遮蔭條件下葉片非順序衰老小麥頂二葉葉綠素?zé)晒馓匦?/h1>
2016-08-04 06:43:27馬亞琴石華榮李春玲劉黨校
馬亞琴，石華榮，王 彬，李春玲，苗 芳，劉黨校
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 陜西 楊凌 712100)
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遮蔭條件下葉片非順序衰老小麥頂二葉葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
馬亞琴，石華榮，王彬，李春玲，苗芳，劉黨校
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 陜西 楊凌 712100)
[摘要]【目的】 研究遮蔭條件下非順序衰老小麥旗葉和倒二葉葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓?guī)律，揭示遮蔭條件對(duì)小麥葉片非順序衰老的影響?！痉椒ā?以非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8、豫麥19和順序衰老小麥陜229為材料，分別采用CCM-200手持式葉綠素儀和FMS-2型脈沖調(diào)制式熒光儀測(cè)定了遮蔭和自然天氣條件下小麥花后旗葉和倒二葉葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)?！窘Y(jié)果】 無(wú)論在遮蔭還是自然天氣條件下，揚(yáng)花至成熟期非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8、豫麥19及順序衰老小麥陜229旗葉和倒二葉葉綠素含量、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)均呈下降趨勢(shì)，而熱耗散量子比率(F0/Fm)呈上升趨勢(shì)，在花后30 d非順序衰老小麥和順序衰老小麥的衰老現(xiàn)象差異顯著。在自然天氣條件下，花后30 d非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的葉綠素含量、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)分別比倒二葉低36.67%，29.91%和59.25%；34.87%，26.39%和22.15%；11.54%，13.54%和12.54%；23.05%，29.00%和 17.14%，而熱耗散量子比率(F0/Fm)旗葉分別比倒二葉高24.34%，25.54%和17.11%。在遮蔭條件下，花后30 d非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的葉綠素含量、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)分別比倒二葉低20.04%，16.29%和21.66%；14.48%，17.26%和 16.03%；8.64%，9.40%和10.63%；11.89%，19.91%和11.94%，而熱耗散量子比率(F0/Fm)旗葉分別比倒二葉高16.08%，17.10%和17.48%。順序衰老小麥陜229旗葉和倒二葉的表現(xiàn)正好與非順序衰老小麥相反?！窘Y(jié)論】 遮蔭條件明顯延緩了葉片衰老，推遲了葉片非順序和順序衰老現(xiàn)象的發(fā)生，但不能改變?nèi)~片的衰老順序。
[關(guān)鍵詞]小麥；遮蔭；非順序衰老；葉綠素；熒光參數(shù)
黃淮冬麥區(qū)是我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)之一，在小麥生育后期常遭遇高溫、干旱、陰雨、寡照等不良?xì)夂驐l件，造成小麥產(chǎn)量降低。光照強(qiáng)度對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育、籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響已引起越來(lái)越多研究者的關(guān)注。人們通過(guò)遮蔭模擬陰雨寡照天氣分析了弱光對(duì)小麥葉片和籽粒生理特性的影響，研究表明遮蔭降低了小麥旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、可溶性蛋白和可溶性總糖含量、干物質(zhì)積累量、旗葉蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性，而提高了葉綠素含量、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ的初始熒光強(qiáng)度(F0)和葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率[1-6]。
在農(nóng)作物中，小麥、水稻、大麥、谷子等葉片的衰老形式是典型的順序衰老類型，也就是不同葉位的葉片處于不同的發(fā)育階段，在頂部新葉剛發(fā)育形成時(shí)，底部的老葉已趨于死亡，葉片按照發(fā)育的先后次序從下向上依次衰老。在葉片的順序衰老過(guò)程中，涉及物質(zhì)的分解、轉(zhuǎn)運(yùn)和再利用[7-8]，其不僅受到生育期、激素水平、光合性能、碳水化合物含量、活性氧代謝等的調(diào)節(jié)[9-13]，而且受到基因表達(dá)水平的調(diào)控[14-17]。
在小麥、水稻中也發(fā)現(xiàn)了葉片非順序衰老現(xiàn)象，即旗葉先于倒二葉衰老的現(xiàn)象[18-22]。對(duì)水稻的研究表明，在籽粒形成早期，旗葉保持較高的代謝活性，而在籽粒充實(shí)后期旗葉的衰老快于倒二葉，倒二葉保持較高的代謝活性[19]；葉片發(fā)生非順序衰老時(shí)，旗葉對(duì)籽粒質(zhì)量的影響大于倒二葉[18]。對(duì)小麥的研究表明，在籽粒充實(shí)后期，有些小麥品種旗葉的衰老早于倒二葉，旗葉的葉綠素含量、凈光合速率、抗氧化保護(hù)酶活性等明顯低于倒二葉，倒二葉在旗葉衰老之后仍能維持一段生理功能，這種衰老方式有利于籽粒的后期灌漿，從而提高千粒質(zhì)量[20-22]。
目前，關(guān)于小麥葉片非順序衰老對(duì)氣象逆境的反應(yīng)尚未見報(bào)道。本研究擬通過(guò)遮蔭處理模擬陰雨寡照天氣，并以自然天氣條件為對(duì)照，研究葉片非順序衰老小麥和順序衰老小麥頂二葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，揭示2種衰老類型小麥頂二葉對(duì)弱光環(huán)境的不同反應(yīng)，為今后進(jìn)一步研究小麥葉片非順序衰老的形成機(jī)理和生態(tài)變異特征提供理論指導(dǎo)。
1材料與方法
1.1田間種植規(guī)格和生態(tài)條件
田間試驗(yàn)于2011年10月-2012年6月在西北農(nóng)林科技大學(xué)節(jié)水農(nóng)業(yè)灌溉試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)選用4個(gè)小麥品種：陜229，作為對(duì)照品種，葉片按順序衰老；另有3個(gè)葉片非順序衰老品種，包括溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19。于2011-10-11開溝點(diǎn)播，每個(gè)小麥材料種植10行，3個(gè)重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。每小區(qū)行長(zhǎng)1.3 m，行距0.23 m，株距0.03 m。小麥播種前按尿素150 kg/hm2、磷酸二氫銨225 kg/hm2、磷酸二氫鉀30 kg/hm2的標(biāo)準(zhǔn)施底肥。冬灌1次，并追施尿素75 kg/hm2。2個(gè)田間生態(tài)條件：自然天氣條件和遮蔭條件。自然天氣條件同一般田間管理，遮蔭條件種植規(guī)格和抽穗前田間管理與自然天氣條件一致，只是在小麥抽穗后用黑色尼龍網(wǎng)搭建遮蔭棚，持續(xù)遮蔭直至成熟(4月中旬-6月中旬)，遮蔭網(wǎng)距地面1.73 m，棚內(nèi)光強(qiáng)為棚外自然光強(qiáng)的50%。
1.2采樣與測(cè)定方法
在小麥揚(yáng)花期選擇同一天開花的植株掛牌標(biāo)記，每小區(qū)掛牌100株。分別于揚(yáng)花后6，12，18，24，30 d測(cè)定旗葉和倒二葉的葉綠素含量和熒光參數(shù)。葉綠素含量采用美國(guó)CCM-200手持式葉綠素儀在田間測(cè)定，每個(gè)小區(qū)測(cè)定5株，每個(gè)品種共測(cè)定15株。葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用英國(guó)Hansatech 公司生產(chǎn)的FMS-2型脈沖調(diào)制式熒光儀，于晴天 09:00-11:30進(jìn)行田間活體無(wú)損測(cè)定，測(cè)定時(shí)選取同一天開花、生長(zhǎng)一致且受光方向相同的植株，在光下夾上葉夾，正對(duì)太陽(yáng)光10 min后測(cè)定葉片的實(shí)際光化學(xué)效率ФPSⅡ。葉片暗適應(yīng)20 min后測(cè)定固定熒光(F0)、最大熒光(Fm)和可變熒光(Fv/F0)。每小區(qū)測(cè)定5株，每個(gè)品種共測(cè)定15株。通過(guò)計(jì)算獲得PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm，F(xiàn)v=Fm-F0[23-24]，熱耗散量子比率F0/Fm。
1.3數(shù)據(jù)處理
采用軟件Excel 2007 進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)與圖表處理，測(cè)定結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。采用SPSS 18.0對(duì)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)，用單因素方差分析和最小顯著差異法(LSD) 比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，差異顯著性水平設(shè)定為α=0.05。
2結(jié)果與分析
2.1遮蔭條件下小麥葉片葉綠素含量的變化
遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉葉綠素含量的變化見圖1。
圖 1遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉葉綠素含量的變化
Fig.1Changes in chlorophyll content of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition
由圖1可以看出，無(wú)論在遮蔭條件下還是自然天氣條件下，隨著花后時(shí)間的推移，各參試小麥品種旗葉和倒二葉的葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)，而且同一葉位相比，遮蔭條件下葉片的葉綠素含量大于自然天氣條件下，在花后24 d以后表現(xiàn)更加明顯。在自然天氣條件下，葉片非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉和倒二葉的葉綠素含量在花后18 d以內(nèi)差異不顯著，但花后18 d以后，倒二葉的葉綠素含量逐漸高于旗葉；在花后24 d以后差異達(dá)顯著水平，葉色呈現(xiàn)旗葉黃、倒二葉綠的非順序衰老狀態(tài)；在花后30 d，溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的葉綠素含量分別比倒二葉低36.67%，29.91%和59.25%；對(duì)照順序衰老小麥陜229旗葉的葉綠素含量始終高于倒二葉，在花后30 d差異顯著，旗葉葉綠素含量比倒二葉高58.35%。在遮蔭條件下，葉片非順序衰老現(xiàn)象出現(xiàn)較晚，在花后24 d以后才開始出現(xiàn)，花后30 d差異顯著，花后30 d溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的葉綠素含量分別比倒二葉低20.04%，16.29%和21.66%，而陜229旗葉葉綠素含量比倒二葉高32.89%。這說(shuō)明在遮蔭條件下，小麥葉片葉綠素含量下降緩慢，可明顯延緩葉片衰老和推遲非順序衰老現(xiàn)象的發(fā)生。
2.2遮蔭條件下小麥葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率的變化
實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)反映的是PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際光能捕獲效率。遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ФPSⅡ)的變化見圖2。
圖 2遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ФPSⅡ)的變化
Fig.2Changes in actual photochemical efficiency of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition
從圖2可以看出，在自然天氣條件下，花后6～18 d各參試小麥品種旗葉和倒二葉ФPSⅡ差異不顯著，18 d以后二者差異越來(lái)越明顯，順序衰老小麥陜229旗葉的ФPSⅡ明顯高于倒二葉，非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的ФPSⅡ逐漸低于倒二葉；在花后30 d，這2種不同的衰老方式差異達(dá)顯著水平，陜229旗葉ФPSⅡ比倒二葉高39.12%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的ФPSⅡ分別比倒二葉低34.87%，26.39%和 22.15%。在遮蔭條件下，葉片衰老較晚，在花后30 d才出現(xiàn)順序和非順序衰老現(xiàn)象，其中花后30 d陜229旗葉ФPSⅡ比倒二葉高14.70%，溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的ФPSⅡ分別比倒二葉低14.48%，17.26%和16.03%。與自然天氣條件相比，遮蔭條件下小麥葉片的ФPSⅡ下降緩慢，在生育后期明顯較高。
2.3遮蔭條件下小麥葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率的變化
在熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)中，經(jīng)暗適應(yīng)葉片的可變熒光(Fv)與最大熒光(Fm)比值Fv/Fm可代表光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)光化學(xué)的最大效率，其大小反映了PSⅡ反應(yīng)中心原初光能的轉(zhuǎn)化效率。從圖3可以看出，在自然天氣條件下，花后30 d旗葉和倒二葉的Fv/Fm差異顯著,陜229旗葉Fv/Fm比倒二葉高16.67%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的Fv/Fm分別比倒二葉低11.54%，13.54%和12.54%。與自然天氣條件相比，遮蔭條件下小麥葉片的旗葉和倒二葉Fv/Fm變化相對(duì)緩慢，花后30 d陜229旗葉Fv/Fm比倒二葉高9.43%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的Fv/Fm分別比倒二葉低8.64%，9.40%和10.63%。
圖 3遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的變化
Fig.3Changes in maximum photochemical efficiency of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition
2.4遮蔭條件下小麥葉片PSⅡ潛在活性的變化
固定熒光F0代表不參與PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分，是PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，其值大小與葉片中葉綠素的含量有關(guān)。可變熒光產(chǎn)量Fv代表可參與PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分，反映了PSⅡ原初電子受體QA的還原情況。Fv/F0表示PSⅡ的潛在活性。從圖4可以看出，自然天氣條件下，花后30 d 陜229 旗葉Fv/F0比倒二葉的高44.90%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的Fv/F0分別比倒二葉的低23.05%，29.00%和17.14%。在遮蔭條件下，陜229 旗葉Fv/F0比倒二葉的高16.19%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的Fv/F0分別比倒二葉的低11.89%，19.91%和11.94%。結(jié)果表明，順序和非順序衰老小麥旗葉和倒二葉的Fv/F0表現(xiàn)明顯不同。
2.5遮蔭條件下小麥葉片熱耗散量子比率的變化
固定熒光F0與最大熒光Fm的比值即為葉片熱耗散量子比率，隨著葉片衰老的加劇，F(xiàn)0/Fm值越大。從圖5可以看出，小麥葉片花后F0/Fm值均呈上升趨勢(shì)，與自然天氣條件相比，遮蔭條件下葉片的F0/Fm值上升較緩慢，花后30 d旗葉和倒二葉F0/Fm值差異顯著。自然天氣條件下，陜229 旗葉的F0/Fm比倒二葉低12.50%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的F0/Fm分別比倒二葉高24.34%，25.54%和17.11%。遮蔭條件下，花后30 d 陜229 旗葉F0/Fm比倒二葉低11.62%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的F0/Fm分別比倒二葉高16.08%，17.10%和17.48%。試驗(yàn)結(jié)果表明，無(wú)論在自然天氣條件下還是遮蔭條件下，順序衰老小麥旗葉的衰老晚于倒二葉，旗葉吸收的光能用于熱耗散的比率較少，用于光合作用的比率較高，而非順序衰老小麥旗葉的衰老早于倒二葉，旗葉吸收的光能用于熱耗散的比率高于倒二葉。
圖 4遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉PSⅡ潛在活性(Fv/F0)的變化
Fig.4Changes in PSⅡ latent activity of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition
圖 5遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉熱耗散量子比率(F0/Fm)的變化
Fig.5Changes in heat dissipative quantum ratio of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition
3討論
3.1小麥葉片的非順序衰老
有些水稻品種在生長(zhǎng)發(fā)育后期也表現(xiàn)出葉片非順序衰老現(xiàn)象，旗葉的衰老早于倒二葉，旗葉的葉綠素和蛋白質(zhì)含量、過(guò)氧化氫酶和堿性焦磷酸酶活性均低于倒二葉[18]。張嵩午等[20-22]在研究不同溫度型小麥時(shí)發(fā)現(xiàn)，在冷型和冷尾型小麥中，有些小麥品種旗葉的衰老快于倒二葉，植株葉色呈現(xiàn)出上黃下綠的狀態(tài)，與此現(xiàn)象相伴隨的是旗葉的葉綠素含量、綠葉面積、凈光合速率均低于倒二葉。本研究結(jié)果表明，無(wú)論在自然天氣條件下還是遮蔭條件下，溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的衰老均早于倒二葉，在花后30 d，旗葉的PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)均低于倒二葉，而旗葉的熱耗散量子比率(F0/Fm)高于倒二葉，與對(duì)照順序衰老小麥陜229相較可以看出，溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19頂部葉片的衰老也屬于非順序衰老。
水稻葉片的非順序衰老是由于生育后期旗葉脫落酸含量迅速增加，磷元素從旗葉快速轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒中引起的[19,25]。小麥葉片的非順序衰老有利于籽粒的充實(shí)，能明顯提高粒質(zhì)量[20-22]。因此可以推測(cè)，葉片的非順序衰老可能與結(jié)實(shí)后期旗葉中同化產(chǎn)物大量向籽粒運(yùn)輸、引起旗葉營(yíng)養(yǎng)匱缺有關(guān)，這還有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。本研究結(jié)果表明，無(wú)論在自然天氣條件下還是遮蔭環(huán)境中，小麥葉片的非順序衰老均有發(fā)生，只是發(fā)生的時(shí)間早晚不同，因此小麥葉片的非順序衰老具有遺傳穩(wěn)定性，它和葉片順序衰老一樣，受到某種基因表達(dá)水平的調(diào)控。
3.2遮蔭對(duì)葉片葉綠素含量及熒光參數(shù)的影響
遮蔭對(duì)葉片葉綠素含量的影響有不同的研究報(bào)道，有些研究表明，遮蔭會(huì)引起葉片葉綠素含量增加[2-4,26-30]，但有些研究認(rèn)為，遮蔭可引起葉片葉綠素含量降低[3,31-32]。本研究結(jié)果表明，遮蔭使葉片葉綠素含量增加，而且明顯延緩葉片的衰老，推遲葉片非順序衰老的發(fā)生。遮蔭對(duì)葉片葉綠素含量的影響研究結(jié)果不一致的原因可能是：①光照強(qiáng)度不同。雖然都是遮蔭處理，但遮蔭程度不同。據(jù)研究報(bào)道，遮蔭25% 和50%引起葉片葉綠素含量增加，而遮蔭90%會(huì)使葉片葉綠素含量下降[3]。② 遮蔭處理時(shí)期不同。遮蔭處理有的在苗期、有的在拔節(jié)期、還有的在灌漿結(jié)實(shí)期，作物不同時(shí)期對(duì)光照強(qiáng)度的敏感度不同，因此反應(yīng)也會(huì)不同。③ 作物種類或基因型不同。作物種類不同或者同一作物基因型不同對(duì)光照強(qiáng)度的反應(yīng)就不同，如耐陰作物和不耐陰作物對(duì)光照強(qiáng)度具有不同的反應(yīng)。
遮蔭對(duì)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響也有不同的研究結(jié)果，有的研究表明遮蔭降低了葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)[1,27,29,31]和最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)[26,29,31]，有的研究則支持遮蔭提高了葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)[3,26]和最大光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)[1,3,28,32]。本研究結(jié)果表明，在小麥葉片快速衰老之前，抽穗后遮蔭處理沒有明顯影響葉片的ΦPSⅡ和Fv/Fm，但遮蔭處理明顯延緩了葉片衰老；在葉片快速衰老時(shí)期，遮蔭條件下葉片的ΦPSⅡ和Fv/Fm顯著高于自然天氣條件下，并且順序衰老小麥旗葉的ΦPSⅡ和Fv/Fm高于倒二葉，而非順序衰老小麥旗葉的ΦPSⅡ和Fv/Fm明顯低于倒二葉，旗葉和倒二葉的ΦPSⅡ、Fv/Fm在不同的衰老方式上表現(xiàn)出了顯著差異。
小麥葉片非順序衰老的顯著表現(xiàn)是在生育后期旗葉的衰老早于倒二葉，這與葉片順序衰老的表現(xiàn)正好相反。在葉片非順序衰老過(guò)程中，隨著旗葉葉綠素含量逐漸低于倒二葉，葉綠素?zé)晒鈪?shù)也相應(yīng)發(fā)生變化。遮蔭條件明顯延緩小麥葉片的衰老速度，但不能改變?nèi)~片的衰老順序。
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DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-06-0816:2110.13207/j.cnki.jnwafu.2016.07.012
[收稿日期]2014-12-10
[基金項(xiàng)目]國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“葉片逆向衰老小麥生態(tài)變異特征及其形成機(jī)理”(31170366)
[作者簡(jiǎn)介]馬亞琴(1990-)，女，陜西榆林人，在讀碩士，主要從事植物逆境生理研究。E-mail:mayaqinamy@163.com E-mail:miaofangmf@163.com
[通信作者]苗芳(1965-)，女，陜西蒲城人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事植物解剖學(xué)與作物逆境生理學(xué)研究。
[中圖分類號(hào)]S512.1
[文獻(xiàn)標(biāo)志碼]A
[文章編號(hào)]1671-9387(2016)07-0078-08
Chlorophyll fluorescence characteristics of top two leaves of non-sequential senescence wheat under shade
MA Yaqin,SHI Huarong,WANG Bin,LI Chunling,MIAO Fang,LIU Dangxiao
(CollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)
Abstract:【Objective】 Chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaf and the second leaf were measured after flowering under shade and natural conditions were investigated to reveal the effect of shade condition on non-sequential senescence of wheat leaf.【Method】 The chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of flag leaf and the second leaf in sequential senescence wheat Shaan 229 and non-sequential senescence wheat varieties Wenmai 19,Lankaoaizao 8 and Yumai 19 were measured in field using chlorophyll measuring system in hand and FMS-2 chlorophyll fluorescence meter after flowering under shade and natural conditions.【Result】 Chlorophyll content,ΦPSⅡ,Fv/Fm and Fv/F0 of flag leaf and the second leaf of tested wheat varieties from flowering to mature were in decreasing trend,while F0/Fm increased gradually under both shade and natural conditions.The difference between sequential senescence and non-sequential senescence varieties was significant 30 d after flowering.Under natural condition,chlorophyll content,ΦPSⅡ,Fv/Fm, and Fv/F0 of flag leaf for non-sequential senescence wheat varieties Wenmai 19,Lankaoaizao 8 and Yumai 19 30 d after flowering were 36.67%,29.91% and 59.25%;34.87%,26.39% and 22.15%;11.54%,13.54% and 12.54%;23.05%,29.00% and 17.14% lower than those of the second leaf.F0/Fm of flag values of flag leaf of these varieties were 24.34%,25.54% and 17.11%higher than those of the second leaf.Under shade condition,chlorophyll content,ΦPSⅡ,Fv/Fm,and Fv/F0 of flag leaf for non-sequential senescence wheat varieties Wenmai 19,Lankaoaizao 8 and Yumai 19 were 20.04%,16.29% and 21.66%;14.48%,17.26% and 16.03%;8.64%,9.40% and 10.63%;11.89%,19.91% and 11.94% lower than those of the second leaf.F0/Fm values of flag leaf were 16.08%,17.10% and 17.48% higher than those of the second leaf.The performance of flag leaf and the second leaf in sequential senescence wheat Shaan 229 and non-sequential senescence wheat is just the opposite.【Conclusion】 Shade condition delayed leaf senescence,sequential senescence and non-sequential senescence,but could not change the order of leaf senescence.
Key words:wheat;shade;non-sequential senescence;chlorophyll;chlorophyll fluorescence
網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160608.1621.024.html
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馬亞琴，石華榮，王 彬，李春玲，苗 芳，劉黨校
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 陜西 楊凌 712100)
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遮蔭條件下葉片非順序衰老小麥頂二葉葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
馬亞琴，石華榮，王彬，李春玲，苗芳，劉黨校
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 陜西 楊凌 712100)
[摘要]【目的】 研究遮蔭條件下非順序衰老小麥旗葉和倒二葉葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓?guī)律，揭示遮蔭條件對(duì)小麥葉片非順序衰老的影響?！痉椒ā?以非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8、豫麥19和順序衰老小麥陜229為材料，分別采用CCM-200手持式葉綠素儀和FMS-2型脈沖調(diào)制式熒光儀測(cè)定了遮蔭和自然天氣條件下小麥花后旗葉和倒二葉葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)?！窘Y(jié)果】 無(wú)論在遮蔭還是自然天氣條件下，揚(yáng)花至成熟期非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8、豫麥19及順序衰老小麥陜229旗葉和倒二葉葉綠素含量、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)均呈下降趨勢(shì)，而熱耗散量子比率(F0/Fm)呈上升趨勢(shì)，在花后30 d非順序衰老小麥和順序衰老小麥的衰老現(xiàn)象差異顯著。在自然天氣條件下，花后30 d非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的葉綠素含量、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)分別比倒二葉低36.67%，29.91%和59.25%；34.87%，26.39%和22.15%；11.54%，13.54%和12.54%；23.05%，29.00%和 17.14%，而熱耗散量子比率(F0/Fm)旗葉分別比倒二葉高24.34%，25.54%和17.11%。在遮蔭條件下，花后30 d非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的葉綠素含量、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)分別比倒二葉低20.04%，16.29%和21.66%；14.48%，17.26%和 16.03%；8.64%，9.40%和10.63%；11.89%，19.91%和11.94%，而熱耗散量子比率(F0/Fm)旗葉分別比倒二葉高16.08%，17.10%和17.48%。順序衰老小麥陜229旗葉和倒二葉的表現(xiàn)正好與非順序衰老小麥相反?！窘Y(jié)論】 遮蔭條件明顯延緩了葉片衰老，推遲了葉片非順序和順序衰老現(xiàn)象的發(fā)生，但不能改變?nèi)~片的衰老順序。
[關(guān)鍵詞]小麥；遮蔭；非順序衰老；葉綠素；熒光參數(shù)
黃淮冬麥區(qū)是我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)之一，在小麥生育后期常遭遇高溫、干旱、陰雨、寡照等不良?xì)夂驐l件，造成小麥產(chǎn)量降低。光照強(qiáng)度對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育、籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響已引起越來(lái)越多研究者的關(guān)注。人們通過(guò)遮蔭模擬陰雨寡照天氣分析了弱光對(duì)小麥葉片和籽粒生理特性的影響，研究表明遮蔭降低了小麥旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、可溶性蛋白和可溶性總糖含量、干物質(zhì)積累量、旗葉蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性，而提高了葉綠素含量、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ的初始熒光強(qiáng)度(F0)和葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率[1-6]。
在農(nóng)作物中，小麥、水稻、大麥、谷子等葉片的衰老形式是典型的順序衰老類型，也就是不同葉位的葉片處于不同的發(fā)育階段，在頂部新葉剛發(fā)育形成時(shí)，底部的老葉已趨于死亡，葉片按照發(fā)育的先后次序從下向上依次衰老。在葉片的順序衰老過(guò)程中，涉及物質(zhì)的分解、轉(zhuǎn)運(yùn)和再利用[7-8]，其不僅受到生育期、激素水平、光合性能、碳水化合物含量、活性氧代謝等的調(diào)節(jié)[9-13]，而且受到基因表達(dá)水平的調(diào)控[14-17]。
在小麥、水稻中也發(fā)現(xiàn)了葉片非順序衰老現(xiàn)象，即旗葉先于倒二葉衰老的現(xiàn)象[18-22]。對(duì)水稻的研究表明，在籽粒形成早期，旗葉保持較高的代謝活性，而在籽粒充實(shí)后期旗葉的衰老快于倒二葉，倒二葉保持較高的代謝活性[19]；葉片發(fā)生非順序衰老時(shí)，旗葉對(duì)籽粒質(zhì)量的影響大于倒二葉[18]。對(duì)小麥的研究表明，在籽粒充實(shí)后期，有些小麥品種旗葉的衰老早于倒二葉，旗葉的葉綠素含量、凈光合速率、抗氧化保護(hù)酶活性等明顯低于倒二葉，倒二葉在旗葉衰老之后仍能維持一段生理功能，這種衰老方式有利于籽粒的后期灌漿，從而提高千粒質(zhì)量[20-22]。
目前，關(guān)于小麥葉片非順序衰老對(duì)氣象逆境的反應(yīng)尚未見報(bào)道。本研究擬通過(guò)遮蔭處理模擬陰雨寡照天氣，并以自然天氣條件為對(duì)照，研究葉片非順序衰老小麥和順序衰老小麥頂二葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，揭示2種衰老類型小麥頂二葉對(duì)弱光環(huán)境的不同反應(yīng)，為今后進(jìn)一步研究小麥葉片非順序衰老的形成機(jī)理和生態(tài)變異特征提供理論指導(dǎo)。
1材料與方法
1.1田間種植規(guī)格和生態(tài)條件
田間試驗(yàn)于2011年10月-2012年6月在西北農(nóng)林科技大學(xué)節(jié)水農(nóng)業(yè)灌溉試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)選用4個(gè)小麥品種：陜229，作為對(duì)照品種，葉片按順序衰老；另有3個(gè)葉片非順序衰老品種，包括溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19。于2011-10-11開溝點(diǎn)播，每個(gè)小麥材料種植10行，3個(gè)重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。每小區(qū)行長(zhǎng)1.3 m，行距0.23 m，株距0.03 m。小麥播種前按尿素150 kg/hm2、磷酸二氫銨225 kg/hm2、磷酸二氫鉀30 kg/hm2的標(biāo)準(zhǔn)施底肥。冬灌1次，并追施尿素75 kg/hm2。2個(gè)田間生態(tài)條件：自然天氣條件和遮蔭條件。自然天氣條件同一般田間管理，遮蔭條件種植規(guī)格和抽穗前田間管理與自然天氣條件一致，只是在小麥抽穗后用黑色尼龍網(wǎng)搭建遮蔭棚，持續(xù)遮蔭直至成熟(4月中旬-6月中旬)，遮蔭網(wǎng)距地面1.73 m，棚內(nèi)光強(qiáng)為棚外自然光強(qiáng)的50%。
1.2采樣與測(cè)定方法
在小麥揚(yáng)花期選擇同一天開花的植株掛牌標(biāo)記，每小區(qū)掛牌100株。分別于揚(yáng)花后6，12，18，24，30 d測(cè)定旗葉和倒二葉的葉綠素含量和熒光參數(shù)。葉綠素含量采用美國(guó)CCM-200手持式葉綠素儀在田間測(cè)定，每個(gè)小區(qū)測(cè)定5株，每個(gè)品種共測(cè)定15株。葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用英國(guó)Hansatech 公司生產(chǎn)的FMS-2型脈沖調(diào)制式熒光儀，于晴天 09:00-11:30進(jìn)行田間活體無(wú)損測(cè)定，測(cè)定時(shí)選取同一天開花、生長(zhǎng)一致且受光方向相同的植株，在光下夾上葉夾，正對(duì)太陽(yáng)光10 min后測(cè)定葉片的實(shí)際光化學(xué)效率ФPSⅡ。葉片暗適應(yīng)20 min后測(cè)定固定熒光(F0)、最大熒光(Fm)和可變熒光(Fv/F0)。每小區(qū)測(cè)定5株，每個(gè)品種共測(cè)定15株。通過(guò)計(jì)算獲得PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm，F(xiàn)v=Fm-F0[23-24]，熱耗散量子比率F0/Fm。
1.3數(shù)據(jù)處理
采用軟件Excel 2007 進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)與圖表處理，測(cè)定結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。采用SPSS 18.0對(duì)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)，用單因素方差分析和最小顯著差異法(LSD) 比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，差異顯著性水平設(shè)定為α=0.05。
2結(jié)果與分析
2.1遮蔭條件下小麥葉片葉綠素含量的變化
遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉葉綠素含量的變化見圖1。
圖 1遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉葉綠素含量的變化
Fig.1Changes in chlorophyll content of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition
由圖1可以看出，無(wú)論在遮蔭條件下還是自然天氣條件下，隨著花后時(shí)間的推移，各參試小麥品種旗葉和倒二葉的葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)，而且同一葉位相比，遮蔭條件下葉片的葉綠素含量大于自然天氣條件下，在花后24 d以后表現(xiàn)更加明顯。在自然天氣條件下，葉片非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉和倒二葉的葉綠素含量在花后18 d以內(nèi)差異不顯著，但花后18 d以后，倒二葉的葉綠素含量逐漸高于旗葉；在花后24 d以后差異達(dá)顯著水平，葉色呈現(xiàn)旗葉黃、倒二葉綠的非順序衰老狀態(tài)；在花后30 d，溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的葉綠素含量分別比倒二葉低36.67%，29.91%和59.25%；對(duì)照順序衰老小麥陜229旗葉的葉綠素含量始終高于倒二葉，在花后30 d差異顯著，旗葉葉綠素含量比倒二葉高58.35%。在遮蔭條件下，葉片非順序衰老現(xiàn)象出現(xiàn)較晚，在花后24 d以后才開始出現(xiàn)，花后30 d差異顯著，花后30 d溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的葉綠素含量分別比倒二葉低20.04%，16.29%和21.66%，而陜229旗葉葉綠素含量比倒二葉高32.89%。這說(shuō)明在遮蔭條件下，小麥葉片葉綠素含量下降緩慢，可明顯延緩葉片衰老和推遲非順序衰老現(xiàn)象的發(fā)生。
2.2遮蔭條件下小麥葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率的變化
實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)反映的是PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際光能捕獲效率。遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ФPSⅡ)的變化見圖2。
圖 2遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ФPSⅡ)的變化
Fig.2Changes in actual photochemical efficiency of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition
從圖2可以看出，在自然天氣條件下，花后6～18 d各參試小麥品種旗葉和倒二葉ФPSⅡ差異不顯著，18 d以后二者差異越來(lái)越明顯，順序衰老小麥陜229旗葉的ФPSⅡ明顯高于倒二葉，非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的ФPSⅡ逐漸低于倒二葉；在花后30 d，這2種不同的衰老方式差異達(dá)顯著水平，陜229旗葉ФPSⅡ比倒二葉高39.12%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的ФPSⅡ分別比倒二葉低34.87%，26.39%和 22.15%。在遮蔭條件下，葉片衰老較晚，在花后30 d才出現(xiàn)順序和非順序衰老現(xiàn)象，其中花后30 d陜229旗葉ФPSⅡ比倒二葉高14.70%，溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的ФPSⅡ分別比倒二葉低14.48%，17.26%和16.03%。與自然天氣條件相比，遮蔭條件下小麥葉片的ФPSⅡ下降緩慢，在生育后期明顯較高。
2.3遮蔭條件下小麥葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率的變化
在熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)中，經(jīng)暗適應(yīng)葉片的可變熒光(Fv)與最大熒光(Fm)比值Fv/Fm可代表光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)光化學(xué)的最大效率，其大小反映了PSⅡ反應(yīng)中心原初光能的轉(zhuǎn)化效率。從圖3可以看出，在自然天氣條件下，花后30 d旗葉和倒二葉的Fv/Fm差異顯著,陜229旗葉Fv/Fm比倒二葉高16.67%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的Fv/Fm分別比倒二葉低11.54%，13.54%和12.54%。與自然天氣條件相比，遮蔭條件下小麥葉片的旗葉和倒二葉Fv/Fm變化相對(duì)緩慢，花后30 d陜229旗葉Fv/Fm比倒二葉高9.43%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的Fv/Fm分別比倒二葉低8.64%，9.40%和10.63%。
圖 3遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的變化
Fig.3Changes in maximum photochemical efficiency of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition
2.4遮蔭條件下小麥葉片PSⅡ潛在活性的變化
固定熒光F0代表不參與PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分，是PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，其值大小與葉片中葉綠素的含量有關(guān)。可變熒光產(chǎn)量Fv代表可參與PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分，反映了PSⅡ原初電子受體QA的還原情況。Fv/F0表示PSⅡ的潛在活性。從圖4可以看出，自然天氣條件下，花后30 d 陜229 旗葉Fv/F0比倒二葉的高44.90%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的Fv/F0分別比倒二葉的低23.05%，29.00%和17.14%。在遮蔭條件下，陜229 旗葉Fv/F0比倒二葉的高16.19%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的Fv/F0分別比倒二葉的低11.89%，19.91%和11.94%。結(jié)果表明，順序和非順序衰老小麥旗葉和倒二葉的Fv/F0表現(xiàn)明顯不同。
2.5遮蔭條件下小麥葉片熱耗散量子比率的變化
固定熒光F0與最大熒光Fm的比值即為葉片熱耗散量子比率，隨著葉片衰老的加劇，F(xiàn)0/Fm值越大。從圖5可以看出，小麥葉片花后F0/Fm值均呈上升趨勢(shì)，與自然天氣條件相比，遮蔭條件下葉片的F0/Fm值上升較緩慢，花后30 d旗葉和倒二葉F0/Fm值差異顯著。自然天氣條件下，陜229 旗葉的F0/Fm比倒二葉低12.50%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的F0/Fm分別比倒二葉高24.34%，25.54%和17.11%。遮蔭條件下，花后30 d 陜229 旗葉F0/Fm比倒二葉低11.62%，而溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的F0/Fm分別比倒二葉高16.08%，17.10%和17.48%。試驗(yàn)結(jié)果表明，無(wú)論在自然天氣條件下還是遮蔭條件下，順序衰老小麥旗葉的衰老晚于倒二葉，旗葉吸收的光能用于熱耗散的比率較少，用于光合作用的比率較高，而非順序衰老小麥旗葉的衰老早于倒二葉，旗葉吸收的光能用于熱耗散的比率高于倒二葉。
圖 4遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉PSⅡ潛在活性(Fv/F0)的變化
Fig.4Changes in PSⅡ latent activity of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition
圖 5遮蔭條件下小麥旗葉和倒二葉熱耗散量子比率(F0/Fm)的變化
Fig.5Changes in heat dissipative quantum ratio of flag leaf and the second leaf of wheat under shade condition
3討論
3.1小麥葉片的非順序衰老
有些水稻品種在生長(zhǎng)發(fā)育后期也表現(xiàn)出葉片非順序衰老現(xiàn)象，旗葉的衰老早于倒二葉，旗葉的葉綠素和蛋白質(zhì)含量、過(guò)氧化氫酶和堿性焦磷酸酶活性均低于倒二葉[18]。張嵩午等[20-22]在研究不同溫度型小麥時(shí)發(fā)現(xiàn)，在冷型和冷尾型小麥中，有些小麥品種旗葉的衰老快于倒二葉，植株葉色呈現(xiàn)出上黃下綠的狀態(tài)，與此現(xiàn)象相伴隨的是旗葉的葉綠素含量、綠葉面積、凈光合速率均低于倒二葉。本研究結(jié)果表明，無(wú)論在自然天氣條件下還是遮蔭條件下，溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的衰老均早于倒二葉，在花后30 d，旗葉的PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)均低于倒二葉，而旗葉的熱耗散量子比率(F0/Fm)高于倒二葉，與對(duì)照順序衰老小麥陜229相較可以看出，溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19頂部葉片的衰老也屬于非順序衰老。
水稻葉片的非順序衰老是由于生育后期旗葉脫落酸含量迅速增加，磷元素從旗葉快速轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒中引起的[19,25]。小麥葉片的非順序衰老有利于籽粒的充實(shí)，能明顯提高粒質(zhì)量[20-22]。因此可以推測(cè)，葉片的非順序衰老可能與結(jié)實(shí)后期旗葉中同化產(chǎn)物大量向籽粒運(yùn)輸、引起旗葉營(yíng)養(yǎng)匱缺有關(guān)，這還有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。本研究結(jié)果表明，無(wú)論在自然天氣條件下還是遮蔭環(huán)境中，小麥葉片的非順序衰老均有發(fā)生，只是發(fā)生的時(shí)間早晚不同，因此小麥葉片的非順序衰老具有遺傳穩(wěn)定性，它和葉片順序衰老一樣，受到某種基因表達(dá)水平的調(diào)控。
3.2遮蔭對(duì)葉片葉綠素含量及熒光參數(shù)的影響
遮蔭對(duì)葉片葉綠素含量的影響有不同的研究報(bào)道，有些研究表明，遮蔭會(huì)引起葉片葉綠素含量增加[2-4,26-30]，但有些研究認(rèn)為，遮蔭可引起葉片葉綠素含量降低[3,31-32]。本研究結(jié)果表明，遮蔭使葉片葉綠素含量增加，而且明顯延緩葉片的衰老，推遲葉片非順序衰老的發(fā)生。遮蔭對(duì)葉片葉綠素含量的影響研究結(jié)果不一致的原因可能是：①光照強(qiáng)度不同。雖然都是遮蔭處理，但遮蔭程度不同。據(jù)研究報(bào)道，遮蔭25% 和50%引起葉片葉綠素含量增加，而遮蔭90%會(huì)使葉片葉綠素含量下降[3]。② 遮蔭處理時(shí)期不同。遮蔭處理有的在苗期、有的在拔節(jié)期、還有的在灌漿結(jié)實(shí)期，作物不同時(shí)期對(duì)光照強(qiáng)度的敏感度不同，因此反應(yīng)也會(huì)不同。③ 作物種類或基因型不同。作物種類不同或者同一作物基因型不同對(duì)光照強(qiáng)度的反應(yīng)就不同，如耐陰作物和不耐陰作物對(duì)光照強(qiáng)度具有不同的反應(yīng)。
遮蔭對(duì)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響也有不同的研究結(jié)果，有的研究表明遮蔭降低了葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)[1,27,29,31]和最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)[26,29,31]，有的研究則支持遮蔭提高了葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)[3,26]和最大光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)[1,3,28,32]。本研究結(jié)果表明，在小麥葉片快速衰老之前，抽穗后遮蔭處理沒有明顯影響葉片的ΦPSⅡ和Fv/Fm，但遮蔭處理明顯延緩了葉片衰老；在葉片快速衰老時(shí)期，遮蔭條件下葉片的ΦPSⅡ和Fv/Fm顯著高于自然天氣條件下，并且順序衰老小麥旗葉的ΦPSⅡ和Fv/Fm高于倒二葉，而非順序衰老小麥旗葉的ΦPSⅡ和Fv/Fm明顯低于倒二葉，旗葉和倒二葉的ΦPSⅡ、Fv/Fm在不同的衰老方式上表現(xiàn)出了顯著差異。
小麥葉片非順序衰老的顯著表現(xiàn)是在生育后期旗葉的衰老早于倒二葉，這與葉片順序衰老的表現(xiàn)正好相反。在葉片非順序衰老過(guò)程中，隨著旗葉葉綠素含量逐漸低于倒二葉，葉綠素?zé)晒鈪?shù)也相應(yīng)發(fā)生變化。遮蔭條件明顯延緩小麥葉片的衰老速度，但不能改變?nèi)~片的衰老順序。
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DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-06-0816:2110.13207/j.cnki.jnwafu.2016.07.012
[收稿日期]2014-12-10
[基金項(xiàng)目]國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“葉片逆向衰老小麥生態(tài)變異特征及其形成機(jī)理”(31170366)
[作者簡(jiǎn)介]馬亞琴(1990-)，女，陜西榆林人，在讀碩士，主要從事植物逆境生理研究。E-mail:mayaqinamy@163.com E-mail:miaofangmf@163.com
[通信作者]苗芳(1965-)，女，陜西蒲城人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事植物解剖學(xué)與作物逆境生理學(xué)研究。
[中圖分類號(hào)]S512.1
[文獻(xiàn)標(biāo)志碼]A
[文章編號(hào)]1671-9387(2016)07-0078-08
Chlorophyll fluorescence characteristics of top two leaves of non-sequential senescence wheat under shade
MA Yaqin,SHI Huarong,WANG Bin,LI Chunling,MIAO Fang,LIU Dangxiao
(CollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)
Abstract:【Objective】 Chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaf and the second leaf were measured after flowering under shade and natural conditions were investigated to reveal the effect of shade condition on non-sequential senescence of wheat leaf.【Method】 The chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of flag leaf and the second leaf in sequential senescence wheat Shaan 229 and non-sequential senescence wheat varieties Wenmai 19,Lankaoaizao 8 and Yumai 19 were measured in field using chlorophyll measuring system in hand and FMS-2 chlorophyll fluorescence meter after flowering under shade and natural conditions.【Result】 Chlorophyll content,ΦPSⅡ,Fv/Fm and Fv/F0 of flag leaf and the second leaf of tested wheat varieties from flowering to mature were in decreasing trend,while F0/Fm increased gradually under both shade and natural conditions.The difference between sequential senescence and non-sequential senescence varieties was significant 30 d after flowering.Under natural condition,chlorophyll content,ΦPSⅡ,Fv/Fm, and Fv/F0 of flag leaf for non-sequential senescence wheat varieties Wenmai 19,Lankaoaizao 8 and Yumai 19 30 d after flowering were 36.67%,29.91% and 59.25%;34.87%,26.39% and 22.15%;11.54%,13.54% and 12.54%;23.05%,29.00% and 17.14% lower than those of the second leaf.F0/Fm of flag values of flag leaf of these varieties were 24.34%,25.54% and 17.11%higher than those of the second leaf.Under shade condition,chlorophyll content,ΦPSⅡ,Fv/Fm,and Fv/F0 of flag leaf for non-sequential senescence wheat varieties Wenmai 19,Lankaoaizao 8 and Yumai 19 were 20.04%,16.29% and 21.66%;14.48%,17.26% and 16.03%;8.64%,9.40% and 10.63%;11.89%,19.91% and 11.94% lower than those of the second leaf.F0/Fm values of flag leaf were 16.08%,17.10% and 17.48% higher than those of the second leaf.The performance of flag leaf and the second leaf in sequential senescence wheat Shaan 229 and non-sequential senescence wheat is just the opposite.【Conclusion】 Shade condition delayed leaf senescence,sequential senescence and non-sequential senescence,but could not change the order of leaf senescence.
Key words:wheat;shade;non-sequential senescence;chlorophyll;chlorophyll fluorescence
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