例析生長素兩重性實驗的本質(zhì)

鄧純臻 隆 平

(四川省攀枝花市第七高級中學(xué)校 617005)

1 考題再現(xiàn)與分析

考題(2011年·海南·13)：取某植物的胚芽鞘和幼根，切除胚芽鞘尖端和幼根根尖的尖端(即切除根冠和分生區(qū))，然后將胚芽鞘(近尖端向上)和幼根(近尖端向上)直立放置，分別在兩者切面的左側(cè)放置含有生長素的瓊脂快(生長素濃度為促進胚芽鞘生長的最適濃度)，培養(yǎng)在黑暗條件下，幼根和胚芽鞘彎曲生長且方向相反，關(guān)于這一現(xiàn)象的說法，合理的是( B )

A.胚芽鞘向左彎曲生長，生長素在胚芽鞘中是極性運輸

B.胚芽鞘向右彎曲生長，生長素在胚芽鞘中是極性運輸

C.幼根向左彎曲生長，生長素在胚芽鞘中是非極性運輸

D.幼根向右彎曲生長，生長素在胚芽鞘中是非極性運輸

分析：結(jié)合試題題干以及“幼根和胚芽鞘彎曲生長且方向相反”這句話，可以繪制實驗圖例(圖1)，再結(jié)合人教版教材插圖(圖2)可知，“進胚芽鞘生長的最適濃度”m所對應(yīng)的濃度下，促進胚芽鞘的生長、抑制根的生長，故胚芽鞘“向右”彎曲生長，幼根部分左側(cè)生長受到抑制，右側(cè)生長速率大于左側(cè)，“向左”彎曲生長。

2 空白對照實驗組是否生長

在討論前，應(yīng)先明確這里所指“生長素”是“內(nèi)源生長素”還是“外源生長素”。有資料顯示，外源添加的生長素對完整植物莖或胚芽鞘的伸長生長并不表現(xiàn)

圖1 實驗圖例

圖2 人教版教材插圖

思考：①對于切除尖端的根尖b側(cè)是否伸長生長？(無生長素的對照組是否生長？)②兩重性實驗中的“高濃度抑制”到底是如何抑制的？

促進作用，可能是因為完整植株內(nèi)的內(nèi)源生長素濃度足以支持莖或胚芽鞘進行最大限度的伸長生長，即外源生長素促進細胞和莖段伸長生長的現(xiàn)象，只能在脫離植物體的莖切斷或胚芽鞘切斷上明顯的表現(xiàn)出來。因為這些植物切段被除去了莖尖和胚芽鞘頂尖等生長素供應(yīng)源[1]。也就是說，我們研究的是“外源生長素對植物切段或胚芽鞘等的伸長生長的影響”。并且，溫特的實驗也支持這種解釋，對照組無生長素，胚芽鞘是不生長的。因此，在這類試驗當中，常?！坝镁彌_液浸泡處理切段”或“將切段放置一段時間”，以盡可能地除去或自身分解掉組織切段中的內(nèi)源生長素，這樣才能使外源的生長素表現(xiàn)出促進細胞和莖段伸長生長的作用。

由此可知，上述考題中，幼根的b側(cè)以及胚芽鞘的b′側(cè)是不伸長生長的。因為該部分細胞既無營養(yǎng)物質(zhì)的來源、又無生長素的促進作用，即幼根是不伸長生長的(不考慮其他植物激素的作用)。因此，該題的題干中若明確表示“未去除內(nèi)源生長素”或“無生長素的情況也有適度的伸長生長”，題干的敘述才是最嚴謹?shù)摹?/p>

3 “低濃度促進、高濃度抑制”的實質(zhì)

3.1 生長素促進生長的機理 在滿足上述條件的情況下，生長素具有“低濃度促進、高濃度抑制”的作用特點?！暗蜐舛却龠M”的解釋是生長素濃度較低時，能夠促進植物細胞的縱向伸長生長。植物細胞和動物細胞不同的是它在細胞膜外有一層由纖維素構(gòu)成的細胞壁，細胞若想伸長生長增加體積，細胞壁就必須軟化、松弛，才能增加細胞壁的可塑性。關(guān)于生長素發(fā)揮作用的機理，一種觀點認為：生長素的受體在細胞膜上，生長素和質(zhì)膜上的受體質(zhì)子泵(ATP酶)結(jié)合，作為活化質(zhì)子泵的效應(yīng)物，使質(zhì)子泵活化，把細胞質(zhì)內(nèi)的質(zhì)子(H+)分泌到細胞壁上，使細胞壁所處環(huán)境酸化，繼而激活細胞壁中的一些酶，把固體形式的多糖轉(zhuǎn)變?yōu)樗苄蕴?，細胞壁多糖分子間結(jié)構(gòu)交織點破裂，聯(lián)系松弛，細胞壁的可塑性增加。同時，細胞內(nèi)膨壓降低，水分進入，導(dǎo)致細胞伸長。由于生長素和酸性溶液都可同樣促進細胞伸長，生長素促使H+分泌速度和細胞伸長速度一致。故此，把生長素誘導(dǎo)細胞壁酸化并使其可塑性增加而導(dǎo)致細胞伸長的理論，稱為酸-生長學(xué)說(acid-growth theory)[2，3]；另一種觀點認為，生長素的受體位于細胞質(zhì)(或細胞核)中，生長素通過促進核酸、蛋白質(zhì)的合成而影響細胞的持續(xù)生長，這個過程需要較長的時間，故稱為生長素的慢反應(yīng)，也就是基因表達學(xué)說(gene expression theory)[4]。

3.2 高濃度抑制生長的實質(zhì) “高濃度抑制生長”中的“高濃度”指的是外源生長素濃度大于H mol/L的濃度(圖3-A)。對其抑制生長的一種解釋是：這種抑制大概是因為高濃度的IAA會使細胞合成另一種激素——乙烯(ethylene)，而乙烯起的作用一般是抵消IAA的影響[5]，這種抵消作用主要與乙烯的“三重反應(yīng)”有關(guān)。三重反應(yīng)中乙烯抑制莖的縱向生長卻促進莖的橫向生長，是因為乙烯影響了莖細胞內(nèi)微管的排列狀態(tài)。即乙烯減少了微管的橫向排列，增加了微管縱向排列，微管縱向排列相應(yīng)地增加了微纖絲的縱向沉積，限制細胞縱向擴張的幅度，卻有利于膨壓推動的細胞擴張生長向橫向進行[6]。

在無內(nèi)源生長素(且不考慮其他植物激素的作用)的情況下，當莖所處濃度為A～F mol/L時，生長素對莖的生長表現(xiàn)為逐漸增強的促進作用；F為其促進生長的最適濃度；當其所處濃度為F～H mol/L時，生長素對莖的生長表現(xiàn)為逐漸減弱的促進作用；H既不促進也不抑制；當濃度大于H時，濃度越大，抑制作用越強。將這種“作用”用“莖的伸長量”進行表示，可轉(zhuǎn)換得圖3-B，圖中對照組采用蒸餾水處理莖尖，處理培養(yǎng)前后并不表現(xiàn)出伸長生長的現(xiàn)象；A～H濃度對應(yīng)的實驗組伸長量與圖3-A一致；而高濃度的I、J兩組也不表現(xiàn)出伸長生長的現(xiàn)象。但繼續(xù)培養(yǎng)莖尖一段時間之后，待莖尖分解部分激素時，H、I、J濃度組也能表現(xiàn)出相應(yīng)的促進生長(或抑制作用被減弱)的現(xiàn)象，如H濃度組能體現(xiàn)出與G濃度相似的促進作用、I濃度能體現(xiàn)出與H濃度相似的既不促進也不抑制的現(xiàn)象。也就是說，高濃度生長素的抑制作用具有一定的時限性。

A B

圖3 生長素對莖段生長的影響

若采用高濃度的生長素或生長素類似物處理植物插條，又會有什么樣的結(jié)果呢？李先芳，程茂高等研究了幾種生長素類似物對迷迭香插條生根的影響，研究顯示，適當濃度的生長素對迷迭香插條的生根有促進作用，但高濃度的生長素會抑制其生根[7]；周余清對必修三教材中的“探索生長素類似物促進插條生根的最適濃度”的實驗進行了改進[8]，采用不同濃度的3-吲哚丁酸溶液處理大蒜蒜頭，在實驗6 d后得到的結(jié)果顯示，從清水對照組到10-10mol/L 3-吲哚丁酸溶液之間，大蒜頭生根數(shù)量呈不斷上升的趨勢，10-10mol/L 生根數(shù)量最多，從10-10mol/L到10-8mol/L 3-吲哚丁酸之間，生根數(shù)量不斷下降，之后基本不再生根，也就是說低濃度的3-吲哚丁酸促進大蒜頭生根，高濃度與對照組相比較則是抑制的。

然而，生長素對莖和根的影響有一個核心不同點：前者在對莖段進行處理時，莖段內(nèi)部去除了內(nèi)源生長素，故對照組是不伸長生長的，高濃度抑制時莖段伸長量也為0；而后者在對插條等進行處理時，插條本身所帶的芽與嫩葉等能夠產(chǎn)生內(nèi)源生長素，故對照組有一定數(shù)量的不定根長出，即實驗組是內(nèi)源與外源生長素同時發(fā)揮作用。因此，高濃度生長素對其所表現(xiàn)出的抑制作用與對莖段的抑制作用相比更加直觀易懂。

4 反思與教學(xué)建議

在講解分析生長素兩重性的“高濃度抑制”時，可以選擇“高濃度生長素對插條生根的影響”實驗進行教學(xué)的組織，該實驗直觀明顯的實驗結(jié)果(數(shù)據(jù)上的差異)能夠幫助學(xué)生理解“抑制”作用的本質(zhì)。并且，在組織選擇試題時也應(yīng)該仔細推敲題干內(nèi)容與信息，分析題目中信息是否完善、是否嚴謹，達到檢測與能力提升的目的。