酯、馬斯里酸、2，4，4'-三羥基查耳酮、胡蘿卜苷、兒茶素、胡蘿卜苷-10，13-二十碳二烯酸酯、大黃素、19a-羥基烏蘇酸、齊墩果酸、2a-羥基烏蘇酸、大黃素-8-O-b-D-吡喃葡萄糖苷、白藜蘆醇苷、表兒茶素、蘆丁和KNO3等化合物［40-43］。

5.2苧麻根主要藥理作用及現(xiàn)代醫(yī)學(xué)臨床應(yīng)用

苧麻根具有止血［44］、減少乙型肝炎病毒（HBV）的數(shù)量［45］、護(hù)肝和抗氧化［46］、提高白細(xì)胞水平［47］、抑菌及安胎等作用?，F(xiàn)代臨床應(yīng)用苧麻根以單味藥或復(fù)方入藥治療多種疾病，如表1所示［48］。

表1　苧麻根的現(xiàn)代醫(yī)學(xué)臨床應(yīng)用

6　展望

隨著對(duì)作物地上部分研究的深入，根系很可能會(huì)成為進(jìn)一步提高作物生產(chǎn)力獲得高產(chǎn)的一個(gè)重要突破口［49-50］。然而，如今苧麻作為一種冷門作物，科研力度相對(duì)較弱，對(duì)其根系的研究更是進(jìn)展緩慢。對(duì)苧麻根系指標(biāo)的測(cè)定目前沒(méi)有統(tǒng)一的體系，基本停留在形態(tài)觀測(cè)根系活力及酶活性等測(cè)定上，而對(duì)根系衰老的機(jī)理研究，以及根系與地上部植株相互調(diào)節(jié)的機(jī)制研究等尚未深入。在相同的栽培條件下，不同苧麻品種的敗蔸率也具有很大的差異性，而造成這種差異性的機(jī)理也尚不清楚。筆者認(rèn)為這可從以下幾個(gè)方面入手：（1）建立苧麻根系的研究方法；（2）多年生苧麻根際化感物質(zhì)積累，是否對(duì)苧麻根系產(chǎn)生“自毒”作用；（3）不同苧麻品種地上部與地下部的物質(zhì)代謝、養(yǎng)分運(yùn)輸與分配的差異性及對(duì)根蔸的影響；（4）除日常栽培管理外，如何通過(guò)調(diào)控作用來(lái)減緩敗蔸的發(fā)生；（5）深入了解苧麻根系與地上部植株的調(diào)節(jié)機(jī)制及信號(hào)傳導(dǎo)，以及多年生苧麻根系的衰老機(jī)理與分子機(jī)制。

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Research Progress of Ramie Root Systems

Bai Yuchao1，2，Yang Ruifang1，Li Xueling1，Liu Nannan1，Huang Minsheng1，Liu Chongxian3，Cui Guoxian1，2
（1Ramie Research Institute of Hunan Agricultural University，Changsha 410128，Hunan，China；
2Institute of Bast Fiber Crops，CAAS，Changsha 410205，Hunan，China；
3College of Resource and Environment，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，Hunan，China）

Ramie and its products were specialty and important export earner of China.In recent years，with the study on aboveground vegetation part of ramie going in depth，research on the roots has drawn more and more attention.In order to provide certain theoretical references for further researches on ramie root systems，the research progress of ramie root systems was summarized in this paper，including the formation characteristics of ramie root systems，the influences of environmental conditions on growth and development of ramie root systems，the main reasons of root-rotten in ramie，the relationship between root systems and above ground parts and the research status on pharmacological function of ramie root.Then，the authors discussed the researching situation and existing problems，and made an outlook on the future research of the ramie root systems.

Ramie；Roots；Root-rotten

S563.1

A論文編號(hào)：cjas15120016

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系“國(guó)家麻類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系土壤肥料崗位”（CARS-19-E20）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“不同敗蔸抗性苧麻地上部與地下部物質(zhì)代謝的差異及模擬仿真試驗(yàn)研究”（31471543）；湖南省研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目“苧麻敗蔸抗性差異機(jī)理及調(diào)控研究”（CX2015B232）；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程“麻類作物栽培與收獲技術(shù)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)”（ASTIP-IBFC07）。

白玉超，男，1989年出生，內(nèi)蒙古赤峰人，在讀博士，研究方向：苧麻高效栽培與生理生態(tài)。通信地址：410128湖南省長(zhǎng)沙市芙蓉區(qū)農(nóng)大路1號(hào)湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，E-mail：453441449@qq.com。

崔國(guó)賢，男，1963年出生，湖南益陽(yáng)人，教授，研究方向：麻類栽培育種、生理生態(tài)、植物營(yíng)養(yǎng)生理及作物信息技術(shù)研究。通信地址：410128湖南省長(zhǎng)沙市芙蓉區(qū)農(nóng)大路1號(hào)湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，Tel：0731-84635438，E-mail：gx-cui@163.com。

2015-12-23，

2016-03-21。