NaCl脅迫對蒙古巖黃芪幼苗抗氧化特性的影響

呂娥娥，周向睿，趙桂琴

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州　730070)

?

NaCl脅迫對蒙古巖黃芪幼苗抗氧化特性的影響

呂娥娥，周向睿，趙桂琴

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州730070)

研究了不同濃度NaCl(0、5、25、50、100、200和300 mmol/L)對蒙古巖黃芪(Hedysarummongolicum)幼苗生長特性、丙二醛含量、相對質(zhì)膜透性及抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明：丙二醛和細胞膜相對透性隨NaCl濃度的增加呈先降低后升高的趨勢，5 mmol/L NaCl處理下MDA含量最低，為1.68 μmol/g；超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性隨NaCl濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，在100 mmol/L NaCl處理下達到最高，3種抗氧化酶活性依次為828.0，279.9和74.9 U/(g·min)；低濃度NaCl(≤100 mmol/L)能提升幼苗株高、干重質(zhì)量和抗氧化酶活性；高濃度NaCl 則會抑制保護酶活性，對幼苗造成傷害。

蒙古巖黃芪；NaCl；抗氧化酶活性；丙二醛；相對質(zhì)膜透性

長期以來，人們普遍認為Na+是造成植物鹽害的主要因素。土壤中過多的鹽分會導(dǎo)致土壤水勢下降，使植物根系吸水困難，從而導(dǎo)致植物生理干旱，嚴重時甚至出現(xiàn)細胞內(nèi)水分外滲，發(fā)生質(zhì)壁分離而死亡。此外，由于介質(zhì)中高濃度的單一鹽分離子會與有些必需元素發(fā)生競爭，從而使植物出現(xiàn)養(yǎng)分缺乏現(xiàn)象[1,2]。雖然高濃度Na+對植物有害，但植物生長也需要一定量的Na+，低濃度Na+不僅對植物無害，反而有利于植物生長[3]。已有研究表明，適量的Na+能夠促進霸王、梭梭、白刺、紅砂等荒漠植物的生長及抗旱性[4-6]，對適量Na+的吸收可以降低細胞的滲透勢，維持細胞膨壓，使細胞吸水膨脹，擴大葉面積以促進光合作用[7]；同時，還能調(diào)節(jié)超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶的活性[8]，緩解干旱脅迫造成的傷害。因此，適宜濃度的Na+對植物的生長發(fā)育有著促進作用。開展代表性植物個體的不同鹽濃度的模擬試驗，定量分析其生長、形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理過程等對不同濃度鹽脅迫強度的響應(yīng)與適應(yīng)，是深入探討植物對不同鹽濃度的適應(yīng)能力及對策的有效手段。

蒙古巖黃芪(Hedysarummongolicum)，又名楊柴、踏郎，豆科巖黃芪屬，主要分布在我國的內(nèi)蒙、陜西、寧夏、甘肅等省，是一種沙生灌木，根系發(fā)達、耐沙埋，具有良好的防風(fēng)固沙、保持水土作用，并且耐寒、抗旱、耐高溫、抗風(fēng)蝕耐沙埋，能在零下30～50℃的條件下正常生長[9]。另外，蒙古巖黃芪飼用價值很高，其枝葉營養(yǎng)豐富且適口性好，含有動物生長所需的多種氨基酸，含量高于玉米粉，與美國脫水苜蓿粉近似或略高，被稱為沙漠的“紅花苜?！盵10]。蒙古巖黃芪的再生性強、成活率高、生長迅速，是扦插造林的良好樹種，扦插造林一般以沙障形式多見[9]。目前，對荒漠旱生植物蒙古巖黃芪的研究主要集中在制藥，營養(yǎng)價值以及飛播造林方面，對其在鹽脅迫下生理生化的變化研究較少。為探究蒙古巖黃芪對NaCl脅迫的響應(yīng)生理機制，采用沙培試驗，通過測定不同濃度NaCl處理下蒙古巖黃芪葉片丙二醛含量、相對質(zhì)膜透性以及抗氧化酶活性的變化，以期為蒙古巖黃芪的抗鹽脅迫機制提供理論依據(jù)，并為其保護利用及荒漠區(qū)的植被恢復(fù)和重建奠定理論基礎(chǔ)。

1　材料和方法

1.1試驗材料及處理

供試蒙古巖黃芪種子于2012年9月采自陜西省靖邊縣。試驗時挑選籽粒飽滿的種子，去殼，在培養(yǎng)皿中催芽，待露白(約2 d)后，將催芽的幼苗移栽到育苗盤(5 cm×5 cm×10 cm)，在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)實驗室進行沙培，每穴3～4株，用1/2 Hoagland營養(yǎng)液進行澆灌。8周齡蒙古巖黃芪幼苗用不同NaCl濃度0(對照，1/2 Hoagland營養(yǎng)液)、5、25、50、100、200和300 mmol/L處理。試驗處理時將稱好的NaCl溶于1/2Hoagland營養(yǎng)液，每個處理4個重復(fù)。處理7 d后測定各生長及生理生化指標。

1.2測定內(nèi)容及方法

1.2.1生長特性的測定NaCl脅迫處理7 d后，取蒙古巖黃芪幼苗的全株鮮樣，沖洗干凈，直尺測定植株垂直高度，根部掃描儀測定根長，電子秤測定全株干重質(zhì)量。干重的測定：取2株具有代表的植株用蒸餾水沖洗干凈，將植株放入烘箱105 ℃殺青15 min，70 ℃烘至恒重測干重。

1.2.2生理生化指標的測定丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸(TBA)法測定[11]；質(zhì)膜相對透性用DDS-ⅡA型電導(dǎo)率儀測定[12]；抗氧化酶活性稱取0.5 g新鮮葉片于預(yù)冷的研缽中，加10 mL pH 7.8、50 mmol/L 預(yù)冷的磷酸緩沖液，在冰浴上研磨成勻漿，勻漿在4℃下12 000 r/min 離心20 min，上清液用酶活性的測定：氮藍四挫(NBT)法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性[13]；紫外吸收法測定過氧化氫酶(CAT)活性[13]；愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(POD)活性[13]。

1.3數(shù)據(jù)處理方法

試驗數(shù)據(jù)分析采用SPSS 16.0軟件，繪圖使用Origin 8.0。

2　結(jié)果與分析

2.1不同濃度NaCl對蒙古巖黃芪幼苗生長特性的影響

隨著NaCl濃度的升高，蒙古巖黃芪幼苗的干重呈先升高后降低的趨勢，5，25 mmol/L NaCl處理下蒙古巖黃芪幼苗的干重相對于其他各處理略高，分別為0.119和0.118 g但升高和降低的幅度不大，各處理間沒有顯著性差異(圖1A)。

株高表現(xiàn)出與干重相似的規(guī)律，5，25和100 mmol/L NaCl處理下幼苗株高與對照差異顯著，分別為9.8，10.0和7.1 cm，100 mmol/L NaCl處理下株高明顯低于對照的8.4 cm；而50，200和300 mmol/L NaCl處理與對照差異不顯著(圖1B)。

根長在所有處理中呈“波浪”型變化規(guī)律，300 mmol/L的NaCl處理的根長最短，為18.7 cm，5 mmol/L的NaCl處理的根長最長為33.1 cm；但各處理間的根長差異不顯著(圖1C)。

圖1　不同NaCl濃度處理下蒙古巖黃芪幼苗干重、株高和根長Fig.1　Effects of different NaCl concentritions on dry weight,stem length and root length of Hedysarum mongolicum seedings注：不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同

2.2不同濃度NaCl對蒙古巖黃芪幼苗MDA含量的影響

分析康熙南巡期間排名前十的游覽景觀，杭州以西湖、靈隱、孤山和云棲4處景觀列于首位，揚州和鎮(zhèn)江均以2處景觀即天寧寺和高旻寺、金山和焦山并列第二，蘇州和常州各以1處景觀即虎丘、惠山位居第三。此外，杭州的錢塘江、江寧的報恩寺是康熙帝賦詩吟誦的重要景觀，揚州的天寧寺和高旻寺、蘇州的華山是康熙帝題聯(lián)賜匾的重要景觀。

不同濃度NaCl對蒙古巖黃芪幼苗葉片MDA含量有顯著影響(圖2 A)。5，25和50 mmol/L NaCl處理下MDA含量分別為1.68，3.20和3.52 μmol/g且顯著低于對照的3.88 μmol/g，相對對照分別降低了56%，17%和9.3%；高鹽濃度(≥100 mmol/L)處理下MDA含量顯著高于對照，分別增加了19%，22%和99%，且NaCl濃度越高，MDA含量越大。

2.3不同濃度NaCl對蒙古巖黃芪幼苗相對質(zhì)膜透性的影響

蒙古巖黃芪幼苗葉片相對質(zhì)膜透性隨著NaCl濃度的增加呈先降低后升高的趨勢(圖2B)。在5 mmol/L NaCl 處理下相對電導(dǎo)率為31.11%，較對照降低了31%；100，200和300 mmol/L NaCl處理顯著高于對照依次為67.22%，72.31%和77.68%，300 mmol/L NaCl處理的相對質(zhì)膜透性最高，較對照增加了71%；而25，50 mmol/L NaCl處理下與對照無顯著差異(圖2 B)。

圖2　不同NaCl濃度對蒙古巖黃芪葉片MDA含量(A)和相對電導(dǎo)率(B)的影響Fig.2　Effects of different NaCl concentritions on MDA content (A) and the relative penetrability (B) of Hedysarum mongolicum leaves

2.4不同濃度NaCl對蒙古巖黃芪幼苗SOD活性的影響

5，25，50和100 mmol/L NaCl處理，SOD活性隨著鹽濃度的增加而逐漸增強，依次為276.8，558.9，697.4和828.0 U/(g·min)；鹽濃度為200，300 mmol/L，黃芪幼苗SOD酶活性為829.2和658.1 U/(g·min)，300 mmol/L處理下的SOD酶活性略有下降，但在100 mmol/L NaCl處理下， SOD酶活性最強。不同NaCl處理下SOD活性與對照差異顯著(圖3A)。

隨著NaCl濃度的提高，POD活性呈先增加后降低的趨勢(圖3B)，且每個處理與對照相比有顯著性差異。在低濃度NaCl處理下(5，125，50，100 mmol/L)，POD活性依次為91.1，134.7，210.4和279.9 U/(g·min)，較對照的59.6 U/(g·min)分別增加了52%，125%，252%和369%。NaCl濃度超過100 mmol/L，POD活性開始下降。

CAT活性的變化與SOD及POD相似，隨NaCl濃度的增加，呈先增加后降低的趨勢，100 mmol/L 處理最高，為74.9 U/(g·min)。與對照的15.7 U/(g·min)相比，5，125，50，100，200，300 mmol/L NaCl處理下CAT活性分別增加了42%、99%、199%、378%、215%、142%，且與對照差異顯著(圖3C)。

圖3　不同NaCl濃度處理下蒙古巖黃芪葉片SOD (A)、POD (B)和CAT (C)活性Fig.3　Effects of different NaCl concentritions on enzymes activities of SOD,POD and CAT of Hedysarum mongolicum leaves

3　討論與結(jié)論

3.1NaCl對蒙古巖黃芪幼苗生長特性的影響

植物對鹽脅迫的影響在不同的生育期有不同的表現(xiàn)形式，其中植株幼苗的生長階段是對鹽脅迫最敏感的時期之一[14]。試驗結(jié)果表明，所有處理下幼苗干重差異不顯著，但整體呈先升高后降低的趨勢；NaCl濃度為5 mmol/L和25 mmol/L下的株高顯著高于對照及其他處理，說明低濃度的NaCl溶液對蒙古巖黃芪幼苗的干重和株高略有促進作用，這與高占軍等[14]對白三葉在不同鹽脅迫的生理響應(yīng)的研究結(jié)果一致。

鹽脅迫對植物根長的影響研究報道較多，孫敏紅等[15]研究報道，低濃度NaCl對西瓜幼苗根長有促進作用，而高濃度抑制；但也有研究表明植株幼苗根長的生長所受抑制作用與鹽濃度成正比[16]。試驗結(jié)果表明，蒙古巖黃芪幼苗根長隨鹽濃度呈“波浪”型，各處理間無顯著差異，說明鹽脅迫對蒙古巖黃芪幼苗的根長影響不顯著，也可能在試驗采樣過程中根部受損，影響了根長，進而對試驗結(jié)果造成誤差。因此，有關(guān)此方面的結(jié)果有待進一步研究確定。

3.2NaCl對蒙古巖黃芪幼苗膜脂過氧化作用的影響

MDA是膜質(zhì)過氧化的主要產(chǎn)物，膜質(zhì)過氧化作用越強，MDA含量越高[17-19]。MDA含量的大小，在一定程度上反映了植物受脅迫程度的大小以及脅迫對植物造成的傷害，試驗中，MDA含量在5 mmol/L NaCl處理下最低，之后隨著NaCl濃度的升高逐漸增加，表明在5 mmol/L NaCl處理下，膜質(zhì)過氧化作用最弱，幼苗受脅迫程度最小，生長良好。NaCl濃度為25，50 mmol/L時，MDA含量保持在一個相對較低的水平，可能是膜質(zhì)過氧化作用被保護酶系統(tǒng)所抑制。當NaCl用量增加至300 mmol/L時，其脅迫程度遠遠超過了保護酶系統(tǒng)所能承受的范圍，MDA含量最高，植株受到嚴重脅迫傷害，甚至接近死亡。說明一定的鹽分有利于蒙古巖黃芪幼苗的生長，可能是Na+被區(qū)隔化到液泡中，起到滲透調(diào)節(jié)的作用[5]。

3.3NaCl脅迫對蒙古巖黃芪幼苗相對質(zhì)膜透性的影響

細胞膜是活細胞與環(huán)境之間的界面和屏障，各種不良環(huán)境對細胞的影響往往首先作用于細胞膜而改變其透性[20]，故細胞膜透性的大小能夠反映出質(zhì)膜受傷害的程度[21-24]。細胞膜結(jié)構(gòu)的改變、功能的紊亂和膜透性的變化是逆境脅迫的關(guān)鍵所在[25]。試驗中，蒙古巖黃芪幼苗的相對質(zhì)膜透性隨NaCl濃度的增加，而增加，但在低濃度下(≤50 mmo/L)時，細胞膜相對透性與對照無明顯差異，說明蒙古巖黃芪幼苗可耐受的一定程度的鹽脅迫。但隨著NaCl濃度的進一步增加(≥100 mmol/L)，幼苗開始萎蔫，干枯，葉片脫落甚至死亡。

3.4NaCl脅迫對蒙古巖黃芪幼苗抗氧化酶活性的影響

植物的抗氧化系統(tǒng)包括非酶促抗氧化劑系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)[26]，抗氧化酶系統(tǒng)中SOD，CAT和POD是植物體內(nèi)清除活性氧的3種重要酶[27-29]。已有研究表明，活性氧介導(dǎo)膜脂的過氧化作用[30-33]，它包括超氧自由基、羥自由基、過氧化氫和過氧化物自由基等。正常情況下，活性氧可被細胞內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)清除。植物遭受逆境脅迫時，清除活性氧的酶活性期望增強[34]，當鹽濃度超過了一定量后，抗氧化酶系統(tǒng)的酶活性受到抑制，致使一些活性氧積累，對膜造成傷害[35]。研究發(fā)現(xiàn)，蒙古巖黃芪幼苗SOD活性隨NaCl濃度的增加而增加，當NaCl濃度達到100 mmol/L時活性最高，隨后開始下降。SOD是蒙古巖黃芪幼苗在NaCl脅迫下起保護作用的主要酶類。本試驗與李龍梅等[36]、王雪華等[37]報道結(jié)論一致。鹽脅迫對植物的傷害途徑之一是氧化脅迫[38]，在低濃度鹽分脅迫時，植物體內(nèi)的活性氧清除系統(tǒng)被激活，POD和CAT活性隨著NaCl濃度的增加呈升高趨勢，當NaCl濃度升高到植物所承受的一定限度后，POD和CAT活性開始下降?？寡趸富钚缘臅簳r升高維持了活性產(chǎn)生與清除的動態(tài)平衡[39]，但隨著NaCl濃度的進一步增加，保護酶系統(tǒng)逐漸被抑制，3種酶的活性降低。在較低NaCl濃度脅迫下(≤100 mmol/L)時，蒙古巖黃芪幼苗提高自身的抗氧化保護系統(tǒng)，在一定程度上緩解了NaCl脅迫對其的傷害，但隨著NaCl濃度的增加，超出植株抗氧化保護系統(tǒng)的保護濃度范圍之后，鹽分造成的傷害就加重，蒙古巖黃芪幼苗的生長受到嚴重影響。

試驗結(jié)果表明，蒙古巖黃芪耐鹽性較強，低濃度的鹽分(NaCl濃度≤100 mmol/L)能促進幼苗提升抗氧化酶活性，對其生理特性無顯著影響，對幼苗的干重和株高略有促進，產(chǎn)生一定的適應(yīng)性變化。而超過此濃度后，MDA含量和相對質(zhì)膜透性顯著升高，植株出現(xiàn)萎蔫，干枯葉片脫落等癥狀。因此，100 mmol/L NaCl是蒙古巖黃芪幼苗維持正常生理功能的臨界鹽濃度。

[1]Spickeff C M,Smirnoff N,Ratcliffe R G.An in vivo nuclear magnet a resonance investigation of ion transport in maize and Spartinaanglica roots during exposed to high salt concentration[J].Plant Physiology,1993,102:629- 638.

[2]鄒軼,顧洪如,鐘小仙,等.海鹽脅迫對海濱雀稗生長及植株體內(nèi)陽離子含量的影響[J].草業(yè)科學(xué),2009,6(4):117-120.

[3]李三相,周向睿,王鎖民.Na+在植物中的有益作用[J].中國沙漠,2008,28(3):485-490.

[4]Yue L J,Li S X,Ma Q,etal.NaCl stimulates growth and alleviates water stress in the xerophyteZygophyllumxanthoxylum[J].Journal of Arid Environments,2012,87(12):153-160.

[5]周向睿,岳利軍,王鎖民.鈉復(fù)合肥提高多漿旱生植物霸王幼苗生長及抗旱性[J].草業(yè)學(xué)報,2014,3(6):142-147.

[6]岳利軍,馬清,周向睿,等.鈉復(fù)合肥促進荒漠植物梭梭、白刺和紅砂生長并增強其抗旱性[J].蘭州大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2013,49(5):666-674.

[7]趙可夫.植物抗鹽生理[M].北京:中國科學(xué)技術(shù)出版社,1993:149-160.

[8]蔡建一,馬清,周向睿,等.Na+在霸王適應(yīng)滲透脅迫中的生理作用[J].草業(yè)學(xué)報,2011,20(1):89-95.

[9]郭秀珍,孫巍,馬占軍.踏郎沙地造林藝術(shù)[J].內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計,2005,28(1):23-24.

[10]黃鶴羽.沙漠里的紅花苜?！獥畈馵J].飼料研究,1984(3):55.

[11]Peever T L,Higgins V J.Electrolyte leakage,lipoxygenase,and lipid peroxidation induced in tomato leaf tissue by specific and non specific elicitors from Cladosporium fluvum[J].Plant Physiology,1989,90:867-875.

[12]Gibon Y M,Bessieres A,Larher F.Is glycine betaine a non-compatible solute in higher plants that do not accumulate it[J].Plant Cell and Environment,1997,20(3):329-340.

[13]鄒琦.植物生理生化試驗指導(dǎo)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.

[14]高占軍,張星亮,張穎,等.鹽脅迫對白三葉種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J].草原與草坪,2015(2):73-76.

[15]孫敏紅,鄧云,和相瓊.NaCl脅迫對不同西瓜品種種子發(fā)芽及其幼苗生長特性的影響[J].北方園藝,2011(13):24-28.

[16]張吉起,孟長軍.鹽脅迫對石斛蘭根系特性的影響[J].吉林農(nóng)業(yè),2015(1):70-70.

[17]張玉鑫,康恩祥,馬凌之,等.NaCl脅迫對甜瓜幼苗葉片膜脂過氧化和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J].果樹學(xué)報,2007,24(2):194-198.

[18]胡學(xué)儉,孫明高,夏陽,等.NaCl脅迫對無花果與海棠膜脂過氧化作用及保護酶活性的影響[J].西北植物學(xué)報,2005,25(5):937-943.

[19]李瓊,劉國道,郇樹乾.鹽脅迫下六種禾本科牧草幼苗葉片膜脂過氧化作用及其與耐鹽性的關(guān)系[J].家畜生態(tài)學(xué)報,2005,26(5):63-67.

[20]周萬海,師尚禮,周娟娟.NaCl脅迫對甘肅紅豆草生理特性的影響[J].草原與草坪,2012,32(3):1-5.

[21]劉延吉,張珊珊,田曉艷,等.鹽脅迫對NHC牧草葉片保護酶系統(tǒng),MDA含量及膜透性的影響[J].草原與草坪,2008(2):30-34.

[22]謝振宇,楊光穗.牧草耐鹽性研究進展[J].草業(yè)科學(xué),2003,20(8):11-17.

[23]LI Xiao-yan,Song Zhan-wu,Dong Zhi-xian.Plantphysiological response to salt stress[J].Journal of Northwest Normal University (Natural Science),2004,40(3):106-111.

[24]陳潔,林棲鳳.植物耐鹽生理及耐鹽機理研究進展[J].海南大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2003,21(2):177-182.

[25]王玉祥,張博,王濤.鹽脅迫對苜蓿葉綠素、甜菜堿含量和細胞膜透性的影響[J].草業(yè)科學(xué),2009,26(3):53-56.

[26]白娟,龔春梅,王剛,等.干旱脅迫下荒漠植物紅砂葉片抗氧化特性[J].西北植物學(xué)報,2010,30(12):2444-2450.

[27]趙雅靜,翁伯琦,王義祥,等.植物對干旱脅迫生理生態(tài)響應(yīng)及其研究進展[J].福建稻麥科技,2009,27(2):45-50.

[28]王文,蔣文蘭,謝忠奎,等.NaCl脅迫對唐古特白刺幼苗生理指標的影響[J].草地學(xué)報,2012,20(5):907-913.

[29]王太亮,韓兆勝,龐妙甜,等.NaCl 脅迫對狗牙根生理生化特性的影響[J].草原與草坪,2015(1):63-67.

[30]楊立飛,朱月林,胡春梅,等.NaCl脅迫對嫁接黃瓜膜脂過氧化、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及光合特性的影響[J].西北植物學(xué)報,2006,26(6):1195-1200.

[31]胡學(xué)儉,孫明高,夏陽,等.NaCl脅迫對無花果與海棠膜脂過氧化作用及保護酶活性的影響[J].西北植物學(xué)報,2005,25(5):937-943.

[32]張亞冰,劉崇懷,潘興,等.鹽脅迫下不同耐鹽性葡萄砧木丙二醛和脯氨酸含量的變化[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2006(4):84-86.

[33]李瓊,劉國道,郇樹乾.鹽脅迫下六種禾本科牧草幼苗葉片膜脂過氧化作用及其與耐鹽性的關(guān)系[J].家畜生態(tài)學(xué)報,2005,26(5):63-67.

[34]Sofo A,Dichio B,Xiloyannis C,etal.Antioxidant defences in olive trees during drought stress:changes in activity of some antioxidant enzymes[J].Functional Plant Biology,2005,217(3):351-364.

[35]王寶山.生物自由基與植物膜傷害[ J].植物生理學(xué)通訊,1989,25(2):12-16.

[36]李龍梅,王瑞剛.鹽脅迫對射干和鳶尾2種地被植物理化特性的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2012,28(7):181-184.

[37]Obata H，Umebayashi M.Effects of cadmium on mineral nutrient concentrations in plants differing in tolerance for cadmium[J].Journal of Plant Nutrition,1997,20(1):97-105.

[38]王雪華,計巧靈,葛春輝,等.鹽脅迫下胡楊愈傷組織生理生化特性[J].生物技術(shù),2007,17(6):49-52.

[39]馮建永,龐民好,張金林,等.復(fù)雜鹽堿對黃頂菊種子萌發(fā)和幼苗生長的影響及機理初探[J].草業(yè)學(xué)報,2010,19(5):77-86.

Effects of NaCl stress on the antioxidant properties ofHedysarummongolicum

LYU E-e,ZHOU Xiang-rui,ZHAO Gui-qin

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

A sand culture experiment was conducted to determine the effects of different concentrations of NaCl (0,5,25,50,100,200,300 mmol/L) on the growth characteristics,MDA content,relative membrane permeability and the antioxidant enzyme activities in the leaves ofHedysarummongolicum.The MDA content and relative membrane permeability had a trend of decreasing firstly and then increased with the increase of NaCl concentration.Under 5 mmol/L NaCl treatment,the minimum MDA content was 1.68 μmol/g,SOD,POD and CAT activity had a trend of increasing firstly and then decreasing with the increase of NaCl concentration,and the highest value appeared in the treatment with 100 mmol/L NaCl,the activities of 3 antioxidant enzyme were 828.0，279.9 and 74.9 U/(g·min).The results suggested that the low concentration of NaCl (≤100 mmol/L) could improve the stem length,dry weight and the activity of antioxidant enzymes ofHedysarummongolicumseedlings and the high concentration of NaCl could decrease the activity of protective enzyme and thus be harmful to the seedlings.

Hedysarummongolicum；NaCl antioxidant enzyme system；MDA；relative membrane permeability

2015-09-02；

2015-11-27

國家自然科學(xué)基金項目(31201849)資助

呂娥娥(1988-)，女，甘肅靜寧人，在讀碩士。

E-mail：1402595393@qq.com

S 567.23

A

1009-5500(2016)03-0042-06

趙桂琴為通訊作者。