microRNA在反芻動物中的研究進展

翟　博　張立春　李　旭　王春昕　趙云輝　張明新

(吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧科學(xué)分院，公主嶺136100)

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microRNA在反芻動物中的研究進展

翟博張立春李旭王春昕趙云輝張明新*

(吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧科學(xué)分院，公主嶺136100)

摘要：微小RNA(microRNA,miRNA)是一類長度在22個核苷酸左右的小分子非編碼RNA，通過與3＇端非翻譯區(qū)的堿基配對靶向調(diào)節(jié)mRNA的表達從而抑制其翻譯或降解。miRNA廣泛存在于動物和植物中，可以參與調(diào)節(jié)多種發(fā)育調(diào)控和生物學(xué)過程，本文在總結(jié)miRNA的來源、作用機制、預(yù)測方法及其基因表達與功能的基礎(chǔ)上，綜述了其在反芻動物中的研究進展。

關(guān)鍵詞：microRNA；mRNA；表達；功能；反芻動物

近年來，有4種非編碼的單鏈短序列RNA分子被相繼發(fā)現(xiàn)，分別為小干擾RNA(small interfering RNA,siRNA)、與Piwi蛋白相作用的RNA(piRNA)、微小RNA(microRNA,miRNA)及其他小RNA(eiRNA)，均是通過轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控細胞的功能及腫瘤發(fā)生等機體生命發(fā)生過程。隨著基因表達研究的不斷深入，miRNA受到研究者們的普遍關(guān)注。這是一類大家族非編碼RNA，可以介導(dǎo)RNA分子進行基因的沉默，并通過基因轉(zhuǎn)錄、翻譯、表達來調(diào)節(jié)機體的生命活動。本文針對miRNA在反芻動物中的鑒定、表達和功能的研究進展進行綜述。

1miRNA的來源及作用機制

miRNA是一類22個核苷酸左右的小分子單鏈非編碼RNA，通過轉(zhuǎn)錄后調(diào)控抑制基因的表達。miRNA最初是在新桿狀線蟲中發(fā)現(xiàn)，因為其抑制蛋白編碼基因lin-14的表達而被稱為lin-4。隨后多種動植物中的上百種miRNA被發(fā)現(xiàn)，并且發(fā)現(xiàn)它們在多種生物學(xué)過程中發(fā)揮作用，包括細胞增殖、分化、凋亡和發(fā)育。

在真核生物中，miRNA大多是由自身編碼產(chǎn)生的，具有很高的保守性。miRNA是由一系列核酶參與加工形成。首先是miRNA的轉(zhuǎn)錄啟動，是由RNA聚合酶Ⅱ在miRNA前體(pre-miRNA)發(fā)夾環(huán)上的結(jié)合開始的。之后原始前體轉(zhuǎn)錄物在微處理前體的作用下形成70～80個核苷酸并且包含莖環(huán)結(jié)構(gòu)的前體。隨后發(fā)生了一個限速反應(yīng)過程，即pre-miRNA通過核轉(zhuǎn)運體Exportin-5運送到細胞質(zhì)，最后在核糖核酸酶Ⅲ(RNaseⅢ)的作用下，去除莖環(huán)，保留長度在20～22個核苷酸左右的雙鏈miRNA復(fù)合體，最后RNaseⅢ-封閉肽復(fù)合物將雙鏈miRNA復(fù)合體裂解為2條單鏈。由于穩(wěn)定性不同使得穩(wěn)定性較低的miRNA單鏈與RNA誘導(dǎo)基因沉默復(fù)合物(RISC)結(jié)合，形成成熟的miRNA，而另一條miRNA單鏈則被核酸酶降解消除，如圖1所示。

2miRNA靶基因預(yù)測與鑒定

miRNA靶基因可以通過計算方法進行預(yù)測。這些方法主要是通過序列互補的原理來預(yù)測的，如miRanda和TargetScan法；而PicTar、DIANAmicroT、RNAhybrid、microInspector、RNA22和SVMicrO等方法則是通過不同的計算原理來實現(xiàn)的[2]。很難評價這些預(yù)測方法的準(zhǔn)確性,但多種預(yù)測方法共同預(yù)測，找出同樣結(jié)果的靶基因，這種方法的準(zhǔn)確率要遠遠高于單一軟件的預(yù)測。miRNA的靶基因預(yù)測結(jié)果需要進一步的試驗驗證，常見的驗證試驗包括miRNA的過表達或沉默以及后續(xù)采用實時定量PCR(qRT-PCR)和熒光素酶報告試驗對預(yù)測靶基因的鑒定。miRNA沉默通常是通過反義寡核苷酸(ASO)來實現(xiàn)的，這些反義序列與miRNA互補結(jié)合，致使堿基無法與miRNA的靶基因結(jié)合。ASO的化學(xué)修飾有2種方式：2′-O-甲基反義寡核苷酸(AMO)和鎖核酸(LNA)。與AMO相比，LNA具有較高的抑制效率。另一種ASO是miRNA消除，RNA序列從表達載體轉(zhuǎn)錄起始，含有多種與miRNA結(jié)合的串聯(lián)結(jié)合位點。miRNA消除競爭性地與miRNA結(jié)合，因此阻止了與其余靶基因的結(jié)合[3]。大量miRNA靶基因的預(yù)測工作可以通過蛋白質(zhì)組學(xué)的方法完成。如選擇反應(yīng)檢測(SRM)和同位素編碼標(biāo)記定量法可從秀麗隱桿線蟲野生型和miR-let7突變型提取出上百個miR-let7靶蛋白，161個蛋白可以定量，其中29個在野生型和突變型之間發(fā)生了顯著變化。SRM結(jié)果與一些研究者們的下游試驗分析結(jié)果一致，如遺傳互作、多聚核糖體分析以及熒光素酶檢測。以此說明以SRM為基礎(chǔ)的miRNA靶基因鑒定是高效的[4]。

nucleus：細胞核；cytoplasm：細胞質(zhì)；miRNA gene or intron：miRNA基因或內(nèi)含子；RNA polⅡ/Ⅲ:RNA聚合酶Ⅱ/Ⅲ；exportin-5：輸出蛋白5；microRNA duplex：microRNA復(fù)合體；RISC formation：RNA誘導(dǎo)基因沉默復(fù)合物形成；transcription：轉(zhuǎn)錄；cleavage：分裂；DGCR8：DiGeorge綜合征相關(guān)蛋白8 DiGeorge syndrome critical region 8；TRBP：艾滋病病毒1型反應(yīng)式激活RNA結(jié)合蛋白 HIV-1 transactivating response RNA binding protein；mature miRNA：成熟miRNA；degradation：降解；mRNA target cleavage：mRNA靶分裂；translation repression：翻譯阻抑；mRNA deadenylation：mRNA脫腺苷化。

圖1miRNA的生物合成

Fig.1Biosynthesis of miRNA[1]

3miRNA在反芻動物中的研究進展

3.1牛

在反芻動物中對牛的miRNA研究較多，已有766種前體miRNA加工成的755個成熟的miRNA通過多種標(biāo)記技術(shù)被鑒定出來[5]。有研究者已從牛胚胎、胸腺、小腸、淋巴結(jié)等器官鑒定了129種牛的miRNA。從牛脂肪組織和乳腺組織中發(fā)現(xiàn)了59種miRNA，從11種不同品種牛體組織中發(fā)現(xiàn)了101種牛的miRNA。也有科研人員采用計算機軟件預(yù)測方法從牛的基因組中預(yù)測出496種miRNA靶基因。近些年，采用深度測序技術(shù)檢測牛視網(wǎng)膜微血管表皮細胞中的miRNA，鑒定出255種已知的牛miRNA。更有多種新的miRNA成員相繼被發(fā)現(xiàn)，如miR-2284和-2285家族新成員，此家族成員在血管發(fā)生中起到重要作用[6]。

牛miRNA的功能研究主要集中在脂肪、骨骼

肌、卵母細胞以及早期胚胎發(fā)育方面,如表1所示。Jin等[14]比較研究了背部脂肪不同厚度的3種雜交品種脂肪組織中89種牛miRNA的表達情況，發(fā)現(xiàn)了42種miRNA的差異表達，miR-378表達量差異最為顯著。miR-378在大鼠脂肪形成中起到重要的作用[15]。因此，miR-378可能參與了牛皮下脂肪的生長。在牛肌肉前體脂肪細胞分化為成熟的脂肪細胞過程中miR-143表達上調(diào)。miR-143互補序列的轉(zhuǎn)染抑制了牛肌內(nèi)脂肪前體細胞的分化[16]。這些研究說明miR-143在牛肌肉脂肪發(fā)育過程中具有明顯的作用。Romao等[17]發(fā)現(xiàn)8種miRNA在脂肪組織中的表達，包括miR-19a、-92a、-92b、-101、-103、-106、-142-5p和-296，這些miRNA與高脂飲食具有相關(guān)性。因此，這些miRNA可能參與牛高脂飲食誘導(dǎo)的脂肪生成的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

表1　反芻動物中miRNA所行使的不同功能Table 1　Different functions of miRNAs in ruminants

miR-1和miR-206作為2種肌肉特異性表達的miRNA在肌肉細胞分化中起重要的作用[18]。研究者發(fā)現(xiàn)在皮埃蒙特牛和黑白花奶牛骨骼肌細胞中miR-1和miR-206表達并因為肌肉抑制素基因的點突變產(chǎn)生了骨骼肌雙肌性狀。miR-1的表達量在2個品種或性別中無顯著差別，而miR-206在皮埃蒙特母牛中的表達量顯著高于黑白花奶牛[19]，說明miR-206表達上調(diào)可能對皮埃蒙特母牛肌肉肥大有影響。急性應(yīng)激(瘤胃瘺管安裝)后的安格斯牛中，miR-181b在肌肉中表達上調(diào)，意味著其在肌細胞生成中可能具有重要的作用[20]。郭云濤等[21]采用RNA-Seq法研究推斷bta-miR-320a易受到SP1等多種轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控,其可能通過靶基因TP53、絲裂原活化蛋白激酶1(mitogen-activated protein kinase 1，MAPK1)等的抑制作用調(diào)控牛脂肪細胞分化，從而對牛的脂肪沉積產(chǎn)生影響。孫加節(jié)[22]發(fā)現(xiàn)miR-10020能通過抑制Pax7基因表達，延遲早期肌細胞分化過程或抑制肌衛(wèi)星細胞分化。

卵母細胞中富集有6種miRNA，包括miR-205、-150、-122、-96、-146a和-146b-5p，研究發(fā)現(xiàn)在卵母細胞成熟的0～22 h內(nèi)表達量顯著下降[23]。可能說明這些miRNA在牛卵母細胞成熟過程中起到相應(yīng)的作用。miR-106a在牛卵母細胞中的表達量高于卵丘-卵母細胞復(fù)合體(COCs)中的表達量，而miR-106a靶基因WEE1同源基因WEE1A的表達量卻低于COCs中的表達量[24]。這些表達量的差異說明miR-106a通過下調(diào)WEE1A基因在牛卵母細胞發(fā)育過程中起到關(guān)鍵的作用。同樣miR-196a和miR-181a通過靶向調(diào)節(jié)NOBOX和NPM2基因調(diào)節(jié)牛卵母細胞發(fā)育，而這2種基因在卵泡生成和核與核仁組織生成中具有重要的作用[9-10]。牛胚胎從1細胞到8細胞階段miR-21和miR-130a的表達量增加，這2種miRNA可以對牛早期胚胎發(fā)育產(chǎn)生影響[25]。靳麗軍[26]發(fā)現(xiàn)miRNA及信號通路的變化與轉(zhuǎn)基因克隆牛胎盤的異常發(fā)育有關(guān)。

3.2羊

miR-431、-433、-127、-434、-432和-136是首次在雙肌臀羊中鑒定出來的幾種miRNA，揭示其在肌肉肥大表型羊中的作用。采用深度測序的方法在雙肌臀羊骨骼肌細胞中有747個miRNA、472個miRNA前體被鑒定出來[27]。Sheng等[28]采用小RNA克隆的方法鑒定出31種羊的miRNA。特賽爾羊MSTN基因3′端非翻譯區(qū)(3′-UTR)存在1個G到A的突變，進一步研究發(fā)現(xiàn)這個突變成為了miR-1和miR-206的靶位點，因此抑制MSTN蛋白的表達引起特賽爾羊肌肉肥大。王霄鵬等[29]采用莖環(huán)-qRT-PCR法檢測了羊背最長肌3種miRNA的表達，發(fā)現(xiàn)6月齡雄性湖羊背最長肌中oar-miR-299-5p表達量極顯著高于6月齡雄性杜泊羊×湖羊雜交羊,說明oar-miR-299-5p可能與湖羊早期背最長肌的生長發(fā)育相關(guān)。宋廣超等[30]檢測了綿羊miR-133前體序列的單核苷酸多態(tài)性(SNP)位點，說明其可能對miR-133前體的加工成熟具有重要影響，并影響綿羊的產(chǎn)肉性能。

采用miRNA芯片的方法在羊體側(cè)皮膚和耳皮膚中可以檢測出159種miRNA的表達，并發(fā)現(xiàn)在體側(cè)皮膚中有19種miRNA特異性表達或者顯著富集。這個結(jié)論進一步證實了這些miRNA在羊毛生長過程中的作用。孫武[31]對不同膚色山羊胎兒皮膚進行鑒定發(fā)現(xiàn)miR-381、 -543、-129和-544可能參與了黑色素生成過程。miR-let7a在絨山羊毛囊發(fā)育生長期與退行期中均有表達，是調(diào)控絨山羊毛囊發(fā)育的重要因子，以靶基因Cmyc和FGF5在毛囊發(fā)育中行駛功能[32]。袁超[33]發(fā)現(xiàn)miR-125b通過抑制FGF5基因的表達對毛囊周期性變化相關(guān)基因具有一定調(diào)控作用，同時miR-125b過表達影響毛囊周期性變化相關(guān)基因mRNA的表達水平。楊姍姍等[34]發(fā)現(xiàn)lpa-miR-nov-66通過與靶基因sGC結(jié)合,通過參與環(huán)單磷酸腺苷(cAMP)路徑,也可以調(diào)控黑色素細胞內(nèi)黑色素的合成。同樣，姬凱元等[35]的研究報道進一步印證了上述結(jié)論。

最近，McBride等[36]通過小RNA庫測序的方法在羊不同生殖階段的卵巢卵泡和黃體中鑒定出212種羊miRNA。Torley等[11]通過qRT-PCR方法比較了羊妊娠期42和75 d卵巢和睪丸中128種miRNA的表達，發(fā)現(xiàn)在妊娠42 d時24種miRNA在卵巢和睪丸中差異表達，而妊娠75 d時43種miRNA差異表達。采用原位雜交的方法則發(fā)現(xiàn)miR-22定位于睪丸支持細胞，說明miR-22在胎兒睪丸發(fā)育過程中通過抑制雌激素信號通路而產(chǎn)生作用。胎兒期睪酮處理引起卵巢發(fā)生病理學(xué)變化。睪酮處理的妊娠母羊的胎兒卵巢中，miR-497和miR-15b表達上調(diào)，說明這2種miRNA在睪酮誘導(dǎo)的卵巢病理學(xué)變化中可能產(chǎn)生作用[37]。

4小結(jié)

miRNA在機體生物學(xué)過程中具有重要的調(diào)節(jié)作用。目前已有數(shù)百種miRNA在各種動物中被陸續(xù)發(fā)現(xiàn)。這些miRNA都是以一種時空特異性的形式表達存在，說明miRNA在特異組織類型或特異發(fā)育階段具有重要的作用。雖然反芻動物miRNA的功能研究存在許多限制因素，但是miRNA靶位點的尋找仍然是其研究的一個突破口，mRNA-miRNA之間的相互作用將是研究機體生理學(xué)過程的必經(jīng)之路。近期全基因組關(guān)聯(lián)研究指出復(fù)雜性狀通常與非編碼的SNP相關(guān)。miRNA在基因表達中的作用也可能是因為與這些非編碼SNP之間的關(guān)聯(lián)效應(yīng)產(chǎn)生的，也就是說相關(guān)SNP是部分miRNA的結(jié)合位點或者miRNA序列。因此miRNA的進一步研究可以從鑒定SNP與miRNA結(jié)合位點或miRNA序列的重疊與反芻動物的生長或繁殖性狀的關(guān)系入手研究。這樣的研究將會為反芻動物的優(yōu)良繁殖性能或生長性狀的選擇提供遺傳學(xué)依據(jù)。

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(責(zé)任編輯王智航)

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.07.001

收稿日期：2016-01-29

基金項目：國家863資助項目(2013AA102506);國家絨毛用羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS40-16);國家科技支撐計劃子課題(2011BAD28B05-1-5);吉林省博士后科研人員科研項目資助(0010424)；吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士后科研項目資助(2060599)

作者簡介：翟博(1984—)，女，吉林長春人,博士研究生，從事毛羊育種與生產(chǎn)研究。E-mail: zhaibo310@163.com *通信作者：張明新，研究員，碩士生導(dǎo)師， E-mail: zmxin@163.com

中圖分類號：S852.2

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)07-1975-06

*Corresponding author, professor, E-mail: zmxin@163.com

Research Progress of MicroRNA in Ruminants

ZHAI BoZHANG LichunLI XuWANG ChunxinZHAO YunhuiZHANG Mingxin*

(Branch of Animal Husbandry， Jilin Academy of Agricultural Sciences， Gongzhuling 136100, China)

Abstract:MicroRNAs (miRNAs) are around 22 nucleotides non-coding RNA that target to the base-pairing 3′ untranslated region (UTR) of specific mRNAs and inhibit their translation or degradation. MiRNAs widely exist in animals and plants and may play important roles in the regulations of developmental and physiological processes. This review summarized the biogenesis, mechanism and prediction methods of miRNAs, and their gene expressions and functions, and focused on research progress in ruminants.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(7)：1975-1980]

Key words:microRNA; mRNA; expression; function; ruminant