干旱脅迫對(duì)不同耐旱性花生品種生理特性和產(chǎn)量的影響

熊 潔，李書(shū)宇，陳倫林，鄒小云，宋來(lái)強(qiáng)，鄒曉芬

(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物研究所/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中下游作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330200)

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干旱脅迫對(duì)不同耐旱性花生品種生理特性和產(chǎn)量的影響

熊 潔，李書(shū)宇，陳倫林，鄒小云，宋來(lái)強(qiáng)，鄒曉芬*

(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物研究所/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中下游作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330200)

摘要：以不同耐旱性花生品種為材料，在人工控水條件下，研究了花針期、結(jié)莢期干旱脅迫對(duì)花生生理特性、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明：不同耐旱性花生品種對(duì)干旱的響應(yīng)不同。在干旱脅迫下，耐旱性品種的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸、MDA、CAT均表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，株高、單株結(jié)果數(shù)、單株果仁重、出仁率、單株產(chǎn)量略有下降，分枝長(zhǎng)、分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)略有減少甚至增加；而敏感性品種的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸、CAT略有增加或下降，MDA含量明顯增加，各形態(tài)指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)均大幅下降。不同生育期干旱均影響花生品種的生理特性、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量，其中結(jié)莢期對(duì)花生的影響相對(duì)較大，而花針期的影響相對(duì)較小。

關(guān)鍵詞：花生；干旱脅迫；耐旱類(lèi)型；生理特性

花生是我國(guó)重要的油料作物，也是植物油和蛋白質(zhì)的來(lái)源之一[1]，其種植面積僅次于油菜，居第二位，占油料作物播種面積的33%左右，但總產(chǎn)量居第一位，約占油料作物總產(chǎn)量的50%[2]。我國(guó)花生產(chǎn)區(qū)主要分布于干旱、半干旱地區(qū)[3]，有70%的花生受到不同程度的干旱威脅[4]，干旱常年造成的花生減產(chǎn)占全國(guó)總產(chǎn)的20%以上[5]。除引起減產(chǎn)外，干旱還能使花生品質(zhì)下降，黃曲霉污染加重，病蟲(chóng)害發(fā)生增加等[6-8]。因此，干旱是我國(guó)花生生產(chǎn)上分布最廣、危害最大的限制因素[3]。

關(guān)于花生對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)已有一些研究[9-12]，研究表明，花生苗期輕度干旱能夠刺激花生根系下扎，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，有利于提高花生后期對(duì)干旱的抵抗能力，但隨著干旱的加劇，根系生長(zhǎng)受到抑制[13]。對(duì)生理特性的研究發(fā)現(xiàn)[9]，干旱脅迫可增加葉片中超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶的活性，提高葉片可溶性蛋白質(zhì)含量。但這些研究多偏重于單一生育階段干旱脅迫對(duì)花生某個(gè)品種生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響，關(guān)于不同耐旱性花生品種在不同干旱脅迫時(shí)期的抗旱響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)理研究較少。本研究采用盆栽試驗(yàn)，于花針期和結(jié)莢期對(duì)不同耐旱性品種進(jìn)行干旱脅迫，明確不同耐旱性品種生理指標(biāo)、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量等對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，探明花生不同生育時(shí)期對(duì)干旱脅迫的敏感性，以期為花生合理灌溉，以及耐旱機(jī)制與耐旱品種的選育提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

2012年4～8月以9個(gè)耐旱性不同的花生品種為材料，于整個(gè)生育期進(jìn)行干旱脅迫，研究農(nóng)藝性狀、生理特性和產(chǎn)量等指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)，通過(guò)耐旱性綜合評(píng)價(jià)和聚類(lèi)分析等方法，獲得耐旱性較強(qiáng)的湘花2008、粵油256和耐旱性較弱的花育43、泉花551。本研究以上年度篩選出的不同耐旱性花生品種為材料。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年4～8月在江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院防雨棚內(nèi)進(jìn)行。供試土壤為粘壤土，土壤理化性質(zhì)：有機(jī)質(zhì)24.7 mg/kg、堿解氮134.3 mg/kg、速效磷18.4 mg/kg、速效鉀94.7 mg/kg，土壤田間持水量為25.5%。試驗(yàn)所用盆缽直徑30 cm，高40 cm，每盆裝土15 kg，土壤經(jīng)自然風(fēng)干、過(guò)篩去雜后裝盆。每桶基施復(fù)合肥5 g(N∶P∶K=15∶15∶15)，在10 cm深的表土層拌勻。4月17日播種，每盆播種大小、飽滿度一致的種子6粒，定苗3株，8月24日收獲。

試驗(yàn)設(shè)置花針期干旱、結(jié)莢期干旱、正常灌水(CK)等3個(gè)處理，3次重復(fù)。正常灌水處理，土壤含水量為田間持水量的80%～85%；干旱脅迫處理，分別于花針期、結(jié)莢期持續(xù)干旱10 d，土壤含水量為田間持水量的45%～50%。采用稱重法控制各處理水量使之恒定，其他管理同常規(guī)大田。

1.3測(cè)定內(nèi)容

1.3.1生理指標(biāo)的測(cè)定分別于花針期、結(jié)莢期取樣測(cè)定生理指標(biāo)，干旱脅迫結(jié)束后，每株花生中部取3～4片葉。樣品取回后，測(cè)定其可溶性蛋白質(zhì)(考馬斯亮藍(lán)G250法)、MDA(硫代巴比妥酸比色法)、CAT(高錳酸鉀滴定法)的含量，剩余樣品放入烘箱中烘干、磨碎，用于測(cè)定葉片含水量、游離脯氨酸含量(采用茚三酮顯色法)、可溶性糖含量(采用蒽酮法)。

1.3.2產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的測(cè)定于成熟期考察各處理株高、分枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、單株結(jié)果數(shù)、單株果仁重、出仁率、單株產(chǎn)量等。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

各指標(biāo)耐旱系數(shù)=干旱脅迫下的指標(biāo)值/非脅迫下的指標(biāo)值

采用DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，并用LSD法比較處理間的差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)花生葉片含水量的影響

在干旱脅迫下，不同基因型花生品種的葉片含水量均表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)(圖1)，敏感性品種花育43、泉花551的降幅略小于耐旱性品種湘花2008、粵油256，但不同品種間的差異不顯著。各品種的含水量在花針期干旱脅迫時(shí)平均減少了4.1%，結(jié)莢期干旱脅迫減少了7.4%，可見(jiàn)，結(jié)莢期干旱脅迫對(duì)花生葉片含水量的影響大于花針期脅迫。

圖1　不同耐旱性花生品種葉片含水量的耐旱系數(shù)比較

2.2干旱脅迫對(duì)花生葉片可溶性蛋白質(zhì)的影響

植物蛋白質(zhì)有著很強(qiáng)的持水力，其含量與植物抗逆性的形成有關(guān)，對(duì)作物起著有效的保護(hù)作用。在干旱脅迫下，耐旱性花生品種的可溶性蛋白質(zhì)含量顯著增加，平均增加了128.4%，敏感性花生品種的增幅較小，甚至略有下降，泉花551在花針期干旱脅迫下減少了6.1%。不同生育時(shí)期干旱對(duì)花生可溶性蛋白質(zhì)的影響不同，花針期干旱脅迫下各花生品種的可溶性蛋白質(zhì)含量增加了52.4%，而結(jié)莢期干旱脅迫下增加了90.7%(圖2)。

圖2　不同耐旱性花生品種葉片可溶性蛋白質(zhì)的耐旱系數(shù)比較

2.3干旱脅迫對(duì)花生葉片游離脯氨酸的影響

游離脯氨酸含量與植物的抗逆性緊密相關(guān)，當(dāng)遇到逆境脅迫時(shí)，游離脯氨酸迅速合成并積累，因此，其含量可以作為植物抗逆性的生理指標(biāo)之一。從圖3可以看出，干旱脅迫顯著提高了花生品種的游離脯氨酸含量，其中耐旱性品種增加了4.3～7.0倍，敏感性品種增加了1.4～2.1倍。不同生育時(shí)期干旱均導(dǎo)致葉片游離脯氨酸含量的增加，花針期、結(jié)莢期比對(duì)照分別增加了2.9、3.8倍。

圖3　不同耐旱性花生品種葉片游離脯氨酸的耐旱系數(shù)比較

2.4干旱脅迫對(duì)花生葉片可溶性糖含量的影響

植株體內(nèi)的可溶性糖含量代表其體內(nèi)碳水化合物的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)情況。與CK相比，2個(gè)耐旱性花生品種干旱脅迫下可溶性糖含量呈增加的趨勢(shì)(圖4)，而2個(gè)敏感型品種略有減少。不同生育時(shí)期干旱脅迫下可溶性糖含量的變幅不同，耐旱性品種在花針期、結(jié)莢期干旱脅迫下，分別增加了0.7%、27.8%，敏感型品種分別減少了7.0%、10.8%?？梢?jiàn)，結(jié)莢期干旱對(duì)花生葉片可溶性糖含量的影響作用大于花針期。

圖4　不同耐旱性花生品種葉片可溶性糖的耐旱系數(shù)比較

2.5干旱脅迫對(duì)花生葉片過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的影響

過(guò)氧化氫酶(CAT)是生物防治活性氧傷害的重要保護(hù)酶之一。由圖5表明，干旱脅迫下，各品種的CAT活性均明顯增加，耐旱性品種的增幅較大，平均增加了98.3%；敏感型品種的增幅較小，增加了38.3%。花針期、結(jié)莢期干旱脅迫均導(dǎo)致葉片CAT活性的增加，分別比對(duì)照增加了31.1%、105.4%。

2.6干旱脅迫對(duì)花生葉片丙二醛(MDA)含量的影響

丙二醛(MDA)含量可作為評(píng)判膜脂過(guò)氧化作用的主要指標(biāo)之一。MDA是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，在正常情況下細(xì)胞內(nèi)的MDA含量很低，當(dāng)細(xì)胞受到逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞膜發(fā)生氧化分解，MDA大量積累。由圖6可知，耐旱性品種的MDA含量增幅較小，平均增加了10.4%；敏感型品種的增幅較大，分別增加了54.1%、26.1%。在花針期干旱脅迫下，4個(gè)品種的MDA含量增加了22.6%，結(jié)莢期干旱脅迫下增加了27.9%，可見(jiàn)結(jié)莢期干旱脅迫對(duì)MDA的影響略大于花針期。

圖5　不同耐旱性花生品種葉片CAT的耐旱系數(shù)比較

圖6　不同耐旱性花生品種葉片MDA的耐旱系數(shù)比較

2.7干旱脅迫對(duì)花生農(nóng)藝性狀的影響

干旱脅迫在一定程度上影響了花生株高和分枝的生長(zhǎng)發(fā)育，不同基因型間差異達(dá)極顯著水平(表1)。在花針期干旱脅迫下，耐旱性品種的株高、分枝長(zhǎng)、結(jié)果枝數(shù)略有減少甚至增加，分枝數(shù)略有增加，處理間差異不明顯；敏感性品種各農(nóng)藝性狀指標(biāo)均下降，下降幅度為15.3%～35.6%。在結(jié)莢期干旱脅迫下，4個(gè)品種的株高、分枝長(zhǎng)、分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)均減小，但不同耐旱性品種的降幅存在差異。耐旱性品種湘花2008、粵油256的株高、分枝長(zhǎng)、分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)降幅較小，分別減少了3.4%、3.7%、2.3%、13.1%；敏感性品種花育43、泉花551的降幅較大，分別減少了23.7%、21.2%、27.7%、43.1%。

2.8干旱脅迫對(duì)花生產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

干旱脅迫顯著抑制了花生的產(chǎn)量、結(jié)果數(shù)、果仁重、出仁率(表2)，不同耐旱性品種的降幅差異明顯。耐旱性品種的單株結(jié)果數(shù)、單株果仁重、出仁率、單株產(chǎn)量降幅較小，分別減少了11.1%、15.7%、1.9%、14.0%；敏感性品種的降幅較大，分別為48.7%、61.1%、15.2%、54.8%。不同生育時(shí)期干旱對(duì)花生產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響也不同，花針期干旱脅迫下產(chǎn)量各指標(biāo)的降幅為5.2%～29.8%，而結(jié)莢期產(chǎn)量各指標(biāo)的降幅為11.9%～46.9%。因此，結(jié)莢期干旱脅迫對(duì)花生產(chǎn)量、結(jié)果數(shù)、果仁重、出仁率的抑制作用明顯大于花針期。

表1　不同耐旱性花生品種各農(nóng)藝性狀的耐旱系數(shù)比較

注：**、*分別表示在1%、5%水平上的差異顯著性，NS表示差異不顯著。下同。

表2　不同耐旱性花生品種產(chǎn)量構(gòu)成的耐旱系數(shù)比較

3討論

3.1不同耐旱性花生品種對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)

植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，為了抵抗逆境的傷害，自身形成了抵抗逆境傷害的能力，不同植物品種或同一植物不同的基因型存在耐旱性的遺傳差異[4,9]。關(guān)于花生耐旱生理方面前人已有一些研究[9.12]，包括干旱對(duì)花生葉綠素合成、光合作用、保護(hù)酶活性及膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物代謝的影響及調(diào)節(jié)等。本研究表明，不同耐旱性花生品種生理特性對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)不同。在干旱脅迫下，耐旱性花生品種的葉片含水量略有下降，可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸、可溶性糖含量均表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，其中可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸含量大幅增加；敏感型品種的葉片含水量降幅較大，可溶性糖含量略有下降，可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸含量略有增加甚至下降。游離脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[14]，耐旱性花生品種葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的大量積累，對(duì)于提高花生的耐旱性具有重要意義。

膜系統(tǒng)被認(rèn)為是干旱傷害的原始部位[3]，在干旱脅迫下，自由基大量產(chǎn)生并積累，引發(fā)膜脂過(guò)氧化自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，造成膜相分離，破壞膜的正常功能，并且過(guò)氧化產(chǎn)物MDA的產(chǎn)生和積累會(huì)加劇對(duì)細(xì)胞的毒害[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫可誘導(dǎo)葉片中MDA含量增加，耐旱性花生品種的增幅小于敏感性品種，說(shuō)明耐旱花生品種的膜脂過(guò)氧化程度較輕，受干旱脅迫的影響較小。MDA的產(chǎn)生和清除受細(xì)胞內(nèi)源保護(hù)酶系統(tǒng)的影響[16]，CAT是作物組織內(nèi)重要的抗氧化酶，可通過(guò)清除過(guò)氧化氫來(lái)減少活性氧對(duì)細(xì)胞膜的傷害[17]。研究結(jié)果表明，耐旱性品種CAT酶活性明顯增強(qiáng)，而敏感性品種的增幅較小?？梢?jiàn)，耐旱性品種清除自由基的能力強(qiáng)，受干旱危害較輕。

干旱與植物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量有著密切的關(guān)系。在干旱脅迫下，植物各器官的生長(zhǎng)發(fā)育均受到限制，表現(xiàn)為植株矮小、枝條稀疏、葉面積減小、葉厚度增加[18-20]。本研究表明，花針期、結(jié)莢期干旱脅迫均抑制了花生的形態(tài)發(fā)育和產(chǎn)量形成，但不同品種受抑制的程度不同。耐旱性花生品種的株高、單株結(jié)果數(shù)、單株果仁重、出仁率、單株產(chǎn)量降幅較小，分枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)略有減少甚至增加；敏感性品種的各形態(tài)指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)均大幅下降。

3.2不同生育時(shí)期干旱對(duì)花生生長(zhǎng)的影響

不同生育時(shí)期干旱對(duì)花生生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響不同?；ㄉ缙谶m當(dāng)干旱有利于花生植株健壯生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高，但花針期、結(jié)莢期、飽果期是其生理發(fā)育最旺盛的時(shí)期，持續(xù)干旱會(huì)嚴(yán)重影響花生產(chǎn)量[4,5,8,13,21-22]。姚君平等[23]研究認(rèn)為，不論生育期如何，干旱處理的產(chǎn)量均明顯低于對(duì)照，其中結(jié)莢期干旱對(duì)產(chǎn)量影響最大，飽果期次之，花針期的影響相對(duì)小些。李俊慶[24]的研究也認(rèn)為，結(jié)莢期干旱處理的產(chǎn)量降幅最大，達(dá)50%以上。而程曦等[13]認(rèn)為，干旱引起產(chǎn)量下降的幅度表現(xiàn)為：花針期>結(jié)莢期>飽果期>苗期。

本研究表明，與花針期相比，結(jié)莢期干旱脅迫下，各品種的可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸、CAT、MDA的增幅較大，而葉片含水量降幅較大；株高、分枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)等農(nóng)藝性狀指標(biāo)和單株結(jié)果數(shù)、單株果仁重、出仁率、單株產(chǎn)量等產(chǎn)量指標(biāo)的降幅也較大，其中結(jié)莢期干旱脅迫下單株產(chǎn)量比CK減少了41.9%、，花針期比CK減少了26.9%。可見(jiàn)，結(jié)莢期干旱對(duì)花生生理特性、形態(tài)指標(biāo)和產(chǎn)量的影響作用明顯高于花針期干旱。

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(責(zé)任編輯：曾小軍)

收稿日期：2016-01-25

基金項(xiàng)目：江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年基金(2012CQN013)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃“紅壤耕地次生障礙修復(fù)技術(shù)研究與集成示范”(2011BAD41B01)。

作者簡(jiǎn)介：熊潔(1984─)，女，河南鄭州人，助理研究員，博士，主要從事作物栽培與生理生態(tài)研究。*通訊作者：鄒曉芬。

中圖分類(lèi)號(hào)：S565.2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-8581(2016)07-0001-05

Effects of Drought Stress on Physiological Traits and Yield of Different Drought-tolerant Peanut Varieties

XIONG Jie, LI Shu-yu, CHEN Lun-lin, ZOU Xiao-yun, SONG Lai-qiang, ZOU Xiao-fen*

(Institute of Crops, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System for the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture, Nanchang 330200, China)

Abstract：The effects of drought stress at flower-pegging stage and pod-setting stage on the physiological traits, agronomic traits and yield of different drought-tolerant peanut varieties were investigated under artificial water control conditions. The results showed that different drought-tolerant peanut varieties responded differently to the drought stress. Under drought stress, the soluble sugar, soluble protein, free proline and malondialdelyde (MDA) contents as well as catalase (CAT) activity of drought-tolerant peanut varieties all showed an increasing trend, while their plant height, pod number per plant, kernel weight per plant, kernel rate and pod yield per plant reduced slightly, and branch length, number of branches and number of effective branches slightly decreased or even increased. Under drought stress, the soluble sugar, soluble protein, free proline contents as well as CAT activity of drought-sensitive peanut varieties slightly increased or declined, and their MDA content increased significantly, while various morphological indexes and yield indexes reduced significantly. The drought stress at different growth and developmental stages had certain effects on the physiological traits, agronomic traits and yield of peanut, and the drought stress at pod-setting stage had relatively greater effects on these indexes than that at flower-pegging stage.

Key words：Peanut; Drought stress; Drought-tolerant type; Physiological trait; Yield