叢枝菌根真菌(AMF)對玉米/蠶豆和玉米/稗草互作體系植物生長的反饋調(diào)節(jié)

謝先進(jìn)， 張俊伶

(1中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院， 北京 100193; 2河南省土壤肥料站， 河南鄭州 450002)

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叢枝菌根真菌(AMF)對玉米/蠶豆和玉米/稗草互作體系植物生長的反饋調(diào)節(jié)

謝先進(jìn)1,2， 張俊伶1*

(1中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院， 北京 100193; 2河南省土壤肥料站， 河南鄭州 450002)

【目的】叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，簡稱AMF)對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物的生長起著重要作用。不同宿主植物和作物種植方式對土壤中菌根真菌具有一定的選擇性，從而影響菌根真菌對后茬植物生長的反饋效應(yīng)。間作體系是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中增產(chǎn)增效的一種重要的種植模式，明確AMF在間作體系中對植物生長的反饋?zhàn)饔?，對理解間作體系地上-地下相互作用具有重要的意義?！痉椒ā勘驹囼?yàn)采用三種常見的AMF(Funneliformismosseae、Rhizophagusintraradices和Claroideoglomusclaroideum)混合接種劑，在單作(玉米，蠶豆，稗草)和間作(玉米/蠶豆和玉米/稗草)條件下，通過兩個階段(AMF馴化及反饋)的反饋試驗(yàn)，模擬研究了三種植物在單作和間作中的反饋強(qiáng)度及AMF的調(diào)節(jié)作用?！窘Y(jié)果】在馴化階段，玉米/稗草間作體系中，與單作相比，間作玉米地上部生物量減少了64.0%，間作稗草地上部生物量增加了47.8%。玉米/蠶豆間作體系中，與單作相比，兩者作物地上部生物量增量分別達(dá)21.7%和38.3%。反饋階段中，單作時，與滅菌處理相比接種AMF后玉米、稗草和蠶豆的地上部生物量分別增加602.3%、 80.6%和21.1%; 間作時，與滅菌處理相比接種AMF后玉米地上部生物量平均增加613.1%，稗草增加80.7%， 蠶豆增加21.4%。單作玉米存在負(fù)到零反饋?zhàn)饔?，與滅菌處理相比，接種AMF后玉米負(fù)反饋?zhàn)饔脺p弱至零反饋?zhàn)饔?。從單作到間作，玉米的反饋?zhàn)饔糜韶?fù)變?yōu)榱愕秸答佔(zhàn)饔?。【結(jié)論】玉米和稗草之間是競爭關(guān)系，玉米處于競爭弱勢稗草處于競爭優(yōu)勢。玉米對AMF的響應(yīng)最為強(qiáng)烈，其次是稗草，最后是蠶豆。接種AMF或與其它植物間作后均減弱玉米的負(fù)反饋?zhàn)饔?，表明叢枝菌根真菌可通過減弱單作玉米的負(fù)反饋實(shí)現(xiàn)間作增產(chǎn)。

叢枝菌根真菌; 植物-土壤反饋; 蠶豆; 玉米; 稗草

目前已有很多的理論來解釋種間互惠作用，其中土壤微生物在間套作增產(chǎn)中的作用日益引起人們的關(guān)注[1-2]。叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，簡稱AMF)是最重要的有益土壤微生物之一，是維持自然生態(tài)系統(tǒng)中植物群落多樣性和生產(chǎn)力的主要因素之一[3-7]。由于AMF與宿主植物之間存在一定的宿主偏好性，導(dǎo)致在種植不同植物的土壤中AMF群落組成和數(shù)量存在差異，并進(jìn)一步影響該種或者共存植物的生長，從而影響植物種間的相互作用[8-10]。在間套作體系中，地上部植物多樣性的增加為土壤微生物提供了區(qū)別于單作的生長環(huán)境[11]，導(dǎo)致土壤微生物群落和功能的改變，而這種微生物群落的改變反過來又會影響該種植物或其它植物的生長和適應(yīng)性[4]，該過程被稱為反饋?zhàn)饔谩Ｔ谧匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中，植物-土壤反饋?zhàn)饔檬侵参锶郝涠鄻有院蜕鷳B(tài)功能的主要驅(qū)動力之一[12-14]，然而關(guān)于反饋?zhàn)饔迷陂g套作種植體系中的作用還缺乏系統(tǒng)的認(rèn)識。現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)，作物的種植模式(如間、套作)顯著影響土壤中AMF群落組成和多樣性[2,15]，AMF則能夠影響作物產(chǎn)量[16-17]。因此定量反饋?zhàn)饔玫膹?qiáng)度對深入理解AMF在間套作體系的作用具有重要的意義。

玉米和蠶豆是我國西北地區(qū)重要的間作模式之一。間作的雙方存在互惠作用，表現(xiàn)在對土壤養(yǎng)分和地上光熱資源的高效利用上，這一體系的增產(chǎn)效應(yīng)是作物地上-地下相互作用的結(jié)果[18-19]。玉米/稗草則為競爭體系，且最近研究發(fā)現(xiàn)玉米和雜草對菌根響應(yīng)不同[7]。因此，本試驗(yàn)選用這兩種間作種植體系進(jìn)行盆栽模擬試驗(yàn)來研究間作體系A(chǔ)MF對植物生長的調(diào)節(jié)反饋?zhàn)饔谩?/p>

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試植物為玉米—鄭單958(ZeamaysL. cv. Zhengdan No. 958)、蠶豆—89-147(ViciafabaL. cv. 89-147)、稗草(Echinochloacrus-galliL.P. Beauv.)。3種植物組合成兩種植物互作體系，即玉米-稗草和玉米-蠶豆間作體系，和3種植物單作，共5個處理。

試驗(yàn)用土為農(nóng)田土壤和河沙的混合物。農(nóng)田土壤取自北京市昌平區(qū)昌平長期定位試驗(yàn)站，土壤有機(jī)質(zhì)含量7.8 g/kg、Olsen-P 2.9 mg/kg、有效鉀(NH4OAc浸提)84.6 mg/kg、pH 7.2。土壤過2 mm篩，用γ射線(劑量為25 kGy)滅菌后按土沙質(zhì)量比3 ∶1混勻。

供試菌種選用三種AMF菌種，分別為Funneliformismosseae(BGC XZ01)、Rhizophagusintraradices(BGC USA07)和Claroideoglomusclaroideum(BGC HZB07D)。菌種由北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所王幼姍副研究員提供。三種菌種按照相同的孢子數(shù)量混合均勻，作為馴化階段的接種劑。

試驗(yàn)裝置: 馴化階段用小塑料盆25個，裝基質(zhì)約1.6 kg; 大塑料盆25個，裝基質(zhì)約10 kg。反饋階段用塑料盆375個，裝基質(zhì)約1.0 kg。

1.2試驗(yàn)方法

該試驗(yàn)中植物的培養(yǎng)是在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院日光溫室內(nèi)完成，培養(yǎng)溫度在14℃到30℃之間。第一步AMF馴化階段的時間為2013年3月25日至2013年6月14日; 第二步反饋階段的時間從2013年7月25日到2013年9月12日。

馴化階段: 先將所有種子用10%的 H2O2浸泡30 min滅菌，用去離子水沖洗干凈后放入25℃培養(yǎng)箱中催芽。每盆稱取1.6 kg無菌基質(zhì)，以溶液的形式加入養(yǎng)分，加入量(mg/kg)為N 200、P 20、K 200、Mg 100、Fe 5.0、Mn 5.0、Cu 5.0、Zn 5.0、B 5.0。將AMF菌種充分混勻后加入到盆中種子下2 cm左右。每個處理重復(fù)5盆。出苗一周左右，單作處理玉米、稗草、蠶豆分別每盆保留2、12、2株，玉米/稗草間作處理玉米、稗草分別每盆留1、6株，玉米/蠶豆間作處理玉米、蠶豆分別每盆留1、1株。為了保證菌根能較好地侵染，在生長4周后將植物與其所培養(yǎng)的基質(zhì)一起移栽至裝有8 kg無菌基質(zhì)的塑料盆中。每隔1 d稱重澆水，保持含水量為最大持水量的75%左右，每隔兩周隨機(jī)調(diào)換試驗(yàn)盆的位置。生長約3個月時，收獲植株地上部，在65℃烘至恒重，然后稱重。將馴化的基質(zhì)過2 mm篩，即得到5種相應(yīng)的馴化土壤，將其風(fēng)干，于4℃保存，以備反饋階段使用。

反饋階段: 滅菌，消毒及催芽同馴化階段。為排除菌根真菌外其它微生物的影響，此階段共有兩種土壤微生物處理，1)-M—接種除AMF外其它微生物(100 g經(jīng)γ射線滅菌馴化基質(zhì) + 100 g不滅菌馴化基質(zhì)<20 μm的濾液); 2)+M—接種AMF(100 g經(jīng)γ射線滅菌馴化基質(zhì) + 100 g不滅菌馴化基質(zhì)中AMF孢子)。每盆稱取900 g無菌基質(zhì)作為背景基質(zhì)(即接種量為10%[9])，養(yǎng)分的添加以及接種方式同上。每種土壤處理上分別種植單作玉米、單作稗草、單作蠶豆、間作玉米/稗草和玉米/蠶豆。共有5種馴化土壤，每種有2個微生物處理，5個植物處理，每處理重復(fù)5次，共250盆。出苗一周左右定苗，單作處理玉米、稗草、蠶豆每盆分別保留1、 2、 1株，玉米/稗草間作處理每盆1株玉米和2株稗草，玉米/蠶豆間作處理每盆1株玉米和1株蠶豆。澆水、管理和收獲同上。

主要計(jì)算公式如下：

植物的間作效應(yīng)(intercropping effect,%)=(BI - BM)/BM×100

其中， BI為間作時植物地上部生物量，BM為單作時植物地上部生物量。

植物-土壤反饋強(qiáng)度(feedback strength,%)=(Oi-F)/F×100[20]

其中，Oi表示反饋階段中第i個植物種植在由本地馴化的土壤中的地上部生物量，F(xiàn)表示反饋階段中植物種植在由外來植物馴化的土壤中的生物量的平均值。若結(jié)果為正值，為正反饋，反之為負(fù)反饋; 若結(jié)果與零沒有差異，則為零反饋。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

植物的間作效應(yīng)和AMF的效應(yīng)通過獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)(independentt-test)進(jìn)行分析。植物的反饋?zhàn)饔猛ㄟ^單樣本t檢驗(yàn)(one samplet-test)進(jìn)行分析。在反饋階段中，在每種種植方式處理下，以土壤來源(soil origin)和土壤微生物(soil microbial communities)為因素進(jìn)行Two-way ANOVA分析，并采用DUNCAN方法進(jìn)行多重比較。

2　結(jié)果與分析

表1表明，除了與玉米間作的蠶豆以外，微生物處理對單作和間作玉米、稗草和單作蠶豆的生長菌有顯著性影響。馴化土壤來源對與蠶豆間作的玉米生長存在顯著性影響。并且兩個因素的交互作用顯著地影響了與蠶豆間作的玉米和單作稗草的生長。

2.1間作效應(yīng)

在玉米/稗草間作體系中，玉米和稗草的間作效應(yīng)分別為-64.0%和47.8%; 玉米/蠶豆間作體系中，玉米和蠶豆的間作效應(yīng)分別為21.7%和38.3%(表2)。

2.2菌根效應(yīng)

在-M處理中植物根系未被叢枝菌根真菌侵染，而+M處理植株根系侵染率(M%)在65%85%之間，不同土壤來源之間無顯著性差異。從表3可以看出，與-M處理相比，接種AMF能顯著提高玉米地上部生物量，單作時生物量增加602.3%，與稗草間作時增加637.8%，與蠶豆間作時增加588.5%。接種AMF比不接種AMF的單作和間作稗草地上部生物量分別顯著提高約80.6%和80.7%。+M處理比-M處理單作蠶豆地上部生物量顯著提高21.1%，與玉米間作時提高21.4%。

2.3反饋?zhàn)饔?/p>

圖1顯示，單作條件下，在-M處理下，除了當(dāng)外來土壤為稗草單作時玉米為正反饋外，其它處理玉米植株的生長均表現(xiàn)出從零到負(fù)的反饋?zhàn)饔?，而?M處理下，玉米對所有的外來土壤反饋?zhàn)饔弥到咏诹?。單作稗草對玉?稗草間作表現(xiàn)為零反饋?zhàn)饔?，而對單作玉米的反饋?zhàn)饔秒S著AMF從零到負(fù)反饋轉(zhuǎn)變?yōu)檎答佔(zhàn)饔?。單作蠶豆的反饋?zhàn)饔幂^弱，以零反饋為主。間作玉米和間作稗草以零到正反饋?zhàn)饔脼橹?，間作蠶豆以零反饋為主。

表1　土壤來源和微生物處理對玉米、稗草和小麥單株地上部生物量的影響的方差分析結(jié)果

注(Note): *—P≤ 0.05; **—P≤ 0.01; ***—P≤0.001.

表2　反饋階段兩種間作體系中植物的間作效應(yīng)

注(Note): *表示經(jīng)過獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)后單作與間作之間單株生物量存在顯著性差異(P≤ 0.05) Asterisk means significant difference in shoot biomass of monoculture and intercropping after independentt-test (P≤ 0.05).

3　討論

3.1間作生長效應(yīng)

在玉米/稗草間作體系中，稗草的生物量增加，而玉米生物量減少，表明該體系是一種競爭體系，這可能是由于玉米、稗草均為禾本科植物，相似的生態(tài)位和生長習(xí)性可能導(dǎo)致兩種植物在資源和空間上產(chǎn)生競爭作用。同樣在小麥/玉米間作體系中小麥處于競爭優(yōu)勢，而玉米處于競爭劣勢[21]。除此之外，稗草的競爭優(yōu)勢還有可能跟本試驗(yàn)的種植時間有關(guān)。大田條件下往往是玉米出苗后雜草才開始萌發(fā)生長，而在本試驗(yàn)中兩種植物的出苗時間相當(dāng)，因此稗草在生長初期時就已經(jīng)表現(xiàn)出競爭優(yōu)勢地位。在玉米/蠶豆間作體系中，兩者生物量均增加(表3)，說明玉米和蠶豆之間存在互惠作用，這一結(jié)果與目前的大多數(shù)研究結(jié)果相符[22]。

3.2菌根效應(yīng)

從表1可以看出，AMF對三種植物的生長均產(chǎn)生了顯著的影響，但是三種植物對菌根的響應(yīng)程度差異很大，玉米響應(yīng)最為強(qiáng)烈，其次是稗草，最弱的是蠶豆(表3)。大量的研究同樣表明，玉米是一種對菌根依賴性高的作物[23-24]，說明AMF對玉米的生長起著關(guān)鍵作用。最近的研究報(bào)道顯示，在與玉米間作的情況下， AMF能有效抑制田間雜草(稗草)的生長[7]。這與本試驗(yàn)結(jié)果相反。其原因可能是由于本試驗(yàn)中植物生長基質(zhì)中有效磷含量較低(低于3 mg/kg)，而低磷水平促進(jìn)了植物與AMF之間共生關(guān)系的形成。此外，植物對AMF的依賴性與植物的基因型密切相關(guān)，同種植物不同品系對AMF的響應(yīng)存在差異，不同地區(qū)的AMF對同種植物的影響也存在差異。與玉米和稗草相比，AMF對蠶豆的促進(jìn)作用最小。這種現(xiàn)象可能是由于種植時間較短造成的。相比玉米和稗草，蠶豆種子比較大，蠶豆苗期生長所需要的養(yǎng)分只要來源于種子營養(yǎng)，AM真菌對蠶豆生長的調(diào)節(jié)作用可能體現(xiàn)在蠶豆生長的后期。

表3　AMF對3種植物地上部生物量的影響

注(Note): 星號表示經(jīng)過獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)-M與+M處理下植物地上部生物量之間存在顯著性差異(**—P≤ 0.01; ***—P≤0.001)Asterisk means significant difference in shoot biomass of -M and +M after independent t-test (**—P≤ 0.01; ***—P≤0.001).

圖1　玉米、稗草和蠶豆的菌根反饋?zhàn)饔脧?qiáng)度Fig. 1　Feedback strength of inoculated and un-inoculated maize, barnyardgrass and fababean

注(Note)：Fo—外來土壤類型 Foreign soil types; Pl—植物類型Plnat species; M-M—單作玉米Maize-Maize; M/B-M—玉米/稗草 間作中的玉米Maize/Barnyardgrass-Maize. 種植類型M星號表示經(jīng)過單樣本t檢驗(yàn)后反饋強(qiáng)度與數(shù)值“0”之間存在顯著性差異(P≤ 0.05) Asterisk means significant difference in feedback strength and “0” after one-samplet-test (P≤ 0.05).]

3.3AMF的反饋調(diào)節(jié)作用

單作玉米以負(fù)反饋?zhàn)饔脼橹?圖1)，說明即使在短期培養(yǎng)條件下，玉米也能出現(xiàn)連作障礙。通常連作障礙源于土壤理化性質(zhì)的改變、自毒作用以及土壤微生物[25]。本試驗(yàn)反饋階段的培養(yǎng)基質(zhì)10%來自上茬植物，90%為背景基質(zhì)，因此土壤理化性質(zhì)可能不是影響玉米生長的主要限制因子。土壤來源和AMF的交互作用可以顯著影響玉米/蠶豆體系中玉米的生長(表1)，在接種AMF后，玉米的負(fù)反饋減弱或者消失(圖1)，說明AMF與玉米根系分泌物之間存在相互作用，緩解了非生物因素帶來的負(fù)反饋?zhàn)饔?，減輕了玉米的連作障礙。

而在-M處理中，當(dāng)外來植物為稗草時，玉米出現(xiàn)正反饋?zhàn)饔?，而蠶豆對玉米產(chǎn)生強(qiáng)烈的負(fù)反饋?zhàn)饔?圖1)，說明在不接種AMF的情況下，盡管馴化土壤的接種量僅為培養(yǎng)基質(zhì)的10%，稗草在土壤中的根系或者分泌物的殘留物抑制了玉米生長，而蠶豆的殘留物能促進(jìn)玉米生長。

與單作玉米不同，除外來植物為單作蠶豆外，間作玉米表現(xiàn)為零到正反饋?zhàn)饔?圖1)，說明玉米與其它植物的間作可能改變了土壤中的非生物(根系分泌物)或者生物因素(微生物的群落結(jié)構(gòu))，從而有效克服玉米的連作障礙。根系分泌物在植物與土壤微生物相互作用的早期發(fā)揮著重要作用[26-27]。此外，AMF與宿主植物之間存在一定的宿主偏好性，也會導(dǎo)致土壤中的AMF群落產(chǎn)生顯著性的差異[9]。研究發(fā)現(xiàn)，土壤環(huán)境中的非生物因素與生物因素之間的相互作用能顯著影響植物生長。例如，Hage-Ahmed 等[1]發(fā)現(xiàn)接種AMF處理番茄根系分泌物中的綠原酸能有效抑制尖孢鐮刀菌的發(fā)病率。因此不同種植體系中根系分泌物的差異可能引起土壤中AMF群落結(jié)構(gòu)的差異，而正是這種差異緩解了玉米連作的生長抑制作用。

稗草的反饋?zhàn)饔靡詮牧愕秸答佔(zhàn)饔脼橹?圖1)。一方面說明稗草偏愛本地土壤，另一方面也可能外來土壤(玉米馴化土壤)對稗草的生長存在抑制作用。大量的研究表明，稗草會誘導(dǎo)水稻和其它植物分泌一些化感物質(zhì)，進(jìn)而抑制稗草的生長[28]。接種AMF后單作稗草的正反饋?zhàn)饔眉訌?qiáng)，表明稗草更喜歡本地的AMF群落。研究表明，通過改變根的養(yǎng)分資源的分配比例，植物可以抑制或者優(yōu)先促進(jìn)某種共生菌的生長，以選擇對自身生長更有益的共生微生物群落[29-30]。

蠶豆的反饋?zhàn)饔弥饕獜牧愕秸答?圖1)，表明蠶豆更加傾向于本地馴化的土壤環(huán)境，即蠶豆的殘留物不僅對玉米的生長有積極的影響，而且還不影響蠶豆自身的生長，因此玉米/蠶豆間作體系間作生物量的增加主要源于蠶豆對玉米生長的促進(jìn)作用。研究表明，豆科作物根際磷酸酶的活性顯著高于玉米，能夠促進(jìn)與其間作的玉米對土壤磷的吸收[31]。此外，豆科作物能夠分泌以檸檬酸為主的有機(jī)酸來活化土壤中難溶性的磷供給蠶豆自身和玉米吸收[32]。

4　結(jié)論

1)在馴化階段，玉米和稗草之間是競爭關(guān)系，間作中玉米處于競爭弱勢，與單作相比，其生物量減少了64.0%，稗草處于競爭優(yōu)勢，相比于單作生物量增加了47.8%; 玉米和蠶豆之間是互惠關(guān)系，與單作相比，兩種作物生物量增量分別達(dá)21.7%和38.3%。

2)AMF均促進(jìn)了三種植物的生長，作用大小依次為玉米>稗草>單作蠶豆。

3)在反饋階段，玉米連作生物量明顯下降。蠶豆的殘留物促進(jìn)了玉米的生長，且未影響蠶豆自身的生長，是玉米/蠶豆體系生物量增加的主要原因。與玉米和蠶豆相比，稗草在自身馴化土壤上生長較好。

4)單作玉米以負(fù)反饋?zhàn)饔脼橹?，間作玉米表現(xiàn)為零到正反饋; 蠶豆無論單作還是間作均以零反饋為主; 接種AMF或與其它植物間作后均減弱了玉米的負(fù)反饋?zhàn)饔茫砻鲄仓婢鷾p弱單作玉米的負(fù)反饋實(shí)現(xiàn)間作增產(chǎn)。

本研究以兩種不同類型的農(nóng)田間作體系為研究對象，利用植物-土壤反饋理論來理解AMF對間作優(yōu)勢的調(diào)節(jié)作用，不僅充實(shí)了植物-土壤反饋理論，而且為揭示間作高產(chǎn)高效的機(jī)理提供了一個新的研究視角。合適的作物間套作可以通過充分挖掘和發(fā)揮土壤有益微生物的作用，提高資源利用效率。

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Feedback of abuscular mycorrhizal fungi on interactions between maize/fababean and maize/barnyardgrass

XIE Xian-jin1, 2, ZHANG Jun-ling1 *

(1CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China;2HenanSoilandFertilizerStation,Zhengzhou450002,China)

【Objectives】 Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) plays an important role in contributing to plant growth in agro-ecosystems. Feedback of AMF communities pre-trained by different host plants and cropping types may influence the growth of subsequent plants, and intercropping system contributes to increase in yield and resource use efficiency. Therefore, understanding on feedback of AMF has a positive significance in elucidating yield increase in intercropping systems.【Methods】 Three isolates of AM fungi ofFunneliformismosseae,RhizophagusintraradicesandClaroideoglomusclaroideum, three plant species of maize (ZeamaysL.), fababean (ViciafabaL.) and barnyardgrass (Echinochloacrus-galliL.), and two intercropping systems (facilitation system of maize/fababean and competition system of maize/barnyardgrass) were established to investigate the feedback effects at the phases of two plant training and feedback.【Results】 Data showed that shoot biomass of maize decreased by 64.0% during training phase compared to monoculture in maize/barnyardgrass intercropping system, and the later increased shoot biomass of barnyardgrass by 47.8%. Maize and fababean respectively enhanced the shoot biomass of the plants by 21.7% and 38.3% based on the comparison between double plant cropping and monocropping. During the feedback phase, shoot biomass of maize, barnyardgrass and fababean increased by 602.3%, 80.6% and 21.1% respectively in monoculture system after inoculated with AMFs. In intercropping system, shoot biomass of maize increased by 613.1%, and shoot biomass of barnyardgrass by 80.7%, and shoot biomass of fababean by 21.4%. Monoculture maize exhibited a negative feedback, and the inoculation of AMF and intercropping with barnyardgrass or fababean relieved negative feedback in monocropping maize.【Conclusions】 The competition dominated in maize/barnyardgrass intercropping system compared to monoculture. Facilitation between maize and fababean enhanced the biomass of the respective plants. AMF inoculation increased the biomass of maize, followed by those of barnyardgrass and fababean. The inoculation of AMF, and intercropping with barnyardgrass or fababean relieved negative feedback of monocropping maize. In conclusion, AMF can relive negative feedback of maize and are attributed to the facilitation of maize/fababean intercropping system.

arbuscular mycorrhizal fungi; AMF; plant-soil feedback; maize; fababean; barnyardgrass

2014-09-10接受日期: 2014-11-25網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-04-21

國家自然科學(xué)基金重大國際合作項(xiàng)目(31210103906)； 國家自然科學(xué)基金委面上項(xiàng)目(31071872和31272251)資助。

謝先進(jìn)(1989—)，男，河南商丘人，碩士研究生，主要從事菌根生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail: xie_xj2881@sina.com

E-mail: junlingz@cau.edu.cn

S154.3; Q945.1

A

1008-505X(2016)03-0643-07