林地覆蓋對雷竹土壤微生物及酶活性的影響

羅梓珊　劉振興　陳亞剛　陳賜輝　王佐　賴玉玲　張卓文

摘要：以崇陽雷竹林分為研究對象，通過設(shè)置標準地，調(diào)查研究了林地覆蓋對雷竹土壤微生物及土壤酶活性的影響，結(jié)果表明：土壤微生物數(shù)量具有明顯的季節(jié)性變化特征，各類微生物數(shù)量變化的趨勢一致，冬季數(shù)量最低，夏季最高。季節(jié)性林地覆蓋對土壤固氮菌數(shù)量的影響不顯著，對土壤細菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌數(shù)量的影響均極顯著。林地覆蓋對雷竹林地土壤蔗糖酶活性影響極顯著，在林地未覆蓋條件下土壤蔗糖酶水解作用更強，林地覆蓋抑制了蔗糖酶的水解作用。林地覆蓋對土壤脲酶活性影響極顯著，林地覆蓋能顯著地提高脲酶活性。林地覆蓋對土壤蛋白酶的影響極顯著，林地覆蓋提升蛋白酶活性，使土壤有效氮含量增大。林地覆蓋在一定程度上提高了土壤肥力。

關(guān)鍵詞：雷竹；土壤微生物；土壤酶活性

中圖分類號：S154.3；S795.7 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2016）03-0011-05

雷竹Phyllostachys praecon是我國特有的優(yōu)質(zhì)筍用竹種，適應(yīng)性強，筍體味美、產(chǎn)量高、效益好。從1994年開始崇陽縣從浙江臨安市與安吉縣引種雷竹，現(xiàn)已經(jīng)成為華中地區(qū)規(guī)模最大的雷竹生產(chǎn)基地。雷竹在正常情況下3月份出筍，如果采用適宜的覆蓋方式、覆蓋厚度與覆蓋材料對雷竹林地進行覆蓋，可以將出筍期提前至春節(jié)前。通過林地覆蓋生產(chǎn)技術(shù)措施，可提高單位面積產(chǎn)值與經(jīng)濟效益，增加竹農(nóng)收入，豐富民眾春節(jié)菜品。

本文以林地覆蓋雷竹林分為試驗材料，分析雷竹林地覆蓋對土壤微生物及土壤酶活性所產(chǎn)生的影響，為雷竹林分的早產(chǎn)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)與高效，提高單位面積經(jīng)濟效益提供試驗依據(jù)，為了雷竹林分可持續(xù)經(jīng)營提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗林位于崇陽29°12′～29°41′。亞熱帶季風氣候，日照充足，常年基本雨熱同季，無霜期長，四季分明。年平均氣溫17.3℃，1月平均氣溫4.8℃，7月平均氣溫29.0℃，極端最高溫度41.5℃，極端最低溫-14.9℃，≥10℃生物學(xué)有效積溫6085℃。平均年降水量1604.3mm，平均年蒸發(fā)量1439.5mm，常出現(xiàn)伏旱和秋旱，雨量主要集中在春夏交替時期，因此夏季干旱，秋旱多。3～8月份為雨季，各月份降雨量>90mm，10月份～次年2月份為旱季，各月份降雨量一般<80mm。雷竹試驗林分土壤為黃壤，有鐵錳結(jié)核，微酸性，土層厚度>60cm。表層凋落物主要是竹葉、枯枝和干枯退筍，還有少量干枯雜草。

1.2 試驗林概況

雷竹試驗林于2000年營造，雷竹林平均株高4.32m，平均胸徑3.69cm。竹林下灌木數(shù)量較少，株高10～20cm，占林下植被總量的5%～10%，草本的數(shù)量較多，占林下總量的90%～95%。每年常規(guī)生產(chǎn)技術(shù)措施包括：在4月出筍期，適時、適量、照顧均勻分布而有選擇性地保留健壯筍體培養(yǎng)成新竹；在5～6月間砍伐老竹病竹；11月中旬～12月上旬施次肥（復(fù)合肥2250kg/hm²+尿素750kg/hm²，混合施用），肥料深翻入土；澆次透水。

1.3 研究方法

（1）林地覆蓋：11月份對試驗林林地進行覆蓋，覆蓋物為3層。最下為厚約1cm的雞糞層，中間為厚約5cm的稻草層，最上為厚約30cm的谷殼與竹葉層。翌年4月下旬氣溫上升至20℃左右時，移去谷殼，堆積園外為下一年再度利用，雞糞與稻草則留園內(nèi)并深翻入土腐爛。

（2）標準地設(shè)置與土壤取樣：2014年1月、4月、7月及10月，在有林地覆蓋代表性的雷竹林分地段及同等條件下沒有覆蓋的雷竹林分地段設(shè)置標準地，面積均為5m×5m，林地覆蓋與對照林分各設(shè)標準地3塊。

在標準地周邊適當?shù)貕K上小心挖掘土壤剖面，分別在0～15cm、16～30cm及31～45cm土層取土壤樣品，將約500g土壤裝于滅菌塑料袋，重復(fù)2次。以大約1cm厚度取根系周圍的土壤并以此作為根際土壤樣品并裝袋。土壤樣品帶回實驗室用于土壤微生物及土壤酶活性測定。

（3）土壤微生物測定11]：土壤微生物數(shù)量及測定條件如下。細菌：牛肉膏蛋白胨瓊脂稀釋混合平板法，稀釋液濃度為10^-4、10^-5及10^-6；真菌：馬丁氏培養(yǎng)基稀釋混合平板法，稀釋液濃度為10^-2、10^-5及10^-4；放線菌：高氏一號合成培養(yǎng)基稀釋混合平板法，稀釋液濃度為10^-3、10^-4及10^-5；固氮菌：改良阿須貝無氮瓊脂稀釋混合平板法，稀釋液濃度為10^-2、10^-3及10^-4；氨化菌：蛋白胨稀釋混合平板法，稀釋液濃度為10^-2、10^-3及10^-4。每一處理設(shè)3個重復(fù)，接種后在28℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，細菌36～72h，真菌3～5d，放線菌7～10d，固氮菌5～7d，氨化菌3～5d，分別觀察結(jié)果，進行計數(shù)。

（4）土壤酶活性測定：土壤酶按下述方法測定。土壤蔗糖酶：3，5一二硝基水楊酸比色法；土壤脲酶：靛酚比色法；土壤蛋白酶：銅鹽比色法。

2 結(jié)果與分析

2.1 季節(jié)對雷竹土壤微生物數(shù)量的影響

在三大類微生物中，雷竹林分土壤以細菌數(shù)量最大，真菌數(shù)量次之，放線菌數(shù)量最少。雷竹林分土壤細菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌的數(shù)量出現(xiàn)了明顯的季節(jié)性變化，各種類型土壤微生物數(shù)量變化趨勢較一致，見表1，可以看出：各種類型土壤微生物數(shù)量冬季（12～次年1月）低，夏季（4～7月）高，這可能與其氣候變化相關(guān)。1月為崇陽溫度最低月分，且雨水較少，低溫少雨不利于土壤微生物活動與發(fā)育。4月氣溫上升且雨水增多，土壤微生物數(shù)量開始變多，到7月份達到最大，10月份后則急劇下降，這與郭子武等研究結(jié)果相同。方差分析表明，季節(jié)對雷竹土壤細菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌的數(shù)量的影響均達到極顯著水平。

在冬季對林地進行覆蓋，對林分起到保溫與增溫作用，土壤溫度的升高直接影響冬季及全年土壤微生物的數(shù)量與土壤酶活性，見表1。方差分析表明，林地覆蓋對土壤細菌、真菌、放線菌、氨化菌的數(shù)量影響極顯著，但林地覆蓋對固氮菌數(shù)量影響不顯著。這說明在一般情況下，土壤覆蓋后，分解凋落物的真菌及細菌數(shù)量都明顯地增加了，見表2。

方差分析表明，季節(jié)對土壤細菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌數(shù)量的影響均達到極顯著差異水平，見表2。

2.3 土層對雷竹林分土壤微生物數(shù)量的影響

（1）雷竹林分土層間土壤微生物數(shù)量差異：不同土壤層次，土壤中的微生物組成與數(shù)量也出現(xiàn)差異，見表3，可以看出：在林地覆蓋的雷竹林分中各類土壤微生物數(shù)量均隨土層深度的增加而逐漸減少；在林地沒有覆蓋的雷竹林分中，雖然細菌、真菌及放線菌數(shù)量均隨土層深度增加而逐漸減少，但固氮菌及氨化菌在16～30cm土層數(shù)量最大。

土壤微生物數(shù)量在各土層間呈現(xiàn)差異，這可能不僅與土壤環(huán)境條件相關(guān)，如溫度、濕度、松緊度、pH值等，還與各土層有機質(zhì)含量及施肥的層次相關(guān)。

為了檢驗土層對土壤微生物數(shù)量的影響進行方差分析。結(jié)果表明，細菌、雖然真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌數(shù)量土壤層次各有差異，但沒有達到顯著性水平。關(guān)于雷竹林分土層間土壤微生物數(shù)量差異的影響，有待進一步研究。

（2）雷竹林根際土壤與非根際土壤間土壤微生物數(shù)量差異：雷竹林分土壤細菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌數(shù)量根際土壤與非根際土壤間存在差異，結(jié)果見表4，可以看出：無論是林地覆蓋與否，土壤細菌及真菌數(shù)量均表現(xiàn)出根際土壤的比對照的高，而土壤固氮菌則相反；在對照林分土壤中根際土壤比非根際土壤放線菌數(shù)量差異不大，而在林地覆蓋林分土壤中非根際土壤放線菌數(shù)量比根際土壤的大；在林地覆蓋林分土壤中根際土壤比非根際土壤氨化菌數(shù)量差異不大，而在對照林分土壤中非根際土壤氨化菌數(shù)量比根際土壤的大。

方差分析表明，雖然雷竹林分土壤細菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌根際土壤與非根際土壤之間存在差異，但差異不顯著。關(guān)于雷竹林根際土壤與非根際土壤之間土壤微生物類群數(shù)量差異，有待進一步研究。

2.4 林地覆蓋對雷竹林土壤酶活性的影響

不同土壤酶活性的差異，反映了各種立地類型土壤的水熱條件以及有機殘體的轉(zhuǎn)化狀況。土壤酶活性的強弱，可直接反映土壤中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化狀況和土壤肥力水平。林地覆蓋對雷竹土壤酶活性產(chǎn)生了較大的影響，結(jié)果如表5所示。可以看出：林地覆蓋使土壤脲酶及土壤蛋白酶的活性增大，而使土壤蔗糖酶活性降低。方差分析表明，林地覆蓋對雷竹土壤蔗糖酶、脲酶、蛋白酶的活性影響均達到極顯著水平。

3 結(jié)論與討論

土壤微生物與土壤酶是植物生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，微生物是生態(tài)系統(tǒng)中的分解者，土壤酶參與了進入土壤的有機質(zhì)進行分解、轉(zhuǎn)化與合成。土壤微生物數(shù)量與土壤酶活性受環(huán)境條件的影響，如氣溫、相對濕度、降雨、土壤pH等等。雷竹林分土壤微生物數(shù)量呈明顯季節(jié)變化規(guī)律。

在土壤三大類微生物中，雷竹林分土壤以細菌數(shù)量最大，真菌數(shù)量次之，放線菌數(shù)量最少。林地覆蓋對雷竹林分土壤微生物數(shù)量，如細菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌數(shù)量，以及對土壤酶活性，如蔗糖酶、脲酶及蛋白酶的影響均達極顯著水平。林地覆蓋不僅使雷竹林分產(chǎn)筍期提前至春節(jié)前，豐富春節(jié)菜品，增加竹農(nóng)產(chǎn)值與效益，還能在一定程度上提高林地土壤肥力。

雖然林地覆蓋能對單位面積經(jīng)濟效益與林地產(chǎn)生積極的影響，但對林分也會產(chǎn)生一些不良影響。林地長期覆蓋，會導(dǎo)致雷竹林土壤劣變嚴重，增加了土壤還原性微生物、厭氣性微生物數(shù)量，致使大量的病原菌、根腐菌破壞細根的結(jié)構(gòu)，減少細根碳水化合物的儲存，再加上細根由于進行無氧呼吸會代謝掉大量的碳水化合物，最終使活細根活力下降，衰老增快。

陳珊等研究表明，林地覆蓋雷竹林總體上1級根養(yǎng)分濃度和養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率顯著高于2級根。1級根養(yǎng)分遷移速率隨時問的推延而降低，2級根表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。林地覆蓋經(jīng)營對雷竹鞭根的養(yǎng)分濃度、遷移量、遷移速率和內(nèi)循環(huán)率均會產(chǎn)生一定的影響，休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營總體上提高了雷竹鞭根養(yǎng)分濃度、遷移速率和內(nèi)循環(huán)率，增強了根系養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)，而長期林地覆蓋經(jīng)營雖提高了雷竹鞭根部分養(yǎng)分濃度，但總體上降低了根系的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率和遷移速率，減弱了根系養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)。休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營利于雷竹林對養(yǎng)分的循環(huán)利用，長期覆蓋經(jīng)營阻礙了根系對養(yǎng)分的平衡吸收和內(nèi)循環(huán)，不利于雷竹的生長更新。

郭子武通過對雷竹林地不同覆蓋年限（CK、1年、3年和6年）研究表明，林地覆蓋會明顯改變雷竹林土壤和立竹葉片的N、P化學(xué)計量特征，引起N、P養(yǎng)分失衡，P素對雷竹林生長的限制性作用增強，會導(dǎo)致雷竹林退化。長期覆蓋雷竹林土壤細菌、放菌數(shù)量與比例明顯降低，真菌數(shù)量與比例明顯提高，土壤養(yǎng)分與土壤微生物的制約性作用關(guān)系會發(fā)生較為明顯變化，產(chǎn)生土壤障害，這是覆蓋雷竹林退化的主要原因之一。短期覆蓋（≤3年）經(jīng)營雷竹林葉片N/P的降低可促使葉片淀粉分解和可溶性糖積累，明顯增雷竹生長活性，而長期覆蓋（6年）經(jīng)營雷竹林葉片N/P升高則促進葉片淀粉積累，雷竹生長由N限制轉(zhuǎn)變?yōu)镻限制，立竹生長活性明顯降低，引起雷竹林分退化。因此建議雷竹林連續(xù)覆蓋經(jīng)營不宜超過3年。

葉莉莎以覆蓋11，3，5a和不覆蓋（CK）4種處理的雷竹林為對象，研究得出：林地覆蓋經(jīng)營對雷竹林土壤氮素形態(tài)及組分比例的影響較明顯，削弱了土壤硝化作用，土壤氮素不是限制硝化作用進行的主要因子，長期覆蓋經(jīng)營會顯著提高土壤反硝化作用，增大土壤氮素的損失。也同樣提出在實際生產(chǎn)中建議采用休閑式覆蓋方式，連續(xù)覆蓋時間不超過3a。

（責任編輯：鄭京津）