世界孩兒參屬(Pseudostellaria Pax)的分類綱要及地理分布

曾曉青， 張明理， 雷　耘，①

(1. 華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 湖北 武漢 430079； 2. 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所中國(guó)科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 新疆 烏魯木齊 830011； 3. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所， 北京 100093)

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世界孩兒參屬(PseudostellariaPax)的分類綱要及地理分布

曾曉青1， 張明理2,3,①， 雷耘1，①

(1. 華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 湖北 武漢 430079； 2. 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所中國(guó)科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 新疆 烏魯木齊 830011； 3. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所， 北京 100093)

摘要:在標(biāo)本和文獻(xiàn)綜合分析的基礎(chǔ)上，對(duì)世界范圍內(nèi)孩兒參屬(Pseudostellaria Pax)植物的主要形態(tài)特征進(jìn)行了總結(jié)，依據(jù)Mizushima的分類系統(tǒng)編制了孩兒參屬的分類檢索表，對(duì)5個(gè)存疑種進(jìn)行了初步分類處理，并對(duì)孩兒參屬各種類的分布狀況進(jìn)行了繪圖和分析。 結(jié)果表明： 具有肉質(zhì)塊根、 絕大多數(shù)種具有閉鎖花以及開放花花瓣常呈2淺裂是孩兒參屬區(qū)別于石竹科(Caryophyllaceae)其他屬的典型特征。初步確認(rèn)全世界的孩兒參屬植物共22種，被分成Sect. Pseudostellaria和Sect. Mamillatae 2個(gè)組， 其中，前者僅包含石生孩兒參〔P. rupestris (Turcz.) Pax〕1種，而后者則被進(jìn)一步分成Ser. Mamillatae和Ser. Distantes 2個(gè)系。本研究結(jié)果不支持將P. sierrae Rabeler et R. L. Hartm.和P. oxyphylla (B. L. Rob.) R. L. Hartm. et Rabeler歸入孩兒參屬的觀點(diǎn)，并建議將矮小孩兒參〔P. maximowicziana (Franch. et Sav.) Pax〕、須彌孩兒參〔P. himalaica (Franch.) Pax〕和異花孩兒參〔P. heterantha (Maxim.) Pax〕分別獨(dú)立成種。從分布區(qū)域看，孩兒參屬呈北溫帶間斷分布，由北美洲、地中海地區(qū)和東亞3個(gè)相互隔離的地理區(qū)域組成，并且，東亞為其多樣化分布中心。

關(guān)鍵詞：孩兒參屬； 形態(tài)特征； 分類檢索表； 分類綱要； 分布示意圖

孩兒參屬(PseudostellariaPax)為石竹科(Caryophyllaceae)的1個(gè)小屬，模式種為石生孩兒參〔P.rupestris(Turcz.) Pax〕[1]。該屬名由Turczaninow在1834年以Krascheninnikovia為屬名建立，因1773年確立的屬名KrascheninnikoviaGueldenst.為EurotiaLinn.屬的異名，從而造成屬混淆問(wèn)題，不符合“國(guó)際植物命名法規(guī)”的要求，因此，采用Pax的提議，將Pseudostellaria確立為孩兒參屬的屬名[2-4]。自Turczaninow在1834年建立孩兒參屬以來(lái)，Ohwi[3]在1937年以及Mizushima[4]在1965年分別提出了孩兒參屬的屬下分類系統(tǒng)，并且，Mizushima沿用了Ohwi的分類觀點(diǎn)，僅對(duì)其屬下分類等級(jí)進(jìn)行了調(diào)整。此后的半個(gè)多世紀(jì)，該屬的部分種類被歸并，新種相繼被發(fā)現(xiàn)，并且研究者們還在歐洲和北美洲發(fā)現(xiàn)有孩兒參屬植物分布。然而，目前關(guān)于世界孩兒參屬植物的分類和地理分布尚缺乏全面的整理、思考和研究，對(duì)該屬植物的開發(fā)利用和生物多樣性研究等具有一定的影響。部分孩兒參屬植物具有藥用價(jià)值，開發(fā)利用前景廣闊，如，孩兒參〔P.heterophylla(Miq.) Pax〕的塊根具有益氣健脾、生津潤(rùn)肺的功效[5]，細(xì)葉孩兒參〔P.sylvatica(Maxim.) Pax〕的塊根亦具有一定的藥用價(jià)值[6]。

鑒于此，在對(duì)孩兒參屬有關(guān)文獻(xiàn)和標(biāo)本進(jìn)行查閱和綜合分析的基礎(chǔ)上，作者對(duì)世界范圍內(nèi)孩兒參屬的分類綱要和地理分布進(jìn)行了較為全面的整理和初步研究，旨在為該屬植物的生物多樣性保護(hù)、藥用植物的開發(fā)利用及生物地理學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)等相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料。

1材料和方法

1.1材料

以國(guó)內(nèi)26個(gè)標(biāo)本館及國(guó)外4個(gè)標(biāo)本館內(nèi)館藏的孩兒參屬22種植物的1 442份模式標(biāo)本和普通標(biāo)本為研究對(duì)象進(jìn)行研究。其中，國(guó)內(nèi)標(biāo)本館包括中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE)、中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所標(biāo)本館(IFP)、江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(NAS)、中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館(KUN)、西北農(nóng)林科技大學(xué)植物標(biāo)本館(WUK)、中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所青藏高原生物標(biāo)本館(QTPMB)、中國(guó)科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館(IBSC)、四川大學(xué)生物系植物標(biāo)本室(SZ)、東北林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院植物標(biāo)本室(NEFI)、內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物標(biāo)本室(HIMC)、中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所標(biāo)本館(CDBI)、重慶市中藥研究院中藥生藥研究所標(biāo)本館(SM)、杭州植物園植物標(biāo)本室(HHBG)、廣西植物研究所標(biāo)本館(IBK)、東北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物標(biāo)本館(NEAU)、南京大學(xué)生物系植物標(biāo)本室(N)、中國(guó)科學(xué)院武漢植物園標(biāo)本館(HIB)、北京師范大學(xué)生物系植物標(biāo)本室(BNU)、華西亞高山植物園標(biāo)本館(HX)、江西省中國(guó)科學(xué)院廬山植物園(LBG)、杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院(HTC)、南開大學(xué)生物系植物標(biāo)本室(NKU)、河南師范大學(xué)生物系植物標(biāo)本室(HENU)、中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園標(biāo)本館(HITBC)、廈門大學(xué)生物系植物標(biāo)本室(AU)和江西省科學(xué)院生物資源研究所九江森林植物標(biāo)本館(JJF)，各標(biāo)本館的詳細(xì)情況見中國(guó)植物標(biāo)本館索引(http:∥www.cvh.ac.cn/herbarium)；國(guó)外標(biāo)本館包括英國(guó)邱園植物標(biāo)本館(K)、法國(guó)國(guó)家自然歷史博物館巴黎國(guó)家植物標(biāo)本館(P)、美國(guó)懷俄明大學(xué)落基山植物標(biāo)本館(RM)和俄羅斯科學(xué)院科馬洛夫植物研究所標(biāo)本館(LE)。

1.2方法

采用傳統(tǒng)分類學(xué)方法并結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)[3,4,7-17]和各地植物志[1,2,6,18-26]，對(duì)孩兒參屬各種的接受名和異名進(jìn)行考證，歸納孩兒參屬植物的主要形態(tài)特征，初步確認(rèn)該屬中種的數(shù)量，依據(jù)Mizushima[4]的分類系統(tǒng)進(jìn)行屬內(nèi)劃分，并編制孩兒參屬分類檢索表，同時(shí)還對(duì)存疑種進(jìn)行初步分類處理。

根據(jù)文獻(xiàn)和標(biāo)本資料確定孩兒參屬各種的分布信息，本文僅記錄在世界范圍內(nèi)有野生分布的孩兒參屬植物的分布信息。將收集和整理的各種的分布信息轉(zhuǎn)化為經(jīng)緯度格式，采用ArcGIS 10.1軟件對(duì)全世界孩兒參屬所有種的地理分布狀況進(jìn)行分布點(diǎn)標(biāo)記。

2結(jié)果和分析

2.1孩兒參屬植物的主要形態(tài)特征

在文獻(xiàn)和標(biāo)本綜合分析的基礎(chǔ)上，初步確認(rèn)目前全世界孩兒參屬植物共有22種，呈北溫帶間斷分布，主要分布在亞洲東部和北部，并且在北美西部和歐洲東南部各有1個(gè)特有種。

孩兒參屬植物為多年生草本，具肉質(zhì)塊根?；▋尚突騿涡停瑑尚突ǚN類具有開放花(開花受精花)和閉鎖花(閉花受精花)，單型花種類僅具有開放花。開放花生于莖頂或中上部葉腋，單生或數(shù)朵成聚傘花序，常不結(jié)實(shí)；花瓣5，稀4，白色，先端淺2裂，微凹或全緣；雄蕊10，稀8；花柱3，稀2。閉鎖花生于莖下部葉腋，較??；花瓣無(wú)，稀3；子房具多數(shù)胚珠；托葉無(wú)。葉對(duì)生，葉片卵狀披針形至線狀披針形。種子表面具近圓柱狀或近圓錐狀凸起。

2.2孩兒參屬的分類檢索表

基于上述孩兒參屬植物的主要形態(tài)特征并結(jié)合Mizushima的分類系統(tǒng)編制孩兒參屬的分類檢索表。結(jié)果顯示：孩兒參屬被分成Sect.Pseudostellaria和Sect.Mamillatae2個(gè)組，其中，前者僅包含石生孩兒參1種，后者則包含其余21個(gè)種，并被進(jìn)一步分成Ser.Mamillatae和Ser.Distantes2個(gè)系，各包含5種和16種。

孩兒參屬的分類檢索表

2.3孩兒參屬存疑種的初步分類處理

在對(duì)文獻(xiàn)考證和標(biāo)本查閱過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，孩兒參屬有5個(gè)種的分類存在疑問(wèn)，包括P.sierraeRabeler et R. L. Hartm.和P.oxyphylla(B. L. Rob.) R. L. Hartm. et Rabeler是否應(yīng)歸于孩兒參屬以及矮小孩兒參〔P.maximowicziana(Franch. et Sav.) Pax〕和須彌孩兒參〔P.himalaica(Franch.) Pax〕是否應(yīng)與異花孩兒參〔P.heterantha(Maxim.) Pax〕歸并。

在整理和編寫《北美植物志》石竹科部分的過(guò)程中，北美植物志編輯委員會(huì)[25]發(fā)現(xiàn)了孩兒參屬的2個(gè)新種，即P.sierrae[9]和P.oxyphylla[11]，并認(rèn)為二者“花瓣頂端2淺裂、蒴果6裂成淺碟狀”的形態(tài)特征，與北美孩兒參屬特有種P.jamesiana(Torr.) W. A. Weber et R. L. Hartm.的相關(guān)形態(tài)特征相似。但是，P.sierrae和P.oxyphylla均無(wú)肉質(zhì)塊根且雄蕊5，與孩兒參屬其他種〔具肉質(zhì)塊根，雄蕊10(稀8)〕的差別較大，因此，作者不贊成將P.sierrae和P.oxyphylla歸入孩兒參屬。

Ohwi[3]認(rèn)為矮小孩兒參和須彌孩兒參是異花孩兒參的晚出同名并予以歸并，并且Mizushima[4]沿用了這一處理方式；魯?shù)氯玔27]也認(rèn)為矮小孩兒參與異花孩兒參無(wú)明顯差異，應(yīng)予以歸并。但是，近年來(lái)的一些研究結(jié)果并不支持上述處理方式。陳旭波等[16]基于51個(gè)數(shù)量性狀對(duì)22種繁縷屬(StellariaLinn.)植物和8種孩兒參屬植物進(jìn)行了聚類分析，結(jié)果顯示矮小孩兒參、須彌孩兒參和異花孩兒參并未聚在一起；李超等[17]對(duì)孩兒參屬6種植物葉表皮微形態(tài)特征的觀察結(jié)果顯示，只有須彌孩兒參葉片的上表皮上分布有氣孔器，這與異花孩兒參有明顯區(qū)別。本研究結(jié)果顯示：矮小孩兒參、須彌孩兒參和異花孩兒參在莖葉被毛狀況和花瓣形態(tài)上均有一定區(qū)別，詳見孩兒參屬分類檢索表以及異花孩兒參的主模式標(biāo)本及矮小孩兒參和須彌孩兒參的代表性標(biāo)本(圖1)。據(jù)此，作者認(rèn)為將上述3種植物進(jìn)行簡(jiǎn)單歸并的處理方式欠妥，初步確定將這3種植物分別獨(dú)立成種。

另外，由于在各標(biāo)本館中均未找到具有種子的須彌孩兒參標(biāo)本，并且也未發(fā)現(xiàn)關(guān)于須彌孩兒參種子表面是否光滑的研究報(bào)道，因此，暫將須彌孩兒參歸入Sect.Mamillatae中。

2.4孩兒參屬植物的分布狀況

根據(jù)收集的文獻(xiàn)和相關(guān)標(biāo)本信息，共統(tǒng)計(jì)整理出孩兒參屬22種植物272個(gè)分布點(diǎn)的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)，并利用ArcGIS 10.1軟件繪制出孩兒參屬22種植物的地理分布示意圖。其中，Sect.Pseudostellaria中石生孩兒參的分布示意圖見圖2； Sect.Mamillatae中Ser.Mamillatae各種的分布示意圖見圖3；Sect.Mamillatae中Ser.Distantes各種在東亞以及北美洲和歐洲的分布示意圖分別見圖4和圖5。

由這些分布示意圖可以看出：孩兒參屬呈北溫帶間斷分布，由北美、地中海地區(qū)和東亞3個(gè)相互隔離的地理區(qū)域組成；東亞為孩兒參屬植物的多樣化分布中心，共分布有20個(gè)種，而北美洲和歐洲則各有1個(gè)特有種。

由圖2可見：Sect.Pseudostellaria的惟一種石生孩兒參主要分布于俄羅斯的西伯利亞和蒙古的阿爾泰地區(qū)，俄羅斯的遠(yuǎn)東地區(qū)及中國(guó)的東北、西北和青藏高原地區(qū)也有零星分布。

由圖3可見：Ser.Mamillatae中的P.setulosaOhwi、P.longipesicellataS. Lee， K. Heo et S. C. Kim和P.okamotoiOhwi均為韓國(guó)特有種；P.palininiana(Takeda) Ohwi分布于日本和韓國(guó)；孩兒參的分布范圍則較廣，在中國(guó)、韓國(guó)和日本均有分布。

由圖4可見：Ser.Distantes中的細(xì)葉孩兒參、蔓孩兒參〔P.davidii(Franch.) Pax〕、異花孩兒參和矮小孩兒參的分布范圍較廣；毛脈孩兒參〔P.japonica(Korshinsky) Pax〕則主要分布于日本，并且在韓國(guó)和中國(guó)的東北、內(nèi)蒙古及河北北部地區(qū)也有分布；須彌孩兒參主要分布中國(guó)的西南地區(qū)、青藏高原、喜馬拉雅地區(qū)和河北省；西藏孩兒參(P.tibeticaOhwi)主要分布于中國(guó)的西藏東部和四川北部地區(qū)；P.ebracteae(Kom.) N. S. Pavlova和P.rigidaPax為俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的特有種；P.baekdusanensisM. Kim為朝鮮境內(nèi)長(zhǎng)白山的新種；浙江孩兒參(P.zhejiangensisX. F. Jin et B. Y. Ding)和P.tianmushansisG. H. Xia et G. Y. Li為中國(guó)浙江的特有種；賀蘭山孩兒參(P.helanshanensisW. Z. Di et Y. Ren)為中國(guó)內(nèi)蒙古賀蘭山的特有種；P.polymorphaY. S. Lian為中國(guó)甘肅祁連山區(qū)的特有種。

圖1　異花孩兒參(A)的主模式標(biāo)本以及矮小孩兒參(B)和須彌孩兒參(C)的代表性標(biāo)本Fig. 1　Holotype specimen of Pseudostellaria heterantha (Maxim.) Pax (A), representative specimens of P. maximowicziana(Franch. et Sav.) Pax (B) and P. himalaica (Franch.) Pax (C)

圖2　孩兒參屬Sect. Pseudostellaria 中各種的分布示意圖Fig. 2　Distribution diagram of species in Sect. Pseudostellaria of Pseudostellaria Pax

圖3　孩兒參屬Sect. Mamillatae 中Ser. Mamillatae各種的分布示意圖Fig. 3　Distribution diagram of species of Ser. Mamillatae in Sect. Mamillatae of Pseudostellaria Pax

圖4　孩兒參屬Sect. Mamillatae 中Ser. Distantes各種在東亞的分布示意圖Fig. 4　Distribution diagram of species of Ser. Distantes in Sect. Mamillatae of Pseudostellaria Pax in East Asia

圖5　孩兒參屬Sect. Mamillatae 中Ser. Distantes各種在北美洲和歐洲的分布示意圖Fig. 5　Distribution diagram of species of Ser. Distantes in Sect. Mamillatae of Pseudostellaria Pax in North America and Europe

由圖5可見：P.jamesiana(Torr.) W. A. Weber et R. L. Hartm.為美國(guó)西部地區(qū)的特有種；P.europaea(Wulfen) Schaeftl.為歐洲東南部地中海地區(qū)的特有種。

3討論和結(jié)論

陳旭波等[16]認(rèn)為：根形狀、葉緣質(zhì)地、花形態(tài)(是否具花瓣、花瓣長(zhǎng)度、花瓣裂數(shù)、瓣裂程度)和種子表面紋飾等特征在繁縷屬和孩兒參屬的分類中具有重要價(jià)值?；谖墨I(xiàn)考證和標(biāo)本研究的綜合分析結(jié)果，作者認(rèn)為“具有肉質(zhì)塊根、絕大多數(shù)種具有閉鎖花以及開放花花瓣常呈2淺裂”是孩兒參屬區(qū)別于石竹科其他屬的典型特征?；诤簠僦参锏闹饕螒B(tài)特征并結(jié)合Mizushima[4]的分類系統(tǒng)編制的孩兒參屬分類檢索表將該屬的22個(gè)種分成2個(gè)組，其中，Sect.Pseudostellaria僅石生孩兒參1種，而Sect.Mamillatae則包含其余21個(gè)種，并被進(jìn)一步分成Ser.Mamillatae和Ser.Distantes2個(gè)系，二者分別包含5種和16種。

迄今為止，關(guān)于孩兒參屬植物細(xì)胞學(xué)、生殖生物學(xué)、花粉學(xué)及分子系統(tǒng)學(xué)等方面僅有零星的研究報(bào)道，并且，本研究基于現(xiàn)有文獻(xiàn)資料提出的孩兒參屬分類檢索表及對(duì)該屬5個(gè)存疑種的分類處理均較為主觀，因此，需要進(jìn)一步對(duì)孩兒參屬進(jìn)行全面、系統(tǒng)的生物學(xué)研究，以深入理解該屬主要性狀變異式樣的形成機(jī)制，從而合理解決該屬存疑種的分類處理問(wèn)題。

上述研究結(jié)果表明：孩兒參屬呈北溫帶間斷分布，東亞為其多樣化分布中心，但是，由于目前尚無(wú)孩兒參屬的化石證據(jù)報(bào)道，也無(wú)該屬的生物地理學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)等方面的研究報(bào)道，因此，關(guān)于孩兒參屬的起源問(wèn)題、散布式樣和屬內(nèi)系統(tǒng)發(fā)育問(wèn)題等尚待進(jìn)一步的深入研究和探索。

綜上所述，初步確認(rèn)全世界孩兒參屬植物共有22種，呈北溫帶間斷分布，由北美、地中海地區(qū)和東亞3個(gè)相互隔離的地理區(qū)域組成，東亞為孩兒參屬植物的多樣化分布中心；孩兒參屬的22個(gè)種可分成Sect.Pseudostellaria和Sect.Mamillatae2個(gè)組，其中，前者僅石生孩兒參1種，而后者則被進(jìn)一步分成Ser.Mamillatae和Ser.Distantes2個(gè)系。另外，本研究結(jié)果不支持將P.sierrae和P.oxyphylla歸入孩兒參屬的觀點(diǎn)，并建議將矮小孩兒參、須彌孩兒參和異花孩兒參分別獨(dú)立成種。

致謝： 俄羅斯科學(xué)院科馬洛夫植物研究所標(biāo)本館(LE)Vyacheslav V. Byalt博士為本研究提供了異花孩兒參的主模式標(biāo)本照片，在此表示感謝！

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(責(zé)任編輯： 佟金鳳)

收稿日期：2015-09-21

基金項(xiàng)目：中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所“百人計(jì)劃”項(xiàng)目(Y276031)

作者簡(jiǎn)介：曾曉青(1991—)，女，河南信陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事植物分類學(xué)及植物分子系統(tǒng)學(xué)研究。 ①通信作者E-mail: zhangml@ibcas.ac.cn; yunlei@mail.ccnu.edu.cn

中圖分類號(hào)：Q949.745.8

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-7895(2016)02-0092-08

DOI:10.3969/j.issn.1674-7895.2016.02.12

Classification outline and geographical distribution ofPseudostellariaPax in the world

ZENG Xiaoqing1, ZHANG Mingli2,3,①, LEI Yun1,①

(1. College of Life Sciences, Central China Normal University, Wuhan 430079, China; 2. Key Laboratory of Biogeography and Bioresources in Arid Land, XinjiangInstituteofEcology andGeography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China; 3. Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(2): 92-99

Abstract:On the basis of comprehensive analysis on specimens and documents, main morphological characteristics of species in Pseudostellaria Pax in the world were summarized, key to Pseudostellaria was compiled according to Mizushima infrageneric classification system, five impeach species were preliminarily classified, and distribution status of species in Pseudostellaria was plot and analyzed. The results show that typical characteristics of species in Pseudostellaria differing from other genera in Caryophyllaceae are having flesh root tuber, vast majority of species having cleistogamous flower and petals of chasmogamous flower often with two-lobed. It is preliminarily confirmed that there are 22 species of Pseudostellaria in the world, which are divided into two sections, i.e. Sect. Pseudostellaria and Sect. Mamillatae, in which, the former only contains one species of P. rupestris (Turcz.) Pax, while the latter is further divided into two series, i.e. Ser. Mamillatae and Ser. Distantes. The result of this research does not support the opinion of taking P. sierrae Rabeler et R. L. Hartm. and P. oxyphylla (B. L. Rob.) R. L. Hartm. et Rabeler into Pseudostellaria, and suggests that taking P. maximowicziana (Franch. et Sav.) Pax, P. himalaica (Franch.) Pax and P. heterantha (Maxim.) Pax to form independent species, respectively. In view of distribution area, Pseudostellaria appears North Temperate disjunct distribution, which is composed of three isolated geographical regions, i.e. North American, Mediterranean region and East Asian, and East Asian is its diversified distribution center.

Key words:Pseudostellaria Pax; morphological characteristics; key; classification outline; distribution diagram