栽培羊肚菌的形態(tài)發(fā)育分析

賀新生　張　能　趙　苗　謝敬宜　王　銀　陳　波　劉超洋（西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，農(nóng)學(xué)院，四川 綿陽 621010）

栽培羊肚菌的形態(tài)發(fā)育分析

賀新生張能趙苗謝敬宜王銀陳波劉超洋
（西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，農(nóng)學(xué)院，四川 綿陽 621010）

摘要首次系統(tǒng)分析栽培羊肚菌的形態(tài)學(xué)特征和形態(tài)發(fā)育循環(huán)過程，包括菌絲和菌絲體、子實體形態(tài)和數(shù)量性狀、組織解剖形態(tài)、菌核形成過程、無性繁殖體、子實體發(fā)育過程、栽培過程的生活循環(huán)、孢子萌發(fā)方式等，討論形態(tài)特征與子實體產(chǎn)量的關(guān)系。

關(guān)鍵詞羊肚菌；多核細(xì)胞；菌肉膨大細(xì)胞；無性型；菌核形成方式；生活循環(huán)

羊肚菌是羊肚菌屬（Morchella）所有種類的統(tǒng)稱，并非指一個具體的物種。羊肚菌屬M(fèi)orchella Dill. ex Pers.，Neues Mag. Bot. 1: 116 （1794）是由Dill和Pers于1794年建立的，是大型真菌中特別是子囊菌中最重要、最著名、最可口的食用蕈菌［1～3］。在Index Fungorum網(wǎng)站上記載了該屬下有327個傳統(tǒng)的分類單元，分子系統(tǒng)學(xué)研究至少有60多個獨(dú)立的系統(tǒng)學(xué)物種。在現(xiàn)代菌物分類學(xué)上屬于菌物界Fungi，子囊菌門Ascomycota，盤菌亞門Pezizomycotina，盤菌綱Pezizomycetes，盤菌亞綱Pezizomycetidae，盤菌目Pezizales，羊肚菌科Morchellaceae，羊肚菌屬M(fèi)orchella［4，5］。

商業(yè)化栽培的主要種類有：梯棱羊肚菌 Morchella importuna M. Kuo，O‘Donnell & T.J. Volk，Mycologia 104（5）: 1172 （2012）；六妹羊肚菌M. sextelata M. Kuo，in Kuo，Dewsbury，O'Donnell，Carter，Rehner，Moore，Moncalvo，Canfield，Stephenson，Methven & Volk，Mycologia 104（5）: 1159-1177 （2012） 或七妹羊肚菌M. septimelata M. Kuo，in Kuo，Dewsbury，O'Donnell，Carter，Rehner，Moore，Moncalvo，Canfield，Stephenson，Methven & Volk，Mycologia 104（5）: 1159-1177 （2012）。其他的物種栽培量很少，產(chǎn)量不高或不出菇，或者根本沒有栽培。

羊肚菌的生物體由菌絲體、子囊果、子囊孢子等部分組成，包括菌絲、菌絲體、菌核、無性型、子囊果、肉質(zhì)假根、子囊、子囊孢子等［4，5］。根據(jù)我們多年的研究和觀察，首次對栽培羊肚菌的各種形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行描述和分析，同時討論了形態(tài)特征與菌種分離、子實體產(chǎn)量的關(guān)系。

1　菌絲和菌絲體

羊肚菌菌絲粗壯，肉眼可見單根菌絲及其分枝（圖1）。在顯微鏡下觀察，主干菌絲白色，透明，光滑，直徑10～22.5 μm，均勻，竹節(jié)狀，有分隔，分隔處縊縮，隔膜明顯加厚，細(xì)胞長20～150 μm。隔膜上有一個近圓形中央孔，直徑0.4～0.6 μm，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可在細(xì)胞間自由流動。單細(xì)胞多核，無鎖狀聯(lián)合。菌絲有發(fā)達(dá)的分枝，初級分枝一般呈直角，接近 90o；氣生菌絲的頂端分枝逐漸變細(xì)，直徑 2～15 μm；最頂端的氣生菌絲不豐滿，常常為空菌絲，表明其菌絲容易老化或退化。培養(yǎng)后期的氣生菌絲容易老化，特征是細(xì)胞變短，空癟，不堅挺，最后自溶。菌絲可分為短節(jié)茸毛狀和顆粒狀2種類型。菌絲間由菌絲橋融合聯(lián)結(jié)，融合率很高，每100 μm達(dá)3～4個菌絲橋，菌絲交織呈網(wǎng)絡(luò)狀，從而構(gòu)成一個復(fù)合的立體網(wǎng)絡(luò)。

羊肚菌的菌絲體分為氣生菌絲、培養(yǎng)基表面菌絲和基內(nèi)菌絲。在瓊脂培養(yǎng)基上，菌落初期為白色或淡白色，后變黃色或棕色、灰褐色，容易形成黃或棕黃色、黃棕色大小不等的菌核。氣生菌絲均勻、稀疏，比一般蕈菌的濃密程度差些，具有明顯的爬壁性，在適宜的培養(yǎng)基上氣生菌絲發(fā)達(dá)。在培養(yǎng)基內(nèi)常常分泌淺褐色色素，使培養(yǎng)基變色，老后全部變成黑褐色。菌絲體生長速度快，一般日長速為1.5～2 cm，3～4天長滿試管斜面。在某些培養(yǎng)基上呈淡粉紅色、棕色，在純培養(yǎng)條件下，尖端菌絲可以形成無性型分生孢子。平貼生長在培養(yǎng)基表面的菌絲，主干菌絲明顯，挺直，白色或黃色，生長快速，直角分枝，有隔，分隔處呈縊縮，菌絲常有橋連和融合現(xiàn)象；培養(yǎng)基內(nèi)部的基內(nèi)菌絲無主干，呈棒狀，間隔短，分枝密集、多而短。

圖1　羊肚菌的菌絲與分枝

羊肚菌菌絲隔膜有一個中央孔，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可以在細(xì)胞間自由交換和流動，因此其菌絲應(yīng)該都是多核的，沒有單核或雙核菌絲。

在純培養(yǎng)條件下菌絲體容易形成菌核。菌核形成的時間、數(shù)量、大小等與培養(yǎng)基成分有密切關(guān)系，在玉米粉、麩皮、黃豆粉、土壤等天然培養(yǎng)基上容易形成菌核；松針、木屑等培養(yǎng)基上不容易形成菌核。試管中的菌核可以在培養(yǎng)基表面直接形成，也可以在有氣生菌絲的試管壁上形成大量菌核（圖2）。

圖2　培養(yǎng)皿中的羊肚菌菌落

相鄰菌絲不融合現(xiàn)象：在培養(yǎng)過程中可觀察到同一平面上的相鄰菌絲相互交叉、接觸而不融合（圖3）。即使是同一主干菌絲上不同位置的分枝菌絲產(chǎn)生的次級分枝相互接觸后往往也不會發(fā)生融合，而是交叉通過。

圖3　相鄰菌絲不融合現(xiàn)象

2　子實體（子囊果）

2.1子囊果的形態(tài)

羊肚菌的子實體即子囊果（圖4），單生或叢生，肉質(zhì)，稍脆。菌蓋近球形至卵形、長三角形，頂端尖或鈍圓，長3.5～9.5（28）cm，直徑2.5～6.0 cm，單個重量為1～800 g。表面有許多小凹坑或陷坑、網(wǎng)格，外觀似羊肚，故名羊肚菌。凹坑多不規(guī)則，白色、灰白色、黃色至蛋殼色、灰褐色，干后變?yōu)楹稚蚝谏?，?～12 mm，長5～30 mm。棱紋色較淺，縱橫交錯，呈不規(guī)則的近圓形、長方形、多邊形的網(wǎng)格，其形狀在子實體的不同生長階段變化較大，成熟后每個物種的形態(tài)比較穩(wěn)定。小凹坑內(nèi)表面分布子實層，子實層由子囊和側(cè)絲組成。菌柄與菌蓋的邊緣直接連接，粗大，顏色比菌蓋稍淺，近白色或黃色，長5～8.5 cm，直徑1.5～4.3 cm，幼時外表有顆粒狀突起，后期變平滑，基部膨大，有不規(guī)則的凹糟，使子囊果內(nèi)部與外部空氣直接連通，中空。子囊果內(nèi)壁先為白色，老熟后因物種不同差異較大，有呈灰白色，灰色，灰綠色，灰黃色，灰黑色；表面布滿微凸的小顆粒，顆粒均勻，直徑200～400 μm。成熟后不同物種子囊果表面的小凹坑形狀、大小、深度、顏色、變色程度差異往往很大，是區(qū)分不同物種的重要特征。

圖4　子囊果的表面和內(nèi)部形態(tài)

2.2子囊果菌肉的解剖結(jié)構(gòu)

子囊果菌柄和菌蓋的菌肉厚度為1～3 mm，分為3層：內(nèi)壁為膨大變形細(xì)胞層，中央菌髓為均勻緊密細(xì)胞層，菌柄外表面為稍膨大細(xì)胞層（圖5）。子實體內(nèi)壁的膨大細(xì)胞層與中央緊密菌絲層之間的比例為1︰2～3，膨大細(xì)胞層的厚度為300～400 μm。緊密菌絲層菌絲透明、隔膜明顯，直徑10～25 μm，干后為10～12 μm。菌肉內(nèi)壁細(xì)胞中有大量無色透明的膨大細(xì)胞存在，膨大細(xì)胞球形、橢圓形或不規(guī)則形，大小為30～80×30～60（μm），細(xì)胞內(nèi)容物少，老熟后空癟。膨大細(xì)胞純培養(yǎng)生成的菌絲呈順時針卷曲狀，分枝很少呈直角狀態(tài)，這類菌絲有不形成子實體的狀況，在菌種組織分離時盡量把這部分細(xì)胞去掉。

圖5　羊肚菌菌柄的組織切片

2.3菌柄基部的孔洞和肉質(zhì)假根

菌柄基部往往形成幾個孔洞，使菌柄內(nèi)部成為一個與空氣接觸的開放系統(tǒng)，在菌種分離時菌柄內(nèi)部容易被空氣和土壤中的雜菌污染。在栽培過程中，一些巨大子囊果的菌柄基部有時會在土壤中形成一個片狀或不規(guī)則形狀的肉質(zhì)假根（圖6，圖7），長3～5 cm，寬0.1～3 cm，厚1～5mm。這在野生標(biāo)本中比較少見。

圖6　菌柄表面的顆粒物、菌絲和孔洞

圖7　菌柄基部的片狀肉質(zhì)假根

2.5子囊和子囊孢子

羊肚菌孢子印黃色、黃褐色。子實層由囊基層和子囊層組成（圖9，圖10），分布在子囊果表面凹陷坑內(nèi)壁上，棱紋脊上無子囊。子囊層由子囊和側(cè)絲組成（圖11）。子囊呈長圓柱形，無色透明，成熟后大小為200～325×17～25（μm），內(nèi)有8個孢子，單行排列，有孢子部分長度為100～150 μm。子囊柄明顯，直或彎曲，基部呈鉤狀，長度為100～200 μm，直徑16～25 μm。個別種如粗柄羊肚菌中偶有4個孢子，這種孢子可能是雙核的。孢子呈單行排列。子囊頂部圓弧形，壁稍厚，全封閉，無蓋。側(cè)絲長棒狀，頂端膨大，無色透明，無隔或有隔，長100～320 μm，比子囊稍短，直徑10～15 μm。

子囊孢子橢圓形、卵圓形，無色，光滑，壁?。▓D12），兩端常有附屬物，大小為20～25×14～17（μm）。孢子細(xì)胞先為單核，細(xì)胞核分裂很快，吸水膨大的孢子常常為多核，每個孢子有 20～60個核，含有大量的小油滴。要強(qiáng)調(diào)的是，羊肚菌的孢子比大多數(shù)蕈菌的孢子要大很多，如M. gigaspora Cooke孢子長度為80～90 μm。

大量顯微觀察發(fā)現(xiàn)，羊肚菌子囊孢子為單核細(xì)胞，但核很容易發(fā)生分裂，形成多核體，所萌發(fā)的菌絲應(yīng)該是多核體。中外大量文獻(xiàn)記載，羊肚菌菌絲有單核體的生活循環(huán)，這可能是臆想。筆者經(jīng)過

2.4子囊果大小與質(zhì)量的數(shù)量關(guān)系

羊肚菌子囊果的重量主要取決于總長度、菌蓋直徑和菌柄直徑等。其中菌柄總長度、菌蓋長度變化大，對總重量起決定性作用（圖8）；菌蓋直徑和菌柄直徑變化相對較小，對重量的影響也較小。削掉菌柄基部的泥土，使切面平整，測定梯棱羊肚菌子囊果總長度或菌蓋全長（x，cm）、菌蓋長度、菌柄長度、菌柄直徑與重量（y，g），每個尺寸的子囊果測定 20個以上，進(jìn)行統(tǒng)計學(xué)分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)子囊果總長度和菌蓋長度對子囊果重量的影響極顯著，子囊果總長度或菌蓋全長（x，cm）與重量（y，g）之間的關(guān)系方程可以描述為：

其中：R2=0.981 9，具極顯著的相關(guān)性。此方程可以簡化為：

y=0.25 x2

據(jù)此方程，可以測定大田中單位面積子囊果的數(shù)量從而推算出產(chǎn)量。商品羊肚菌一般要求剪掉基部菌柄，新鮮子囊果留1.5～2.5 cm長的菌柄，烘干后菌柄長度不超過1 cm。剪下的菌柄無商品價值，一般的商品子實體得率為60%～70%。所以商業(yè)化栽培的菌株要求菌柄短而細(xì)。菌柄過長、基部過大、壁過厚都會增加重量，剪掉菌柄后商品菇的成品率直線下降。大量的單孢分離培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)100個以上的單孢分離物都可以形成菌核，菌絲的形態(tài)和大小與組織分離的菌絲完全相同，相互之間沒有出現(xiàn)任何拮抗現(xiàn)象。所以我們認(rèn)為羊肚菌的單核生活循環(huán)不存在。

圖8　子囊果長度與重量之間的關(guān)系

圖9　子實層

圖10　子囊層

圖11　子囊

圖12　子囊孢子

孢子形成時間：能夠形成孢子的野生菌株在子實體非常小的時候（高1～2 cm）就可以形成成熟的孢子。栽培的子實體形成孢子時間比較晚，自然生長到子實體傾斜或倒伏狀態(tài)才會形成孢子，這時子囊內(nèi)除了孢子基本上是呈透明的狀態(tài)，沒有其他細(xì)胞器或大分子的存在。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了不形成孢子的共生類型的羊肚菌菌株。在采集栽培子實體做孢子分離時，一定要完全成熟的子實體才能夠成功彈射孢子，沒有完全成熟的一般不會彈射孢子。按照商業(yè)化標(biāo)準(zhǔn)采摘的子實體都沒有孢子。孢子的彈射條件為溫度20～25 ℃，通風(fēng)，有光或黑暗。

孢子萌發(fā)（圖13）條件為溫度15～25 ℃，水瓊脂培養(yǎng)基。孢子萌發(fā)率隨時間延長逐漸下降，自然溫度下保存12個月，孢子萌發(fā)率由開始的90%以上降為10%以下。一般不采用營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基培養(yǎng)的孢子。孢子萌發(fā)時菌絲之間有不融合現(xiàn)象，一般單孢菌株之間的菌絲相互之間都不融合，大量觀察發(fā)現(xiàn)融合率低于1%。單孢萌發(fā)的菌絲一般也是多核，因此不宜使用傳統(tǒng)初生菌絲這個概念。

圖13　羊肚菌孢子萌發(fā)及其不融合現(xiàn)象

3　羊肚菌的菌核（Sclerotium）

羊肚菌的菌核實際是一種假菌核，因其不夠堅硬，沒有明顯的表皮結(jié)構(gòu)，內(nèi)部均由菌絲平行或交叉排列形成，無菌絲分泌物膠結(jié)，但是大多數(shù)學(xué)者都把它稱為菌核（Sclerotium）。羊肚菌的菌核呈斑點狀或塊狀、不規(guī)則形，白色，漸變?yōu)辄S白色、黃褐色，老熟后變深褐色、黑褐色，大小為1～2 mm 或3～5 mm，有時形成超過35 mm的巨大菌核。在顯微鏡下觀察，這種斑塊狀的菌核中存在大量黃色物質(zhì)，具有明顯的折光性，呈同心圓紋狀，內(nèi)有大量平行排列的菌絲體。

在純培養(yǎng)條件下，菌絲體容易形成菌核，如在瓊脂培養(yǎng)皿、試管斜面培養(yǎng)基、各種原料的原種或栽培種培養(yǎng)基表面（圖 14）等都會形成。在大田栽培的土壤表面，沒有取走的營養(yǎng)料袋上也見有明顯的菌核。

圖14　試管培養(yǎng)基表面、氣生菌絲、麥粒菌種表面形成的菌核

觀察發(fā)現(xiàn)，羊肚菌的菌核形成有2種不同的方式，一為氣生菌絲相互交叉扭結(jié)形成菌核（圖15），另一為培養(yǎng)基表面主干菌絲密集產(chǎn)生短小分枝形成菌核（圖16）。

圖15　羊肚菌菌核形成方式1

菌核貯藏營養(yǎng)，可使菌物度過不良的氣候條件，即使干到著火點，重新吸水，細(xì)胞受潮膨脹后，菌核仍可恢復(fù)生活，或長出子實體，或長出新的菌絲網(wǎng)。在沒有人類的干擾下，羊肚菌在許多生境中，從泥炭土到沙土、藁稈中都會自然地產(chǎn)生小的假菌核。菌核是菌種保藏的重要材料。

形成菌核是羊肚菌的一個重要特征。Volk 等認(rèn)為，羊肚菌菌絲首先要形成菌核才有可能發(fā)育成子實體，但目前尚無研究結(jié)果支持這一觀點。Volk等認(rèn)為，羊肚菌的菌核可以向兩個方向發(fā)育：一是形成新的營養(yǎng)菌絲，繼續(xù)營養(yǎng)生長；二是形成菌絲后，在一定條件下，由菌絲繼續(xù)發(fā)育成子實體，即菌核組織沒有分化，子實體是由菌核萌發(fā)的菌絲形成的。不同種的羊肚菌的菌核形成能力差異較大，有的種或菌株甚至未見菌核形成［12，13］。

4　無性繁殖體或休眠體

許多研究者在羊肚菌的培養(yǎng)物中發(fā)現(xiàn)，菌絲可以產(chǎn)生分生孢子梗、分生孢子形式的無性繁殖體或休眠體。一般情況下，菌種播入土壤后 3天以上，菌絲穿出土壤表面，形成白色菌絲層，手拍土面，會有大量霧狀孢子云出現(xiàn)，孢子云就是羊肚菌的分生孢子（圖17）。在顯微鏡下可以觀察到分生孢子梗。在培養(yǎng)皿和試管中進(jìn)行純培養(yǎng)，各種羊肚菌的菌絲稍老化后都可以觀察到菌絲頂端的分生孢子梗和分生孢子（圖18）［6～13］。

圖16　羊肚菌菌核形成方式2

圖17　土壤表面的菌絲、分生孢子和分生孢子梗

圖18　羊肚菌純培養(yǎng)菌絲產(chǎn)生的分生孢子梗和分生孢子

羊肚菌的分生孢子梗從主干菌絲、氣生菌絲上直接生出（圖19），有一、二級分枝，然后產(chǎn)生輪枝狀小梗，從小梗頂端產(chǎn)生分生孢子。其中，主干菌絲直徑20～25 μm，一級分枝菌絲10～15 μm，二級分枝菌絲5～7 μm。在一、二級分枝菌絲的隔膜處產(chǎn)生輪枝狀小梗，小梗長度為30～50 μm，每輪有5～8個分枝小梗。在小梗的頂端吐出分生孢子，分生孢子堆積在小梗的頂端空間。羊肚菌的分生孢子無色，球形、近球形，光滑，薄壁，單核，大小為4～8 μm。不同物種、菌株的分生孢子大小有很小的差異。

圖19　分生孢子梗的分枝和分生孢子

在分類學(xué)上，大多數(shù)文獻(xiàn)將其定義在Costantinella小側(cè)輪枝孢屬內(nèi)，成為了另外的物種。把羊肚菌的無性系定名為冠毛小側(cè)輪枝孢C. cristata Matr.，Mém. R. Accad. Sci. Torino: 97 （1892）［6～13］。但是，根據(jù)發(fā)表該物種的原始文獻(xiàn)描述，該物種是生長在法國的白楊樹干上，因此應(yīng)該是與羊肚菌沒有關(guān)系的。小側(cè)輪枝孢Costantinella Matr.，Recherches sur developp. de quelques Mucedin. （Paris）: 97 （1892），也被劃入羊肚菌科。這些物種在原始文獻(xiàn)中都是植物表面或表層組織內(nèi)生長的病原菌。因此，羊肚菌科的無性型應(yīng)該是在形態(tài)上與這個屬的分生孢子梗相似，可命名為：小側(cè)輪枝孢屬狀 Costantinella-like分生孢子梗。

經(jīng)過大量試驗，發(fā)現(xiàn)直接從栽培土壤表面收集的分生孢子，在純培養(yǎng)或混合培養(yǎng)條件下，都不萌發(fā)新的菌絲。在多種培養(yǎng)基上，經(jīng)過 30天以上的培養(yǎng)，只觀察到個別分生孢子有吸水膨大的現(xiàn)象，50天后也沒有長出新的菌絲。推測這些分生孢子是羊肚菌真正的休眠體。

5　羊肚菌栽培過程的生活循環(huán)

羊肚菌栽培過程中的生活循環(huán)（圖 20）可以表述為：孢子萌發(fā)→菌絲→菌絲分枝（埋土、大量繁殖）→相互融合或不融合→菌絲體立體網(wǎng)絡(luò)→菌絲扭結(jié)→菌核→原基+肉質(zhì)假根→子實體（白色→肉褐色→黑色、黑褐色→褐色→成熟）→孢子彈射。

圖20　羊肚菌栽培過程的生活循環(huán)

羊肚菌無性繁殖過程：①菌種→埋土→菌絲大量繁殖→分生孢子?！稚咦印z？？；②菌絲→菌種瓶、試管、培養(yǎng)皿→無色菌絲→黃褐色菌絲→分生孢子?！稚咦印z？？；③孢子→萌發(fā)→菌絲→分生孢子?！稚咦印z？？（“？？”是指不能確定形成菌絲，目前還沒有人在純培養(yǎng)條件下觀察到分生孢子直接萌發(fā)出新菌絲）。

菌柄的次生長現(xiàn)象：子實體采收剪掉部分菌柄和全部菌蓋→殘留的菌柄→繼續(xù)生長至 5～10 cm高，不再形成菌蓋。

6　子實體形態(tài)與產(chǎn)量關(guān)系的分析

6.1菌核與出菇的關(guān)系

菌核的有無與出菇之間沒有必然的聯(lián)系。野生菌株或栽培菌株的單孢、多孢、組織、組孢等菌株都會形成菌核，有菌核的不一定出菇，出菇的都有菌核。有的菌株很少形成菌核，同樣可以出菇。

菌核的數(shù)量與子實體產(chǎn)量沒有直接關(guān)系。試管菌種的菌核數(shù)量與培養(yǎng)基配方有密切關(guān)系，形成菌核的時間與封口方式有關(guān)系，棉塞容易形成菌核，橡皮塞形成時間要晚 1～5天。菌種瓶中菌核的數(shù)量與培養(yǎng)料的配方、培養(yǎng)條件、培養(yǎng)時間等有密切關(guān)系。菌種瓶蓋密封得好，如用薄膜加雙圈橡皮筋封口，不容易形成菌核，而薄膜內(nèi)部再加一層報紙封口就易形成大量菌核。

6.2無性繁殖體與出菇的關(guān)系

無性繁殖體的有無與出菇?jīng)]有直接關(guān)系。有的菌株能夠形成，有的不能形成，有的不出菇，有的出菇。能夠形成分生孢子的菌株，在大田栽培時形成分生孢子的數(shù)量太多，往往會影響產(chǎn)量。

6.3子實體大小、密度與產(chǎn)量的關(guān)系

通過多年栽培馴化，同樣的物種已經(jīng)分化出不同形態(tài)類型的栽培菌株。如：小密型、小稀型、大密型、大稀型、中密型。子實體過密，一般個體發(fā)育較小，產(chǎn)量不會太高；密度過稀，子實體再大，產(chǎn)量也不高。應(yīng)該選擇中等密度和大小的菌株，即中密型，每平方米子實體密度為50～100個，單個子實體鮮重平均為10 g，干重為1 g，每畝（666.7 m2）有效栽培面積為400 m2，產(chǎn)量可以達(dá)到200～300 kg。當(dāng)然，出菇的密度還與栽培管理技術(shù)有關(guān)。梯棱羊肚菌中密型的菌株較多，六妹羊肚菌大稀型的菌株較多。

不同菌株的菌柄長短、大小差異很大，應(yīng)選擇菌柄短小的菌株。因為商品羊肚菌子實體（干品）的菌柄一般不超過1 cm，其余部分剪掉廢棄。

6.4其他

羊肚菌原基形成能力很強(qiáng)，密度為每平方厘米1～10個。不是所有的原基都能長成成熟的子實體，但原基數(shù)量多，產(chǎn)量就高；原基數(shù)量少，產(chǎn)量就低。原基形成時間越早其成熟的可能性越大。出菇時間越長，產(chǎn)量越高。在土壤表層形成的子實體，容易長大成為成熟的子實體；在土壤表面形成的子實體，容易被明水淹沒致死或被干風(fēng)吹死，成活率較低。子實體的假根，有的有，有的沒有，大菇的假根很大。

參考文獻(xiàn)

［1］賀新生. 羊肚菌研究綜述［J］. 食用菌文摘，1993，9（2）: 2-9.

［2］賀新生. 中國羊肚菌屬真菌［A］. 全國第五屆食用菌學(xué)術(shù)討論會論文及論文摘要匯編［C］. 1994: 91.

［3］賀新生，張玲，李玉律. 羊肚菌菌絲體培養(yǎng)研究［J］. 資源開發(fā)與市場，1994，10（1）: 23-25.

［4］賀新生，侯大斌. 世界栽培蕈菌的種類和分類系統(tǒng)［J］. 食用菌學(xué)報，1997，4（2）: 54-64.

［5］賀新生. 現(xiàn)代菌物分類系統(tǒng)［M］. 北京: 科學(xué)出版社，2015.

［6］Ower R.. Notes of the development morel ascoearp: Morehellaesculenta［P］. Mycologia，1982，74（1）: 142-143.

［7］Ower，R. D.，Millls，G. L. & Malachowski，J. A. . Cultivation of Morchella［P］. U.S. Patent，1986（4）: 594，809.

［8］Ower，R. D.，Millls，G. L. & Malachowski，J. A. . Cultivation of Morchella［P］. U.S. Patent，1989（4）: 866，878.

［9］Patouilhtrd M.. Enumerationdes champigmons recoltes par Les R.P.Farges et Soulie dans Ie Thibet orientale et Le Sutchucn［J］. Bull Sox Mycol Frauce，1895，11: 196-199.

［10］Robbins，W.J.，Hervey A.. Wood extract and growth of Morchella［J］. Mycologia，1959，51: 356-363.

［11］Singer R.. Mushrooms and Truffes［M］. Leonard Hill （books） Ltd，London. 1961，XXTT+272pp.

［12］Volk T. J.，Leonard T. J.. Experimental Studies on the Morel. I. Hetrokaryon Formation Between Monoascosporous Strains of Morchella［J］. Mycologia，1989，81（1）: 523-531.

［13］Volk T.J.，et al. Cytology of the Life-cyle of Morehella［J］. Mycol. Res，1990，94（3）: 399-406.

中圖分類號：S646

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：2095-0934（2016）04-222-09