S3307和DTA-6對大豆葉片生理活性及產(chǎn)量的影響

劉春娟， 馮乃杰， 鄭殿峰， 孫福東， 劉 濤， 崔洪秋， 趙晶晶

(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 黑龍江大慶 163319)

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S3307和DTA-6對大豆葉片生理活性及產(chǎn)量的影響

劉春娟， 馮乃杰*， 鄭殿峰， 孫福東， 劉 濤， 崔洪秋， 趙晶晶

(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 黑龍江大慶 163319)

【目的】化控技術(shù)是提高作物產(chǎn)量的一項(xiàng)重要技術(shù)，研究植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆鼓粒期至成熟期葉片生理活性及產(chǎn)量的影響，旨在探討調(diào)節(jié)劑提高大豆產(chǎn)量的作用機(jī)理，為調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。【方法】于2013 2014年在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)林甸試驗(yàn)基地，進(jìn)行葉面噴施烯效唑(S3307)和2-N， N-二乙氨基乙醇酯(DTA-6)田間試驗(yàn)。試驗(yàn)于初花期(R1期)葉面噴施1次，設(shè)3個(gè)處理： 1)CK，噴施清水； 2)噴施DTA-6，濃度60 mg/L； 3)噴施S3307，濃度50 mg/L。大豆盛莢期(R4期)，用葉綠素儀測定大豆倒3葉和倒9葉的葉綠素值；大豆鼓粒始期(R5期)開始第一次取樣，以后每隔5 d 取樣一次，共取樣7次，測定葉片中的可溶性糖、蔗糖、淀粉和淀粉酶總活性。大豆成熟期測定產(chǎn)量?！窘Y(jié)果】在噴植物生長調(diào)節(jié)劑后22 d，調(diào)節(jié)劑極顯著增加了大豆植株不同部位，尤其是下部葉片的葉綠素含量，S3307和DTA-6處理的倒3葉葉綠素含量比CK增加9.32%、 7.02%，倒9葉葉綠素含量比CK增加11.12%、 10.38%，各處理倒3葉和倒9葉的葉綠素含量與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素均達(dá)到正相關(guān)。DTA-6和S3307在噴植物生長調(diào)節(jié)劑后40、 45和50 d葉片中的可溶性糖含量均高于CK；DTA-6和S3307處理的蔗糖含量分別在噴植物生長調(diào)節(jié)劑后4050 d和3550 d達(dá)到了最大增加量，S3307對蔗糖積累的作用效果較好；DTA-6和S3307處理在噴植物生長調(diào)節(jié)劑后50、55和60 d葉片中的淀粉含量均高于CK；不同調(diào)節(jié)劑處理對淀粉酶總活性也產(chǎn)生了一定影響，噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第45 d時(shí)，調(diào)節(jié)劑作用的淀粉酶總活性達(dá)到最大值，各處理淀粉酶活性的高低順序?yàn)镾3307、 DTA-6>CK均與CK處理差異顯著。不同調(diào)節(jié)劑處理均增加了單株莢數(shù)、粒數(shù)、粒重，S3307處理的單株莢數(shù)和粒數(shù)與CK相比，差異均達(dá)到了顯著水平，DTA-6處理的各產(chǎn)量因素與CK相比，差異均未達(dá)到顯著水平。2013年S3307和DTA-6處理的產(chǎn)量分別比CK增加20.74%和14.96%；2014年S3307和DTA-6處理的產(chǎn)量分別比CK顯著增加19.33%和14.13%?！窘Y(jié)論】初花期(R1期)葉面噴施S3307和DTA-6均顯著增強(qiáng)了大豆葉片的生理代謝。尤其在噴施調(diào)節(jié)劑后50 d，此時(shí)恰處于籽粒灌漿期，S3307和DTA-6處理的葉片可溶性糖、蔗糖和淀粉含量均高于CK。兩調(diào)節(jié)劑均顯著促進(jìn)了生育后期大豆葉片的生理活性，延緩了葉片衰老，進(jìn)而提高了大豆產(chǎn)量。

2-N, N-二乙氨基乙基己酸酯; 烯效唑; 大豆; 生理活性; 產(chǎn)量

作物葉片的生理活性和代謝功能是影響作物產(chǎn)量的重要因素，作物產(chǎn)量的形成及高低主要取決于光合產(chǎn)物的積累和分配。大豆光合作用的主要產(chǎn)物以蔗糖和淀粉最為普遍，章建新等[1]研究表明，增加鼓粒期間的物質(zhì)生產(chǎn)是實(shí)現(xiàn)大豆高產(chǎn)的關(guān)鍵。研究表明[2-4]，應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑可控制植株的生長發(fā)育，改善植株的光合作用，調(diào)控植物的生理代謝功能以及提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。顧萬榮等[5]指出，葉面噴施叔胺類活性物質(zhì)DTA-6提高了大豆苗期葉片的葉綠素含量。也有研究表明，DTA-6在低濃度下(140 mg/kg)可以促進(jìn)作物的碳水化合物代謝和物質(zhì)積累，顯著提高產(chǎn)量，改善作物品質(zhì)[6]。張明才等[7]研究表明，DTA-6可提高花生器官的生理代謝功能，增加花生產(chǎn)量，改善花生品質(zhì)。烯效唑(S3307)是一種新型的植物生長延緩劑，被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。研究表明不同濃度的S3307浸種后，番茄幼苗葉綠素和可溶性糖含量均提高[8]。烯效唑(S3307)浸種大豆，同樣提高了大豆葉片的可溶性糖含量[9]。烯效唑(S3307)對作物最終產(chǎn)量的獲得也起到了顯著作用[10]。 項(xiàng)祖芬等[11]得出烯效唑的使用，提高了水稻劍葉衰老期間的葉綠素、可溶性糖含量及籽粒中淀粉的積累，延緩了劍葉的衰老，促進(jìn)了最終產(chǎn)量的增加。

大豆從鼓粒期至成熟期，實(shí)質(zhì)上是葉片逐漸衰老的過程，延長葉片功能期，提高葉片生理活性，是大豆產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。關(guān)于植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆鼓粒后期葉片的生理活性及產(chǎn)量形成機(jī)理的研究甚少。本試驗(yàn)應(yīng)用促進(jìn)型調(diào)節(jié)劑DTA-6和延緩型調(diào)節(jié)劑S3307，對比研究了兩類調(diào)節(jié)劑對大豆葉片生理代謝的影響，旨在探討調(diào)節(jié)劑提高大豆產(chǎn)量的機(jī)理，為調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料和方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于20132014年在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)林甸試驗(yàn)基地(北緯47°、 東經(jīng)125°)進(jìn)行?；赝寥李愋蜑椴莸楹阝}土、 堿解氮136 mg/kg、 有效磷13.82 mg/kg、 速效鉀205 mg/kg、 pH值7.90、 有機(jī)質(zhì)含量33 g/kg。供試大豆品種為合豐50。試驗(yàn)于初花期(R1)進(jìn)行葉面噴施1次，設(shè)3個(gè)處理：1)CK，噴施清水； 2)DTA-6，濃度60 mg/L； 3)S3307，濃度50 mg/L。試驗(yàn)實(shí)施小區(qū)為6行區(qū)，行長5 m，行距0.65 m，區(qū)間過道1 m，小區(qū)面積為19.5 m2。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，在整個(gè)生育期間，適時(shí)除草和防治病蟲。

1.2樣品采集與測定

噴藥后22 d，用便攜式葉綠素儀分別測定各處理的倒3葉、倒9葉的葉綠素值。30 d開始第一次取樣，以后每隔5 d取樣一次，取樣時(shí)每個(gè)小區(qū)選取有代表性植株6株，取大豆功能葉片速凍于液氮中，再轉(zhuǎn)入-40℃冰箱中待測。測試指標(biāo)為可溶性糖、蔗糖、淀粉和淀粉酶總活性，其中可溶性糖、淀粉含量采用蒽酮比色法測定[12]，蔗糖含量的測定采用間苯二酚法[13]，淀粉酶總活性采用DNS比色法測定[14]。

在大豆成熟期考種測產(chǎn)，按小區(qū)測產(chǎn)方法進(jìn)行，4次重復(fù)。處理和對照隨機(jī)選10株，統(tǒng)計(jì)單株莢數(shù)、粒數(shù)、粒重和百粒重，按下列公式計(jì)算產(chǎn)量：

產(chǎn)量(kg/hm2)=單株粒數(shù)×百粒重(g)×公頃株數(shù)/100000

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理及作圖采用 Mirosoft Excel 2003進(jìn)行，用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 19對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)。

2　結(jié)果與分析

2.1植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆產(chǎn)量構(gòu)成及產(chǎn)量的影響

表1可見，噴施不同的植物生長調(diào)節(jié)劑均增加了單株粒重、百粒重、單株粒數(shù)和單株莢數(shù)。S3307處理的單株莢數(shù)和粒數(shù)與CK相比，差異均達(dá)到了差異顯著水平；DTA-6處理的各產(chǎn)量因素與CK相比，未達(dá)到差異顯著水平。各處理的單株粒重和百粒重差異不顯著，各處理的單株莢數(shù)和粒數(shù)以S3307處理最高。從表2可以看出，噴施調(diào)節(jié)劑后可顯著增加大豆產(chǎn)量。不同年間噴施調(diào)節(jié)劑后，S3307處理的平均產(chǎn)量最高，DTA-6和S3307處理之間差異不顯著，但均與CK處理差異顯著。2014年在大豆整個(gè)生育期內(nèi)出現(xiàn)連陰雨天氣，試驗(yàn)各處理的產(chǎn)量均低于2013年。2013年S3307處理產(chǎn)量比CK增加20.74%，DTA-6比CK增加14.96%，S3307處理的產(chǎn)量與CK相比差異達(dá)到極顯著水平；2014年S3307產(chǎn)量比CK增加19.33%，DTA-6比CK增加14.13%，DTA-6和S3307處理之間差異不顯著，但均與CK差異極顯著。

表1　植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆產(chǎn)量構(gòu)成的影響

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同大小寫字母分別表示差異達(dá)0.01和0.05顯著水平Values followed by different capital letters or lowercase within each column are significantly different at 0.01 and 0.05 probability levels.

表2　植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆產(chǎn)量的影響

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同大小寫字母分別表示差異達(dá)0.01和0.05顯著水平Values followed by different capital letters or lowercase within each column are significantly different at 0.01 and 0.05 probability levels.

2.2植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是一種光合色素，是植物進(jìn)行光合作用所必需的，較多的葉綠素能促進(jìn)大豆葉片光合作用，從而促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累。因此，葉綠素含量在一定程度上可以作為評判作物葉片衰老的指標(biāo)[15-16]。如圖1所示，上部和下部葉片各處理葉綠素含量的高低順序均為S3307、 DTA-6>CK。S3307和DTA-6處理的倒3葉葉綠素含量比CK增加9.32%、7.02%，倒9葉葉綠素含量比CK增加11.12%、10.38%。由此可見，調(diào)節(jié)劑增加了大豆植株的不同部位尤其是下部葉片的葉綠素含量，從而延緩了葉片的衰老。

2.3植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉綠素與產(chǎn)量構(gòu)成相關(guān)性的影響

李志宏等[17]研究表明，葉綠素儀測定值與作物產(chǎn)量之間有較好的相關(guān)性。如表3所示，各處理倒3和倒9葉的葉綠素含量與產(chǎn)量構(gòu)成因素均呈正相關(guān)。倒3葉和倒9葉CK處理的葉綠素含量與百粒重、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)呈顯著正相關(guān)；倒3葉S3307處理的葉綠素含量與單株莢數(shù)達(dá)到顯著正相關(guān)；倒3葉DTA-6處理的葉綠素含量與單株粒重達(dá)到極顯著正相關(guān)，與百粒重和單株莢數(shù)呈顯著正相關(guān)。

倒9葉S3307處理的葉綠素含量與單株粒重和產(chǎn)量達(dá)到顯著正相關(guān)；倒9葉DTA-6處理的葉綠素含量與單株粒重達(dá)到顯著正相關(guān)?？傮w上看，DTA-6、S3307和CK的葉綠素含量與各產(chǎn)量構(gòu)成因素及產(chǎn)量之間均呈正相關(guān)，由此可知，葉片中葉綠素含量的提高對產(chǎn)量的獲得具有重要意義。

圖1　植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉片葉綠素含量的影響Fig.1　Effects of PGRs on the content of chlorophyll in soybean leaves[注(Note): 方柱上不同大、小寫字母表示同一部位葉片不同處理間在0.01、0.05水平差異顯著 Different letters above the bars indicate a significant difference among different treatments for the same leaf at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively.]

表3　植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉綠素與產(chǎn)量構(gòu)成相關(guān)性的影響

注(Note): *—P<0.05；**—P<0.01.

2.4植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉片可溶性糖含量的影響

圖2　PGRs對大豆葉片可溶性糖含量的影響Fig.2　Effects of PGRs on leaf soluble sugar content

可溶性糖是光合作用的初始產(chǎn)物，其代謝過程決定器官建成及同化產(chǎn)物運(yùn)輸、積累和最終產(chǎn)量的形成[18]。圖2可知，除噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第50 d，S3307和CK葉片的可溶性糖含量下降外，各處理的可溶性糖含量均呈現(xiàn)先上升后下降的變化。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后3045 d，S3307、DTA-6和CK的葉片可溶性糖含量一直處于上升階段，表明此階段為大豆葉片貯存光合產(chǎn)物積累期。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第45 d，可溶性糖含量表現(xiàn)為S3307>DTA-6>CK，同時(shí)，DTA-6處理的葉片可溶性糖含量達(dá)到最大值，而S3307處理的可溶性糖含量在噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第55 d 達(dá)到最大值，說明不同調(diào)節(jié)劑調(diào)控葉片可溶性糖含量最大值出現(xiàn)的時(shí)間早晚不同；噴植物生長調(diào)節(jié)劑后55至60 d之間，S3307、DTA-6和CK葉片可溶性糖含量處于下降階段，表現(xiàn)為CK(1.13%)>S3307(0.96%)>DTA-6(0.35%)，可以看出植物生長調(diào)節(jié)劑處理的下降幅度低于CK，說明植物生長調(diào)節(jié)劑能夠促進(jìn)大豆葉片生育后期可溶性糖含量的形成。總體上看，噴施調(diào)節(jié)劑有利于提高大豆葉片的生理活性。

2.5植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉片蔗糖含量的影響

圖3　PGRs對大豆葉片蔗糖含量的影響Fig.3　Effects of PGRs on leaf sucrose content

大豆葉片產(chǎn)出的同化物主要以蔗糖的形式通過韌皮部運(yùn)輸?shù)阶蚜於?，蔗糖含量的增加有利于增加源端光合產(chǎn)物的供應(yīng)[19]。所以，葉片中蔗糖含量的高低反映了此階段“源”器官供應(yīng)同化物的能力。圖3可知，各處理葉片蔗糖含量均呈現(xiàn)先上升后下降的變化。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第50 d，S3307和DTA-6葉片蔗糖含量出現(xiàn)高峰值；噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第55 d，CK蔗糖含量出現(xiàn)最大值，由此可以看出，植物生長調(diào)節(jié)劑加快了大豆葉片中蔗糖含量的積累。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第30 d，S3307和DTA-6處理的葉片蔗糖含量分別較CK增加34.03%和4.17%。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第35 d，蔗糖含量依序?yàn)镈TA-6>CK>S3307。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后4050 d，各處理的蔗糖含量一直處于上升階段，表現(xiàn)為DTA-6>S3307>CK，且DTA-6和S3307處理的大豆葉片中蔗糖積累量分別較CK增加57.72%和22.76%。噴藥后5560 d之間，各處理蔗糖分解量為CK(1.30%)>DTA-6(0.42%)>S3307(0.13%)，說明植物生長調(diào)節(jié)劑能夠減緩大豆生育后期葉片內(nèi)蔗糖含量的降解，從而可以保障大豆葉片中光合產(chǎn)物向子實(shí)器官的持續(xù)供應(yīng)。

2.6植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉片淀粉含量的影響

淀粉的合成是將葉片光合作用固定的有機(jī)物以蔗糖的形式運(yùn)輸?shù)降矸酆铣善鞴?，?dāng)白天糖水平增加時(shí), 糖能激活葉片中AGPase的形成, 進(jìn)而促進(jìn)淀粉的合成[20]。如圖4所示，S3307處理的葉片淀粉含量呈單峰曲線，在噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第55 d 達(dá)到最大值；DTA-6和CK呈雙峰曲線，在噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第45 d 第一次達(dá)到峰值，第二次峰值也出現(xiàn)在噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第55 d。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第30 d ，葉片淀粉含量的高低順序?yàn)镃K>DTA-6>S3307。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第35和40 d，淀粉含量的高低順序均為S3307>CK>DTA-6。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后4045 d，S3307、DTA-6和CK淀粉含量的增加速率分別為12.2%、37.6%和35.8%。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后5055 d，S3307和DTA-6的淀粉含量均高于CK，說明調(diào)節(jié)劑增加了淀粉的積累，加強(qiáng)了夜間淀粉的輸出，從而有利于籽粒灌漿期同化物的積累與形成。

圖4　PGRs對大豆葉片淀粉含量的影響Fig.4　Effects of PGRs on leaf starch content

2.7植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉片淀粉酶總活性的影響

淀粉酶對調(diào)節(jié)和平衡碳水化合物的形態(tài)起重要作用，在一定程度上可加快淀粉的分解[21]。圖5可知，籽粒灌漿期至成熟期，各處理之間大豆葉片淀粉酶的活性變化規(guī)律不一。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第30 d，各處理葉片的淀粉酶總活性表現(xiàn)為S3307>DTA-6>CK。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后3540 d，S3307處理增加了淀粉酶活性，DTA-6處理降低了淀粉酶活性。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第45 d，此時(shí)對照出現(xiàn)最小值，調(diào)節(jié)劑作用的淀粉酶總活性達(dá)到最大值，各處理葉片的淀粉酶總活性順序?yàn)镾3307、 DTA-6>CK?？傮w上看，除噴植物生長調(diào)節(jié)劑后35、40和55 d，DTA-6和S3307處理的淀粉酶總活性均高于CK。由此可知，調(diào)節(jié)劑提高了葉片淀粉酶總活性，進(jìn)一步促進(jìn)了葉片中淀粉的運(yùn)輸，其中S3307作用效果較好。

圖5　PGRs對大豆葉片淀粉酶總活性的影響Fig.5　Effects of PGRs on amylase activity in soybean leaves

3　討論

3.1植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉片葉綠素含量及產(chǎn)量的影響

葉綠素含量的高低在一定程度上可以反映作物生理活性的強(qiáng)弱。研究表明[22]，增施氮肥提高了烤煙的葉綠素含量，延緩了烤煙葉片的衰老。葉綠素含量的增加，對最終產(chǎn)量的獲得也起到了顯著作用[23-24]；杜吉到等[25]認(rèn)為單位面積上的葉綠素與產(chǎn)量呈正相關(guān)。本試驗(yàn)中，調(diào)節(jié)劑處理的下部葉片葉綠素的增加量高于上部葉片，從而維持了大豆植株整體水平的葉綠素含量；不同部位葉片的葉綠素含量與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素均呈正相關(guān)，說明大豆在結(jié)莢期葉片的葉綠素含量對產(chǎn)量形成起重要作用。S3307和DTA-6均增加了單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重和單株粒重，促進(jìn)了最終產(chǎn)量的提高，這與前人的研究結(jié)果相一致[26-27]。

3.2植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉片碳同化物的影響

葉片中的可溶性糖、蔗糖以及淀粉是植物體內(nèi)的主要碳水化合物，在植株代謝過程中起著重要的作用。有研究表明，DTA-6對馬鈴薯地下主莖蔗糖、淀粉、淀粉酶活性變化以及可溶性糖具有一定調(diào)控作用[28]，葉面噴施DTA-6在一定程度上提高了大豆葉片中的可溶性糖含量[3]。S3307浸種延緩了鹽脅迫下黃瓜幼苗可溶性糖含量的下降[29]。葉片內(nèi)高的蔗糖濃度短期內(nèi)可增加同化物從葉片的輸出速率，調(diào)節(jié)劑處理可同時(shí)提高蔗糖含量[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，噴植物生長調(diào)節(jié)劑后3045 d，S3307和DTA-6處理的可溶性糖積累量較CK增加19.44%、17.59%，說明始花期噴施植物生長調(diào)節(jié)劑，增強(qiáng)了葉源的碳同化物的供應(yīng)水平，為碳代謝和籽粒的形成提供充足的碳源和能量，從而有利于產(chǎn)量的提高。噴植物生長調(diào)節(jié)劑后4050 d，各處理的蔗糖含量一直處于上升階段，蔗糖含量依序?yàn)镈TA-6>S3307>CK，且DTA-6和S3307處理的大豆葉片中蔗糖積累量分別較CK增加57.72%和22.76%，調(diào)節(jié)劑處理加快了蔗糖的積累和分配，保證了源端碳水化合物的充分合成。除噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第45 d，S3307處理均促進(jìn)了葉片淀粉含量的積累；至噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第55 d，DTA-6處理葉片淀粉含量一直呈上升趨勢，為籽粒中碳水化合物的儲(chǔ)運(yùn)進(jìn)一步提供了保障。研究表明調(diào)節(jié)劑能夠影響作物的淀粉酶活性[31]，本研究中多數(shù)測定時(shí)期內(nèi)淀粉含量與淀粉酶之間呈負(fù)相關(guān)，說明淀粉酶促進(jìn)了葉片中淀粉的降解，為籽粒灌漿提供了充足的同化產(chǎn)物。本研究中只針對大豆葉片的幾個(gè)同化產(chǎn)物進(jìn)行了分析，調(diào)節(jié)劑對大豆葉片生理活性的調(diào)控，可能還受多種酶系以及某些信號(hào)系統(tǒng)和基因的調(diào)控，其機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

4　結(jié)論

在大豆始花期進(jìn)行葉面噴施DTA-6和S3307，均增加了大豆倒3葉和倒9葉的葉綠素含量，倒3葉和倒9葉的葉綠素含量與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素均達(dá)到正相關(guān)。DTA-6和S3307處理在噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第40、45和50 d葉片中的可溶性糖含量均高于CK的可溶性糖含量；DTA-6和S3307處理的蔗糖含量分別在噴植物生長調(diào)節(jié)劑后4050 d 和3550 d 達(dá)到了最大增加量，S3307對蔗糖積累的作用效果較好；DTA-6和S3307處理在噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第50、55和60 d 葉片中的淀粉含量均高于CK；噴植物生長調(diào)節(jié)劑后第45 d，此時(shí)調(diào)節(jié)劑作用的淀粉酶總活性達(dá)到最大值。從而可以看出，兩類調(diào)節(jié)劑均促進(jìn)了大豆葉片生理代謝，延長了大豆葉片的功能期，最終實(shí)現(xiàn)了大豆產(chǎn)量的提高。

[1]章建新, 翟云龍, 薛麗華. 密度對高產(chǎn)春大豆生長動(dòng)態(tài)及干物質(zhì)積累分配的影響[J]. 大豆科學(xué), 2006, 25(1):1-5.

Zhang J X, Zhai Y L, Xue L H. Effect of plant density on growth tendency dry matter accumulation and distribution in high yield spring soybean[J]. Soybean Science, 2006, 25(1): 1-5.

[2]龍友華, 邱紅波, 何騰兵. 4種植物生長調(diào)節(jié)劑浸種對玉米調(diào)控效應(yīng)[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2011, 27(9): 106-110.

Long Y H, Qiu H B, He T B. Regulating effect of seed pre-treatment with four plant growth regulators on maize[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2011, 27(9): 106-110.

[3]Yuan L, Xu D Q. Stimulatory effect of exogenous GA3 on photosynthesis and the level of endogenous GA1+3in soybean leaf[J]. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology, 2002, 28(4): 317-320.

[4]趙黎明, 鄭殿峰, 杜吉到, 等. 植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉片同化物及內(nèi)源激素代謝的影響[J]. 大豆科學(xué), 2008, 27(4): 593-598.

Zhao L M, Zheng D F, Du J D,etal. Effects of plant growth regulators (PGRs) on metabolism of assimilation and endogenous hormone in soybean leaves[J]. Soybean Science, 2008, 27(4): 593-598.)

[5]顧萬榮, 李召虎, 翟志席, 等. DCPTA和DTA-6對大豆葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘恼{(diào)控[J]. 大豆科學(xué), 2008, 27(5): 777-782.

Gu W R, Li Z H, Zhai Z X,etal. Regulation of DCPTA and DTA-6 on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of soybean leaves[J]. Soybean Science, 2008, 27(5): 777-782.

[6]Brown R H. Influence of succinic acid 2, 2-dimethylhtdrazide on yield and morphological characteristic of starve peanut[J]. Crop Science, 1973, 13(5): 507-510.

[7]張明才, 何鐘佩, 田曉莉, 等. 植物生長調(diào)節(jié)劑DTA-6對花生產(chǎn)量、品質(zhì)及其根系生理調(diào)控研究[J]. 農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào), 2003, 5(4): 47-52.

Zhang M C, He Z P, Tian X L,etal. Regulation of plant growth regulator DTA-6 on peanut yield and quality and its root physiology[J]. Chinese Journal of Pesticide Science, 2003, 5(4): 47-52.

[8]王振龍, 陳鳳玉. S3307浸種對番茄幼苗生長和一些生理指標(biāo)的影響[J]. 植物生理學(xué)通訊, 2003, 39(1): 17-20.

Wang Z L, Chen F Y. Effects of seed soaking in S3307 solution on growth and some physiological indexes of tomato seedlings[J]. Plant Physiology Communications, 2003, 39(1): 17-20.

[9]閆艷紅, 李波, 楊文鈺. 烯效唑浸種對大豆苗期抗旱性的影響[J]. 中國油料作物學(xué)報(bào), 2009, 31(4): 480-485.

Yan Y H, Li B, Yang W Y. Effects of uniconazole soaking on drought tolerance of soybean seedling[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2009, 31(4): 480-485.

[10]楊文鈺, 于振文, 余松烈, 等. 烯效唑干拌種對小麥的增產(chǎn)作用[J]. 作物學(xué)報(bào), 2004, 30(5): 502-506.

Yang W Y, Yu Z W, Yu S L,etal. Effects of uniconazole waterless-dressing seed on yield of wheat[J]. Acta Agronomica Sinica, 2004, 30(5): 502-506.

[11]項(xiàng)祖芬, 楊文鈺, 任萬君, 等. 烯效唑?qū)λ竞笃谠?、庫調(diào)節(jié)及其產(chǎn)量的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2004, 17(5): 604-608.

Xiang Z F, Yang W Y, Ren W J,etal. Manipulation of S-3307 to rice source and sink after anthesis and its effect on rice yield[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2004, 17(5): 604-608.

[12]張憲政. 作物生理研究法[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1992.

Zhang X Z. Crop physiology research method[M]. Beijing: Chinese Agriculture Press, 1992.

[13]張志良. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2001, 128-129.

Zhang Z L. Direction for botany physiological experience[M]. Beijing: Higher Education Press, 2001. 128-129.

[14]門福義, 劉夢蕓. 馬鈴薯栽培生理[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社. 1995, 318-326.

Men F Y, Liu M Y. Potato cultivation physiology[M]. Beijing: Chinese Agriculture Press, 1995. 318-326.

[15]王俊忠, 張超男, 趙會(huì)杰, 等. 不同施肥方式對超高產(chǎn)夏玉米葉綠素?zé)晒馓匦约爱a(chǎn)量性狀的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2008, 14(3): 479-483.

Wang J Z, Zhang C N, Zhao H J,etal. Effects of different fertilization methods on chlorophyll fluorescence parameters and yield of summer maize[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2008, 14(3): 479-483.

[16]楊宇虹, 趙正雄, 李春儉, 等. 不同氮形態(tài)和氮水平對水田與旱地烤煙煙葉糖含量及相關(guān)酶活性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2009, 15(6): 1386-1394.

Yang Y H, Zhao Z X, Li C J,etal. Effects of nitrogen fertilization on carbohydrate content and related metabolic enzymes of flue-cured tobacco in paddy field and highland[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2009, 15(6): 1386-1394.

[17]李志宏, 劉宏斌, 張福鎖. 應(yīng)用葉綠素儀診斷冬小麥氮營養(yǎng)狀況的研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2003, 9(4): 401-405.

Li Z H, Liu H B, Zhang F S. Research of nitrogen nutrition status for winter wheat based on chlorophyll meter[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2003, 9(4): 401-405.

[18]趙福成, 景立權(quán), 閆發(fā)寶, 等. 施氮量對甜玉米產(chǎn)量、品質(zhì)和蔗糖代謝酶活性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2013, 19(1): 45-53.

Zhao F C, Jing L Q, Yan F B,etal. Effects of nitrogen fertilization on yield, quality and sucrose metabolism of sweet maize[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2013, 19(1): 45-53.

[19]柳洪鵑, 史春余, 張立明, 等. 鉀素對食用型甘薯糖代謝相關(guān)酶活性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2012, 18(3): 724-732.

Liu H J, Shi C Y, Zhang L M,etal. Effect of potassium on related enzyme activities in sugar metabolism of edible sweet potato[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2012, 18(3): 724-732.

[20]Geigenberger P, Kolbe A, Tiessen A. Redox regulation of carbon storage and partitioning in response to light and sugars[J]. Journal of Experimental Botany, 2005，56: 1469-1479.

[21]孫紅梅, 李天來, 李云飛. 百合鱗莖發(fā)育過程中碳水化合物含量及淀粉酶活性變化[J]. 植物研究, 2005, 25(1): 59-63.

Sun H M, Li T L, Li Y F. Changes of carbohydrate and amylase in lily bulb during bulb development[J]. Bulletin of Botanical Research, 2005, 25(1): 59-63.

[22]趙平, 林克惠, 鄭毅. 氮鉀營養(yǎng)對煙葉衰老過程中內(nèi)源激素與葉綠素含量的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2005, 11(3): 379-384.

Zhao P, Lin K H, Zheng Y. Effect of N and K nutrition on chlorophyll content and endogenous hormones in the process of tobacco senescence[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2005, 11(3): 379-384.

[23]Buttery B R, Buzzell R I, Finalay W I. Relation among photosynthetic rate, bean yield and other characters in field growth cultivars of soybean[J]. Canadian Journal of Plant Science, 1981, 61: 191-198.

[24]Demming-Adams B, Adams W W. The role of xanthophylls cycle carotenoids in the protection of photosynthesis[J]. Trends Plant Science, 1996, 1: 21-26.

[25]杜吉到, 鄭殿峰, 梁喜龍, 等. 不同栽培條件下大豆主要葉部性狀與產(chǎn)量關(guān)系的研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2006, 22(8): 183-186.

Du J D, Zheng D F, Liang X L,etal. Research of relativity between main traits of leaves and yield of soybean under different planting conditions[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2006, 22(8): 183-186.

[26]馮乃杰, 孫聰姝, 宋柏權(quán), 等. 調(diào)節(jié)劑對大豆產(chǎn)量形成的影響及其機(jī)理研究[J]. 大豆科學(xué), 2007, 26(5): 700-704，712.

Feng N J, Sun C S, Song B Q,etal. Effect and mechanism of regulator on soybean yield formation[J]. Soybean Science, 2007, 26(5): 700-704, 712.

[27]鄭殿峰, 趙黎明, 于洋, 等. 植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆花莢脫落及產(chǎn)量的影響[J]. 大豆科學(xué), 2008, 27(5): 783-786.

Zheng D F, Zhao L M, Yu Y,etal. Effects of plant growth regulators (PGRs) on the abscission of flower and pod of soybean[J]. Soybean Science, 2008, 27(5): 783-786.

[28]項(xiàng)洪濤. 三種植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯碳代謝生理及產(chǎn)量品質(zhì)的影響[D]. 大慶: 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)博士論文, 2013.

Xiang H T. Effect of three plant growth regulators on yield and quality of potato physiology and carbon metabolism [D]. Daqing: PhD Dissertation of Heilongjiang Bayi Agricultural University, 2013.

[29]王玉潔, 郁繼華, 雍山玉, 等. 烯效唑(S-3307)浸種對鹽脅迫下黃瓜幼苗生理的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 27(2): 139-142.

Wang Y J, Yu J H, Yong S Y,etal. Effects of seed soaking with S3307on physiology of cucumber seedling under salt-stress[J]. Journal of Shanxi Agricultural University, 2007, 27(2): 139-142.

[30]趙黎明, 鄭殿峰, 馮乃杰, 等. 植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉片光合特性及糖分積累的影響[J]. 大豆科學(xué), 2008, 27(3)： 442-446.

Zhao L M, Zheng D F, Feng N J,etal. Effects of plant growth regulators (PGRs) on photosynthetic characteristics and sugar accumulation in soybean leaves[J]. Soybean Science, 2008, 27(3)： 442-446.)

[31]項(xiàng)洪濤, 馮乃杰, 杜吉到, 等. 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯根系理化特性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2009, 15(6): 1481-1485.

Xiang H T, Feng N J, Du J D,etal. Effects of plant growth regulators on physiological and biochemical characteristics of potato roots[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2009, 15(6): 1481-1485.

Effects of plant growth regulators S3307and DTA-6 on the leaf physiological activity and yield of soybean

LIU Chun-juan, FENG Nai-jie*, ZHENG Dian-feng, SUN Fu-dong, LIU Tao, CUI Hong-qiu, ZHAO Jing-jing

(CollegeofAgronomy,HeilongjiangBayiAgriculturalUniversity,Daqing,Heilongjiang163319,China)

【Objectives】 Chemicals have played important roles to improve crop yields, proper application will be effective in regulating the physiological metabolism of crops. The study on the effects of plant growth regulators on the leaf physiological activities of soybean will provide scientific basis for their efficient use in soybean production.【Methods】 Foliar spray field experiments were conducted successively in 2013 and 2014 in the main soybean producing zone, Heilongjiang Bayi Agricultural University. Experiment was in the early flowering by foliar spray one time. Two chemical regulators, 2-N, N-diethylamino ethyl caproate (DTA-6, 60 mg/L) and uniconazole (S3307,50 mg/L) were tested with water as control. The first sampling was carried out after sprayed 30 d, and then leaf samples were collected once every five days. The contents of soluble sugar, sucrose, starch and total amylase activity were measured. The grain yields of soybean were investigated.【Results】Foliar spray of S3307and DTA-6 could significantly increase the chlorophyll content of leaves, especially the lower located ones. In the 22nd day after spray, the chlorophyll content in the 3rd leaves from the top was increased by 9.32% and 7.02% by foliar spray of S3307and DTA-6, respectively, and those in the 9th leaves from the top by 11.12% and 10.38% respectively. The chlorophyll contents in the third and the ninth leaves from top were significant and positively correlated with yield. The soluble sugar contents in the two leaf samples were always higher than those in control after 40, 45 and 50 days of spraying, The sucrose contents reached the maximum at the 40-50 days and 35-50 days since spraying of DTA-6 and S3307, and more sucrose was accumulated in plants sprayed with S3307than with DTA-6. Starch contents were all higher than the control after the 50th, 55th and 60th day since the spraying by DTA-6 and S3307. At the 45th day of spraying, the amylase activity in control decreased to minimum, but those in treatments reached maximum, and the amylase activity sprayed with S3307was higher than with DTA-6. Two regulators increased the number of pods, grains per plant, grain weight per plant and yield. The increase in pods number and grains per plant in treatment S3307reached a significant level, compared with control, those in treatment DTA-6 did not reach significant levels. The yield of both S3307and DTA-6 treatments were significantly increased by 20.00% and 15.00% in average in the two years experiments.【Conclusions】Foliar spray of S3307and DTA-6 could significantly enhance physiological metabolism in the early flowering. Especially, at the 50th day of spraying, when was just in the grain filling stage. The content of soluble sugar, sucrose and starch was significantly higher in the two treatments than those in control. Plant growth regulators could significantly enhance physiological activities and delay the senescence of soybean leaves during middle-late growth stages. Thereby, it was effective to increase seed yield.

DTA-6; S3307; soybean; physiological activity; yield

2015-01-07接受日期： 2015-05-08網(wǎng)絡(luò)出版日期： 2015-07-06

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31171503，31271652)；國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD20B04)；黑龍江省杰出青年基金項(xiàng)目(JC201309)；黑龍江農(nóng)墾總局科技攻關(guān)項(xiàng)目(HNK12A-06-03，HNK12A-09-02)；黑龍江省研究生創(chuàng)新科研項(xiàng)目(YJSCX2012-253HLJ)；黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)研究生創(chuàng)新科研項(xiàng)目(YJSCX2014-Y04)資助。

劉春娟(1990—)，女，黑龍江大慶市人，碩士，主要從事作物化學(xué)調(diào)控研究。E-mail： juan569633066@126.com

0459-6819175， E-mail： dqfnj@126.com

S482.8; S565.1

A

1008-505X(2016)03-0626-08