荔枝高效實(shí)生選種研究

吳潔芳，張春陽(yáng)，付丹文，王麗敏，歐良喜，陳潔珍，蔡長(zhǎng)河

（廣東省農(nóng)科院果樹(shù)研究所/農(nóng)業(yè)部南亞熱帶果樹(shù)生物學(xué)與遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

荔枝高效實(shí)生選種研究

吳潔芳，張春陽(yáng)，付丹文，王麗敏，歐良喜，陳潔珍，蔡長(zhǎng)河

（廣東省農(nóng)科院果樹(shù)研究所/農(nóng)業(yè)部南亞熱帶果樹(shù)生物學(xué)與遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

通過(guò)收集不同荔枝種質(zhì)資源自然授粉的種子，利用密植栽培和單枝整形修剪技術(shù)管理實(shí)生苗，創(chuàng)建大規(guī)模荔枝實(shí)生后代群體，從而快速選育目標(biāo)性狀株系，提高育種效率。2009—2014年共培育荔枝實(shí)生后代501 294株，占地面積6 755 m2。荔枝實(shí)生后代在2011—2015年成花2 145株，其中包括2年童期單株68株，3～4年童期單株930株，5～6年童期單株1 147株。荔枝實(shí)生后代在2011—2015年掛果608株，從中初步篩選出分別具有特早熟、特晚熟、產(chǎn)量高、果實(shí)大、高焦核率、可食率高等或同時(shí)具備2種以上優(yōu)良性狀單株177株。利用該育種方法可以在有限的土地上培育數(shù)量龐大的荔枝實(shí)生后代群體，并在短時(shí)間內(nèi)初選出較多的目標(biāo)性狀單株，顯著提高荔枝育種效率。

荔枝；育種；自然授粉；密植；單枝整形；高效

吳潔芳，張春陽(yáng)，付丹文，等.荔枝高效實(shí)生選種研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（5）：60-64.

荔枝（Litchi chinensis Sonn.）是我國(guó)重要的亞熱帶常綠果樹(shù)之一。近年來(lái)，由于荔枝產(chǎn)業(yè)栽培品種結(jié)構(gòu)嚴(yán)重不合理，產(chǎn)期集中和季節(jié)性過(guò)剩問(wèn)題日益突出［1-2］。實(shí)現(xiàn)品種創(chuàng)新是解決問(wèn)題的重要手段。一直以來(lái)，實(shí)生選種是獲得荔枝新品種的主要途徑?；诂F(xiàn)有的荔枝實(shí)生資源開(kāi)展的實(shí)生選種工作已經(jīng)在中國(guó)大陸進(jìn)行了半個(gè)多世紀(jì)［1］，加上近年來(lái)因土地征收等因素導(dǎo)致荔枝自然實(shí)生資源不斷被砍伐，目前可供選種的荔枝自然實(shí)生資源越來(lái)越少。人為創(chuàng)建實(shí)生群體成為荔枝實(shí)生選種的重要途徑。

播種荔枝自然授粉種子、創(chuàng)建實(shí)生群體進(jìn)行選種工作在國(guó)外開(kāi)展較早。美國(guó)夏威夷農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站早在1942年建立了Kwai Mi、Hak Ip和Brewster品種的500株實(shí)生后代群體，并先后選出H.A.E.S.和Groff兩個(gè)優(yōu)良品種［3］。在邁阿密，通過(guò)對(duì)1 200株Sweetcliff品種的實(shí)生后代長(zhǎng)達(dá)25年的栽培管理，篩選出2個(gè)優(yōu)系并有望成為新品種［4］。在臺(tái)灣，經(jīng)過(guò)20多年的努力，從荔枝自然授粉的實(shí)生后代中選育出臺(tái)農(nóng)3號(hào)玫瑰紅和臺(tái)農(nóng)5號(hào)紅寶石荔枝，并分別獲得了品種權(quán)［5］。歐陽(yáng)若等［6-7］在早荔果的第二代實(shí)生后代中選出特早熟優(yōu)系9918、99112和初選優(yōu)系9919。將9918和9919等特早熟品系引種海南后，表現(xiàn)出明顯的早熟性及較好的栽培適應(yīng)性［8］。然而，通過(guò)創(chuàng)建荔枝實(shí)生群體進(jìn)行選種的工作雖然已經(jīng)取得一些成就，但整體上仍然存在育種時(shí)間長(zhǎng)、選育新品種少、育種工作效率較低等問(wèn)題。原因主要有荔枝實(shí)生樹(shù)的童期長(zhǎng)、播種的后代群體偏小、荔枝樹(shù)體高大、占地面積多、栽培管理不易等。本研究的工作重點(diǎn)是改進(jìn)荔枝實(shí)生苗栽培管理方法，培育大規(guī)模實(shí)生后代群體，初步篩選掛果優(yōu)株，并對(duì)結(jié)束童期的實(shí)生后代高接管理，提高荔枝育種效率，以期為今后的荔枝育種工作提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)廣州荔枝圃目前保存400多份來(lái)自廣東、廣西、福建、海南、云南、四川及臺(tái)灣等地的荔枝種質(zhì)。本試驗(yàn)中所選的母本品種均來(lái)自該荔枝圃，母本品種覆蓋了所有熟期性狀、種子大小及果實(shí)大小等類(lèi)型品種。樹(shù)齡3～50年生，樹(shù)體長(zhǎng)勢(shì)健壯，果園管理正常。

1.2 試驗(yàn)方法

當(dāng)荔枝花開(kāi)放時(shí)，在整個(gè)果園進(jìn)行放蜂，提高荔枝雜交授粉幾率。果實(shí)成熟時(shí)，采摘荔枝并人工獲取種子。種子經(jīng)浸水和催芽處理后播種至苗圃地，播種密度約為100株/m2。播種1年后，對(duì)荔枝幼苗實(shí)行單枝整形修剪，抹除側(cè)芽和側(cè)枝，留下主干枝的頂芽繼續(xù)生長(zhǎng)。每當(dāng)實(shí)生苗抽發(fā)新梢時(shí)，及時(shí)抹除側(cè)梢，只留1條新梢生長(zhǎng)。從播種后第2年開(kāi)始調(diào)查實(shí)生后代的成花和坐果情況，并對(duì)掛果單株的果實(shí)成熟期、單株產(chǎn)量、果實(shí)大小、種子大小、可溶性固形物、焦核率、可食率及果實(shí)風(fēng)味等重要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)，初步篩選優(yōu)良株系。初步篩選優(yōu)良單株的指標(biāo)為：特早熟單株的果實(shí)應(yīng)早于或與三月紅同期成熟；早熟單株的果實(shí)與水東同期成熟；特晚熟單株的果實(shí)晚于或與馬貴荔同期成熟；高產(chǎn)單株的平均穗重≥300 g；大果型單株的平均單果重≥28 g；高焦核率單株的焦核率≥70%；可食率高單株的可食率≥75%；高糖單株的可溶性固形物含量≥17.5%；高酸單株的果肉pH＜3.8，可溶性固形物含量≥ 16%。之后將所有結(jié)束童期的實(shí)生后代高接至鑒定圃，觀察記錄其重要經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)。荔枝鑒定圃的種植規(guī)格為2 m×3 m，每個(gè)實(shí)生后代高接1株。

荔枝自然授粉實(shí)生后代的播種時(shí)間為2009—2014年每年5月底至7月中旬，實(shí)生苗的數(shù)量約在播種當(dāng)年的10月份統(tǒng)計(jì)。實(shí)生苗的成花和掛果情況分別在2010—2015年每年2～3月和5～7月調(diào)查。實(shí)生苗的高接在2013—2014年每年2～3月和7～9月進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 荔枝實(shí)生群體的培育概況

在2009—2014年共培育約330份荔枝種質(zhì)資源的自然授粉實(shí)生后代501 294株（表1）。荔枝實(shí)生后代群體雖然數(shù)量龐大，但通過(guò)密植栽培和單枝整形修剪技術(shù)，占地面積小，僅為6 755 m2。

表1 2009—2014年荔枝實(shí)生后代群體培育情況

2.2 荔枝實(shí)生后代在2011—2015年成花情況分析

當(dāng)荔枝種子播種20個(gè)月后，即有27株實(shí)生苗在2011年成花，為首批成花的實(shí)生后代。荔枝實(shí)生后代在2011—2015年共成花2 145株，覆蓋約130個(gè)荔枝品種，成花率為0.43%。隨著荔枝實(shí)生后代樹(shù)齡增大，成花單株的數(shù)量不斷增多（表2）。

表2 2009—2014年播種的荔枝實(shí)生后代成花和掛果情況

研究結(jié)果還表明，在2009年播種來(lái)自92個(gè)荔枝品種的實(shí)生后代，2011—2015年成花的單株覆蓋了其中70個(gè)荔枝品種，有22個(gè)荔枝品種的實(shí)生后代仍未成花。目前實(shí)生后代成花率較高的荔枝品種有野生荔枝10號(hào)、東莞尚書(shū)懷、高州糖駁、烏面、烏葉舅、山枝2號(hào)、水東和木角等（表3）。同時(shí)也說(shuō)明這些品種獲得6年內(nèi)童期的實(shí)生后代比例較高?？梢?jiàn)，不同荔枝品種的自然授粉實(shí)生后代的成花率有較大差異。隨著荔枝實(shí)生后代不斷生長(zhǎng)，成花單株的數(shù)量會(huì)繼續(xù)增多，成花率也會(huì)隨之提高。此外，在同一母本荔枝品種的不同實(shí)生后代單株間，童期長(zhǎng)度也存在差異（表3）。

表3 2009年播種的實(shí)生后代成花率較高的母本品種分布

2.3 荔枝實(shí)生后代在2011—2015年掛果情況的初步分析

在2011—2015年共有608株實(shí)生后代單株掛果，約占成花單株總數(shù)28%（表2）?？梢?jiàn)，并不是所有能夠成花的荔枝實(shí)生后代均能順利掛果。于2009年播種的實(shí)生后代在2011—2015年共掛果495株，掛果率為1.33%，即培育300株荔枝實(shí)生苗，生長(zhǎng)6年后會(huì)有4株單株掛果。

在荔枝實(shí)生后代掛果單株中，初步篩選出了分別具有特早熟、早熟、特晚熟、產(chǎn)量高、果實(shí)大或特大、焦核率高、可食率高、高酸、高糖或者同時(shí)具備兩種以上優(yōu)異性狀的實(shí)生后代177株，占總掛果株數(shù)的29.11%。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，絕大部分初選特早熟、早熟優(yōu)良單株的母本為特早熟和早熟荔枝品種，特晚熟單株的母本為晚熟荔枝品種，而其他初選優(yōu)良單株的母本品種尚未發(fā)現(xiàn)規(guī)律（表4）。

2.4 荔枝實(shí)生后代在2011—2015年成花單株的童期分布情況

根據(jù)以童期長(zhǎng)短對(duì)木本果樹(shù)育種材料的劃分標(biāo)準(zhǔn)［9］，本研究在2011—2015年共獲得特短童期（2年）實(shí)生后代68株，短童期（3～4年）實(shí)生后代930株，長(zhǎng)童期（5～6年）實(shí)生后代1 147株。表明本研究采用的育種方法能夠在短時(shí)間內(nèi)獲得較多的較短童期實(shí)生后代。分析發(fā)現(xiàn)，在68株2年童期的實(shí)生后代中，其母本覆蓋了24個(gè)荔枝品種，而且大多數(shù)2年童期單株的母本品種為早、中熟荔枝品種，如水東、水東大佬、高州糖駁等。

2.5 結(jié)束童期的荔枝實(shí)生后代高接至鑒定圃后的表現(xiàn)

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在2013年高接成活143株實(shí)生后代，在2014年正常開(kāi)花結(jié)果的有55株，在2015年開(kāi)花結(jié)果的有85株。連續(xù)兩年均開(kāi)花坐果的有39株。由此說(shuō)明，結(jié)束童期的實(shí)生后代在高接成活后第2年，大部分都能正常開(kāi)花結(jié)果，包括在苗圃中成花沒(méi)掛果的實(shí)生后代。在連續(xù)兩年開(kāi)花坐果的實(shí)生后代中，大部分株系的果實(shí)單果重和可食率趨于增加，但可溶性固形物含量和焦核率表現(xiàn)不穩(wěn)定。而初選優(yōu)株在高接后掛果的仍然較少，其經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)會(huì)在今后幾年進(jìn)行重點(diǎn)觀察，以便確定真正性狀穩(wěn)定的優(yōu)良株系。

表4 初選優(yōu)良單株的母本品種分布

3 結(jié)論與討論

我們發(fā)現(xiàn)在2009年播種的荔枝自然授粉實(shí)生后代，生長(zhǎng)6年后有1 235株單株成花，成花率僅為3.33%，絕大部分實(shí)生苗還沒(méi)有成花。推測(cè)荔枝童期長(zhǎng)為主要影響因素。此外，由于荔枝的成花誘導(dǎo)要求低溫條件［10］，不良的氣候條件會(huì)影響當(dāng)年荔枝的花芽分化，使本可以渡過(guò)童期的實(shí)生后代推遲成花，如2012年的暖冬使荔枝實(shí)生后代在2013年的成花株數(shù)顯著偏少，而在2014年的成花株數(shù)呈爆發(fā)性增長(zhǎng)。同時(shí)觀察到密植栽培也導(dǎo)致了一些弱小植株在生長(zhǎng)過(guò)程中由于被周?chē)仓暾趽豕饩€(xiàn)而逐漸死亡。

一般認(rèn)為荔枝的童期很長(zhǎng)，可能為9～10年或者更久［11］，但在生產(chǎn)實(shí)踐中也有短童期荔枝。歐陽(yáng)若等［7］在101株荔枝特早熟株系的實(shí)生后代中發(fā)現(xiàn)了2株2年結(jié)果的單株。劉成明等［12］觀察到特早熟荔枝單株“97-1”的種子在播種5年后有掛果單株，而“圓枝”的實(shí)生后代在播種6年后也有成花坐果單株，故認(rèn)為荔枝的童期與基因型相關(guān)，且早熟、極早熟基因型的童期相對(duì)較短。本研究中，現(xiàn)已成花的荔枝實(shí)生后代的童期幾乎均在6年以下，2年童期和3～4年童期單株數(shù)量接近1 000株，說(shuō)明荔枝的童期能夠縮短。同時(shí)推測(cè)出現(xiàn)如此多較短童期荔枝的原因有兩點(diǎn)：一是選擇的300多個(gè)荔枝母本具有豐富的遺傳多樣性，自然授粉雜交組合豐富，后代群體數(shù)量龐大，這些都增大了較短童期后代出現(xiàn)的概率；二是本研究采用的栽培管理方法可能有助于荔枝實(shí)生苗快速渡過(guò)童期。本研究還發(fā)現(xiàn)不同荔枝品種的實(shí)生后代成花率有較大差異，而相同荔枝品種的不同后代單株間的童期長(zhǎng)度也存在差異。陳潔珍等［9］早期對(duì)荔枝特短童期實(shí)生苗的分析結(jié)果表明，以早、中熟荔枝品種作為母本比晚熟品種更容易出現(xiàn)特短童期后代，本研究的結(jié)果與其一致。這些均證實(shí)了荔枝的童期可能與基因型密切相關(guān)，而且極可能存在控制短童期的基因。所以在荔枝雜交育種中，要注重親本的選擇。

通過(guò)收集不同荔枝種質(zhì)資源自然授粉的種子，利用密植栽培和單枝整形修剪技術(shù)，本研究在6年時(shí)間內(nèi)創(chuàng)建了超大規(guī)模荔枝實(shí)生后代群體，而且占地面積小。獲得了很多較短童期的實(shí)生后代植株。隨著實(shí)生后代的不斷生長(zhǎng)，每年都可以獲得較多的成花和掛果單株，并從中初選出幾十株甚至上百株優(yōu)良株系，顯著提高了荔枝育種效率。

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［8］胡福初，歐陽(yáng)若，王祥和，等.特早熟荔枝新品系海南引種試驗(yàn)初報(bào)［J］.中國(guó)南方果樹(shù)，2015，44（3）：80-83.

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［11］鄧西民，韓曾海，李紹華.果樹(shù)生物學(xué)［M］.北京：北京高等教育出版社，1998.

［12］劉成明，胡又厘，傅嘉欣，等.荔枝育種研究進(jìn)展—技術(shù)、成就及努力方向［J］.中國(guó)南方果樹(shù)，2004，33（2）：36-40.

（責(zé)任編輯 白雪娜）

Research on high efficient seedling selection of Litchi chinensis Sonn.

WU Jie-fang，ZHANG Chun-yang，F(xiàn)U Dan-wen，WANG Li-min，OU Liang-xi，CHEN Jie-zhen，CAI Chang-he
（Institute of Fruit Tree Research，Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of South Subtropical Fruit Biology and Genetic Resource Utilization，Ministry of Agriculture，Guangzhou 510640，China）

To improve the efficiency of seedling selection and to select the individual plants with good traits in litchi，a large number of litchi progeny were cultivated by collecting natural pollinated seeds from different litchi germplasm using methods of dense planting and single-branch shaping.Total about 501 294 seedlings were cultivated in 2009-2014，with an covering area of 6 755 m2.There were 2 145 seedlings flowering in 2011-2015，including 68 seedlings with two-year juvenile phase，930 seedlings with 3-4-year juvenile phase and 1 147 seedlings with 5-6-year juvenile period.Furthermore，there were 608 seedlings setting fruit in 2011-2015.177 individual plants were preliminarily selected out from them with at least one following good trait like extremely early-maturing，extremely latematuring，high yield，large fruit，high proportion of chicken-tongue seeds and high flesh recovery.A large number of litchi seedlings could be cultivated in the limited land by planting in high density and the technology of single-branch shaping.And many individual plants with target traits could be preliminarily screened out in a short period of time，thus significantly improved the efficiency of seedling selection in litchi.

Litchi chinensis Sonn.；breeding；natural pollination；dense planting；single-branch shaping；high efficiency

S667.1

A

1004-874X（2016）05-0060-05

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.05.012

2015-09-30