淡水環(huán)境中微囊藻毒素毒性研究概述

馬　威　王寶寶

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淡水環(huán)境中微囊藻毒素毒性研究概述

馬威王寶寶

一、前言

藍藻分布廣泛，但絕大多數(shù)種類是存在于水環(huán)境中，是海洋及淡水環(huán)境中附著生物和浮游植物群落結(jié)構(gòu)中的重要部分。微囊藻毒素是由藍藻以及生活于水環(huán)境中的一些光合微生物產(chǎn)生的初級代謝產(chǎn)物。微囊藻（Microcystis sp.）、魚腥藻（Anabaena sp.）、項圈藻（Anabaenopsis sp.）、顫藻（Oscillatoria sp.）及念珠藻（Nostoc sp.）等都是產(chǎn)生微囊藻毒素的主要藻類。目前，關(guān)于微囊藻毒素毒性最主要的認識是其能在生物體內(nèi)積累并沿食物鏈傳遞。微囊藻毒素能在水生植物體內(nèi)積累，使水生植物生物量急劇減少；還能導致哺乳動物中毒產(chǎn)生呼吸困難、嘔吐及腹瀉等，嚴重時產(chǎn)生肝出血及肝壞死，甚至死亡。由于微囊藻毒素在世界范圍內(nèi)廣泛存在且對人類、動物及水生生物的毒性危害普遍。因此，微囊藻毒素是研究最多的藻毒素。

微囊藻毒素是由一組環(huán)狀七肽結(jié)構(gòu)構(gòu)成（圖1），由于環(huán)狀七肽中第2位（X位）及第4位（Z位）上氨基酸的不同及天冬氨酸（Asp）和脫氫丙氨酸（Dha）的甲基化和去甲基化作用，可產(chǎn)生90多種不同的微囊藻毒素。微囊藻毒素主要受藻類染色體DNA上的片段——mcy基因控制合成。已有學者從銅綠微囊藻染色體中分離出了該基因，并證實能產(chǎn)生藻毒素的藻種都含有該基因。但是，某些含有mcy基因的藻種卻不產(chǎn)生藻毒素，說明該基因的表達與調(diào)控可能還受到諸如物理化學條件等其他因素的作用。

二、微囊藻毒性

1.微囊藻毒素致毒機理

“水華”危害最大的是其產(chǎn)生的微囊藻毒素，不僅在水生生物中富集并通過食物鏈傳遞，還能直接污染飲用水水源，直接威脅人類健康。研究表明LR、RR及YR型（L、R、Y分別代表亮氨酸、精氨酸及色氨酸）是存在廣泛且毒性較大的微囊藻毒素。但對于微囊藻毒素的毒性研究僅有20年左右的歷史，其致毒機理并不完全透徹。

普遍接受的觀點認為，微囊藻毒素能與絲氨酸/蘇氨酸蛋白磷酸酶1（PP1）及磷酸酶2A（PP2A）的相應位點結(jié)合，抑制蛋白磷酸酶的活性。其結(jié)果一是相應地增強了蛋白激酶的活力，使磷酸化與脫磷酸化的平衡破壞，從而促進了器官病變的發(fā)生；二是誘發(fā)細胞角蛋白高度磷酸化，使哺乳動物肝細胞產(chǎn)生應激性反應，導致動物肝充血，甚至是因失血而休克死亡。PP1與PP2A也存在于植物中，微囊藻毒素也會使植物體遭受到不利的影響。通常在水生植物吸收藻毒素后，因藻毒素在植物組織中形成生物積累，會觀察到水生植物生物量減少。在陸生植物不同生長階段，微囊藻毒素會產(chǎn)生抑制效應。

2.對水中微生物影響

微囊藻毒素對水中細菌和真菌的毒性影響目前尚不明確，僅有少量的研究報道。已有研究表明微囊藻提取液對其膠質(zhì)鞘上伴生的細菌假單胞菌的生長有促進作用，該提取液可取代酵母膏提供假單胞菌所需的生長因子。微囊藻毒素不僅對某些細菌不產(chǎn)生毒性作用，反而會被其降解。總之，微囊藻毒素對細菌和真菌的影響，因其種類的不同而有所不同，具體的作用機制還有待研究。

3.對水生植物的毒性效應

最早報道的是微囊藻提取物對硅藻生長的抑制作用，并推測該提取物可能是微囊藻的毒素。后來的研究表明微囊藻毒素還可以調(diào)控藻類的增殖。通過調(diào)查后推測，微囊藻毒素很可能是通過抑制藻類的光合作用，導致ATP和還原劑的減少而影響到固氮作用，最終使藻類增殖受到抑制。實際上，微囊藻毒素對浮游植物并非表現(xiàn)出簡單的抑制或促進作用，還與毒素濃度、藻的種類及種群密度等都有密切關(guān)系。

4.對水生動物的毒性效應

正如在植物組織中生物積累效應一樣，微囊藻毒素對動物細胞還具有氧化損傷作用，以及誘導腫瘤發(fā)生的可能，甚至還能引起動植物的細胞凋亡。

水中浮游動物與底棲動物往往直接攝食產(chǎn)微囊藻毒素的藻類而引起中毒。微囊藻毒素對浮游動物生活史的影響研究表明，微囊藻毒素對個體生長繁殖年齡、出生量、死亡率及種群增長率均有明顯影響。實驗證實，微囊藻毒素的LR型可導致溞個體變小、初次繁殖年齡變大、死亡量增加以及繁殖力下降，最終影響種群增長。微囊藻毒素對臂尾輪蟲的毒性效應也表現(xiàn)出降低輪蟲的生長周期、繁殖及種群增長率。

5.對魚類的毒性效應

微囊藻毒素對魚體的影響涉及多個方面，主要作用于魚類肝臟。其損傷機制是破壞魚細胞內(nèi)蛋白磷酸化與去磷酸化平衡，造成肝細胞損傷。鰱、鳙及羅非魚等都能消化吸收微囊藻。大量實驗證實，微囊藻毒素對魚類具有強致毒性，不僅影響發(fā)育成熟的魚類，還具有較強的胚胎毒性。微囊藻毒素還能阻滯魚體細胞中鈉鉀泵的正常運轉(zhuǎn)，破壞細胞膜兩側(cè)Na+與K+平衡，導致魚類大量死亡。

經(jīng)微囊藻毒素處理過的魚行為上會發(fā)生變化，包括集群活動減少，游動遲緩等。此外，對魚體肝小葉結(jié)構(gòu)及腎臟器官都有病理學改變，包括肝臟大面積出血、壞死及腫脹等。魚類鰓是吸收有毒化合物的主要場所，微囊藻毒素還能造成鰓結(jié)構(gòu)的物理性病變及細胞壞死。水中一定濃度的微囊藻毒素還可以導致魚卵變形，系列濃度梯度的微囊藻毒素對泥鰍胚胎發(fā)育的實驗發(fā)現(xiàn)，微囊藻毒素對泥鰍胚胎有強烈的致畸作用，對仔魚和幼魚有明顯的致死作用。

6.對人類健康的毒性

已有證據(jù)表明微囊藻毒素可在水生食物鏈中積累，能快速地從浮游動物傳遞到魚類，并進一步威脅到人類健康。人群流行病學調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當水中微囊藻毒素（LR型）平均濃度低于0.3 μg/L時，長期飲用會對人體肝臟有損害作用。在染色體水平上造成遺傳損傷，影響細胞的分裂增殖；還可直接作用于DNA分子，引起移碼型突變；對部分細胞造成典型的細胞凋亡形態(tài)學和生物化學改變，進而形成凋亡小體。我國肝癌高發(fā)區(qū)原發(fā)性肝癌病因?qū)W研究表明，飲用水水源水中藻毒素（尤其是微囊藻毒素）與原發(fā)性肝癌有一定相關(guān)性，水中藻毒素含量與肝癌發(fā)病率呈正相關(guān)。泰興肝癌高發(fā)區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長期飲用微囊藻毒素污染的水是引起肝癌最主要的危險因素之一。

圖1　微囊藻毒素化學結(jié)構(gòu)圖

三、研究展望

世界上25%～70%的藍藻水華污染可以產(chǎn)生藻毒素。在已發(fā)現(xiàn)的各種藻毒素中，微囊藻毒素是一種在藍藻水華污染中出現(xiàn)頻率最高、產(chǎn)生量最大和危害最嚴重的藻毒素種類。當前，對藍藻水華及其藻毒素產(chǎn)生的控制仍然是環(huán)境科學領(lǐng)域的一個難題，微囊藻毒素的分子機理及微生物的降解機制是一個值得探索的領(lǐng)域；為了更好保護人類健康與生態(tài)安全，需要加強微囊藻毒素對人體作用機制的研究，努力探究微囊藻毒素的應用價值；制定快速準確的微囊藻毒素標準檢測方法，也是環(huán)境檢測和管理部門面臨的亟待解決的問題。研究微囊藻毒素的毒性及控制方法，對保護水源與保障居民飲水安全有重要意義。容易被忽視的是，在使用微囊藻毒素污染的水體灌溉農(nóng)作物時，也可能會由于食物遭受微囊藻毒素污染而成為公眾健康問題。因此，這一污染途徑也值得相關(guān)部門重視■

（作者單位：淮河流域水環(huán)境監(jiān)測中心233001）