3種冷季型草坪草對絲茅入侵生理響應的差異性分析

馬　嬌，宗人旭，劉金平，伍　德

(西華師范大學 西南野生動植物資源保護省部共建教育部重點實驗室，四川 南充　637009)

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3種冷季型草坪草對絲茅入侵生理響應的差異性分析

馬嬌，宗人旭，劉金平，伍德

(西華師范大學 西南野生動植物資源保護省部共建教育部重點實驗室，四川 南充637009)

通過取代試驗設計，設置5個絲茅侵入量梯度，模擬入侵高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麥草等3種冷季型草坪。70 d后，測定草坪草的抗氧化酶活性、細胞膜傷害程度、光合色素含量及生長發(fā)育指標，研究3種草坪草對絲茅入侵生理響應的種間差異及侵入量對草坪草危害差異。結果表明：(1)絲茅的入侵極顯著提高了3種草的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性(P<0.01)，侵入量間SOD，POD和CAT活性有顯著差異，草種間SOD和CAT活性有極顯著差異(P<0.01)，POD活性差異較小(P>0.05)； (2)絲茅入侵傷害了細胞膜透性，極顯著提高了3種草的可溶性蛋白(SP)、可溶性糖(SS)、丙二醛(MDA)和游離脯氨酸(Pro)含量(P<0.01)，草種間差異為SS>MDA>SP>Pro，侵入量間差異為MDA>SP>SS>Pro；(3)絲茅入侵極顯著降低了草坪草的葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、葉綠素a+b(Chla+b)含量(P<0.01)，對Chla/b無顯著影響，侵入量間差異為Chla+b>Chla>Chlb>Chla/b，草種間差異為Chla>Chlb>Chla/b>Chla+b；(4)絲茅入侵極顯著降低了草坪草的分蘗數與單株生物量(P<0.01)；(5)侵入量大于10%時顯著提高了SP，SS和Pro含量；>20%顯著提高了SOD和POD活性和MDA含量，降低了Chla、Chla+b含量及分蘗數與單株生物量；大于30%顯著提高了CAT活性，降低了Chlb含量。3種草坪草對絲茅入侵生理響應差異顯著，侵入量越大對草坪草傷害越大，綜合防治是解決絲茅危害的根本途徑。

冷季型草坪；絲茅；抗氧化酶；細胞膜透性；光合色素

亞熱帶及過渡性氣候帶常用高羊茅(Festucaarundinacea)、草地早熟禾(Poapratensisi)、黑麥草(Loliumperenne)混播建植冷季型草坪，以達到四季常綠的綠化效果。由于受最適溫度范圍、株叢類型、分生再生能力的限制，冷季型草坪抗雜草入侵能力較差。雜草不僅損害草坪的美觀性、影響草坪草生長發(fā)育、增加養(yǎng)護難度和強度，且雜草是諸多病蟲害的中間寄主[1-2]。防除雜草是草坪養(yǎng)護最重要和最基本的工作[3]，除草用工占草坪養(yǎng)護總用工的80%，費用占養(yǎng)護費用的60%。國內外對冷季型混播草坪的雜草種類、危害程度及防治技術研究較多[4]，對雜草攻擊力及競爭力研究較少[5-6]，關于雜草入侵對草坪草生理活性、細胞膜透性和光合基礎影響的研究極少。分析草坪草應對雜草入侵的生理響應途徑，探討混播草種抵抗雜草脅迫的種間差異，對混播草坪的草種配比、建植技術、雜草防除技術選擇及降低養(yǎng)護管理成本具有現實意義。

絲茅(Imperatakoenigii)為禾本科白茅屬植物，又稱茅針、茅根、白茅根，在熱帶和亞熱帶廣泛分布[7]，是世界上10大惡性雜草之一，目前，尚無有效、持久的防除措施。絲茅根莖發(fā)達、種子繁多，是亞熱帶及過渡性氣候帶冷季型草坪最常見雜草[8]，一旦入侵很難徹底剔除。入侵1～3年后，在草坪中形成局部優(yōu)勢斑塊，甚至完全取代草坪草，嚴重危害草坪種群結構與景觀功能。圍繞絲茅入侵、擴散及防除進行了大量研究[9-10]，結果表明，絲茅入侵降低了草坪草的攻擊力和競爭力[11]，但有關其危害機理及草坪草應對危害的響應機理報道較少。以3種冷季型草坪草為材料，通過取代試驗設計，模擬幼坪期5個絲茅入侵梯度，通過測定草坪草的抗氧化酶活性、細胞膜傷害程度、光合色素含量及生長發(fā)育指標，分析3種草坪草對絲茅入侵生理響應的種間差異及侵入量對草坪草危害差異，研究絲茅入侵對草坪草新陳代謝及生長發(fā)育的影響，為草坪建植養(yǎng)護、雜草防治提供依據。

1　材料和方法

1.1試驗材料及設計

以高羊茅、草地早熟禾、黑麥草及野生絲茅草為材料。采用高34 cm、口徑50 cm塑料花盆，河沙與腐殖土1∶1充分混合為基質。

采用復合取代試驗設計，于2013年3月，將 3種草坪草分別均勻播種、定苗100株/盆，待2～3真葉時，用絲茅根莖插穗(長2～3 cm，含2～3節(jié))替代部分草坪草幼苗，形成草坪草∶絲茅草為90∶10、80∶20、70∶30、60∶40、50∶50的5個模擬絲茅草入侵梯度，單播草坪草為對照(CK)，各處理設3次重復。于25℃的室內培養(yǎng)，期間正常澆水、除雜，于25、50 d修剪(留茬高度7 cm)，70 d測定試驗指標。

1.2測定項目與方法

1.2.1抗氧化酶活性指標測定超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑(NBT)光化還原法[12]，過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[12]，過氧化氫酶(CAT)活性測定采用紫外吸收法[13]。

1.2.2細胞膜傷害程度指標測定丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸(TBA)法[13]，脯氨酸(Pro)采用酸性茚三酮法[13]，可溶性糖(SS)含量的測定采用蒽酮比色法[12]，可溶性蛋白(SP)含量測定采用考馬斯亮藍G-250染色法[13]。

1.2.3光合色素含量測定采用乙醇丙酮混合提取法[14]。

1.2.4生長指標測定每盆隨機選草坪草10株，測分蘗數后，105℃下烘至恒重后稱干重，計算單株生物量。

1.3數據分析

用SAS 10.0軟件對所有數據進行方差分析和析因分析，并用Duncan法對各參數進行顯著性檢驗。

2　結果與分析

2.1抗氧化酶活性指標的響應差異

隨絲茅侵入量增加，3種草坪草的SOD，POD和CAT活性均呈增加趨勢(圖1A，B，C)。析因分析發(fā)現，總處理對SOD，POD和CAT活性均有極顯著影響(P<0.01)(表1)。不同草種間POD活性差異較小(P>0.05)(圖1B)，SOD(圖1A)和CAT(圖1C)活性有極顯著差異(P<0.01)。SOD活性在早熟禾和黑麥草中顯著高于高羊茅(P<0.05)(圖1A)，黑麥草CAT活性顯著高于早熟禾和高羊茅，早熟禾CAT活性顯著最低(圖1C)。絲茅侵入量對3種草SOD，POD和CAT活性均有極顯著影響(P<0.01)(表1)，影響順序為SOD>CAT>POD。不同侵入量間SOD，POD和CAT活性有顯著差異(P<0.05)，侵入量>20%后顯著提高了草坪草SOD和POD的活性，>30%后顯著提高了CAT活性。黑麥草SOD和CAT活性對絲茅入侵最敏感，早熟禾POD活性對高侵入量反應較快。

圖1　絲茅入侵下的草坪草SOD，POD和CAT活性Fig.1　SOD,POD and CAT activity of turfgrasses invaded by I.koenigii　　注：不同大寫字母表示草種間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示侵入量間差異顯著(P<0.05),下圖同

2.2細胞膜傷害程度指標的響應差異

總處理間、草種間及侵入量間SP、SS、Pro和MDA含量均有極顯著差異(P<0.01)(表1)。草種間差異大小為SS>MDA>SP>Pro，侵入量間差異大小為MDA>SP>SS>Pro。高羊茅和黑麥草的SP、SS、Pro和MDA含量顯著大于早熟禾(P<0.05)(圖2A，B，C，D)。隨絲茅侵入量增加草坪草中SP、SS、Pro和MDA含量均為增加，侵入量>10%時SP、SS、Pro含量均顯著高于CK(P<0.05)(圖2A,B,C)，侵入量大于20%時MDA含量著高于CK(P<0.05)(圖2D)。Pro含量在20%、30%、40%和50%侵入量間無顯著差異，SS含量在大于30%侵入量后無顯著增加，SP和MDA含量則隨侵入量增加不斷增加。

圖2　絲茅入侵下的草坪草SP、SS、Pro和MDA含量Fig.2　SP,SS,Pro and MDA content of turfgrasses invaded by I.koenigii

變異來源SODPODCAT/U·(g·min)-1MDA/μmol·g-1SP/mg·g-1SS/mg·g-1Pro/μg·g-1總處理F38.3412.2141.8121.9313.5413.7812.02P<0.00010.0004<0.0001<0.00010.00020.00020.0004草種間F24.861.5067.7514.7011.8915.909.46P0.00010.2697<0.00010.00110.00230.00080.0045侵入量間F38.1916.4931.4424.8314.1912.9312.92P<0.00010.0002<0.0001<0.00010.00030.00040.0004

2.3光合色素含量的響應差異

絲茅入侵極顯著降低了草坪草的Chla、Chlb、Chla+b含量(P<0.01)(表2)，對Chla/b無顯著影響。侵入量間差異大小為Chla+b>Chla>Chlb>Chla/b。隨侵入量增加光合色素含量均呈下降趨勢，>20%侵入量顯著降低了Chla和Chla+b含量，>30%顯著降低了Chlb含量。草種間Chla，Chlb和Chla/b存在極顯著差異(P<0.01)，差異順序為Chla>Chlb>Chla/b>Chla+b。高羊茅Chla含量顯著低于早熟禾和黑麥草(P<0.01)(圖3)，黑麥草Chlb含量顯著低于早熟禾和高羊茅，高羊茅Chla+b含量顯著低于早熟禾，黑麥草Chla/b顯著高于早熟禾和高羊茅。草種與侵入量總處理對草坪草光合色素含量均有顯著影響，影響順序為Chla+b>Chla>Chlb>Chla/b。

圖3　絲茅入侵下的草坪草Chla、Chlb、Chla+b和Chla/b含量Fig.3　Chla,Chlb,Chla+b and Chla/b contents of turfgrasses invaded by I.koenigii

變異來源葉綠素a葉綠素b總葉綠素/mg·g-1葉綠素a/b分蘗數單株生物量/g總處理F30.0216.1851.783.4385.9468.28P<0.00010.0001<0.00010.0386<0.0001<0.0001草種間F13.788.854.028.3316.26101.72P0.00130.00650.05230.00740.0007<0.0001侵入量間F36.5119.1170.881.46113.8254.91P<0.0001<0.0001<0.00010.2840<0.0001<0.0001

2.4生長指標的響應差異

絲茅入侵極顯著降低了草坪草的分蘗數與單株生物量(P<0.01)(表2)，草種間分蘗數和單株生物量存在極顯著差異(P<0.01)，侵入量對分蘗數的影響大于生物量。黑麥草的單株生物量顯著大于高羊茅與早熟禾(P<0.05)(表3)，高羊茅的分蘗數顯著高于黑麥草和早熟禾，早熟禾的生物量與分蘗數最低。10%侵入量對草坪草生長影響較小，>20%侵入量均顯著降低了草坪草的分蘗數與生物量。侵入量達50%時，早熟禾、高羊茅、黑麥草生物量分別比CK下降了40%、38%和35%，分蘗數分別下降了77%，60%和76%。

3　討論

植物抗氧化酶系統(tǒng)激活是應對脅迫的基本反應，通過抗氧化酶活性表征植物的受脅迫程度。SOD，POD和CAT協同作用可及時清除植物代謝過程或逆

表3　草坪草生長指標對絲茅入侵響應差異

注：同列大寫字母不同表示草種間差異顯著(P<0.05)，小寫字母不同表示絲茅侵入量間差異顯著(P<0.05)

境脅迫下產生的過多自由基，維持細胞內較低的活性氧水平，保護植物細胞免受損傷。絲茅入侵顯著提高了草坪草種SOD，POD和CAT活性，其中SOD活性對絲茅入侵響應最快(侵入量10%)，POD次之(侵入量20%)，CAT較慢(侵入量30%)，結果與植物干旱脅迫下抗氧化酶活性激活順序一致[15]?？寡趸割愔?，SOD是抵御ROS氧化損傷的第一道防線，可將多余的超氧陰離子結合成H2O2[16]，POD和CAT則進一步分解為無害的H2O和O2[17]，試驗中黑麥草SOD活性顯著高于其他草種，說明絲茅入侵對黑麥草影響最大，CAT活性在草種間有極顯著差異，表明不同草種清除自由基的方式與清除能力存在差異，POD活性在草種間無明顯差異，或許與POD有類似調節(jié)植物生長、誘導細胞壁延伸等功能有關。

葉綠素含量受到光照、溫度、礦質元素、逆境等外界因素及核基因、質基因等內在因素的共同影響，葉綠素含量的變化與葉綠體生理活性、光合能力及對逆境的適應性和抗性有關[18]，葉綠素含量下降是葉片衰老最明顯的特征[19]。諸多研究認為光、水分脅迫對葉綠素的合成、含量與比例有重要影響，但關于雜草脅迫對葉綠素影響未見報道。此次試驗絲茅入侵顯著降低了草坪草葉綠素含量，促進了葉片的老化。>20%侵入量顯著降低了吸收和轉化光能的Chla含量，大于30%入侵量顯著降低了傳遞光能的Chlb含量，但侵入量對Chla/b無顯著影響，說明3種草坪草均能利用“葉綠素循環(huán)”，在雜草脅迫下維持較高的相對穩(wěn)定的光能利用效率。

有研究認為，高SP含量可維持較低的細胞滲透勢，抵抗脅迫帶來的傷害[20]。也有研究認為，脅迫抑制了蛋白質的合成并誘導蛋白質的降解，使植株體內的總蛋白質含量降低[21]。試驗中，草坪草SP含量隨絲茅侵入量不斷增加，說明雜草脅迫使不溶性蛋白轉變成可溶性蛋白以增強滲透調節(jié)能力，限制了草坪草蛋白質的合成。在逆境條件下，植物體內Pro大量積累，積累的脯氨酸除調節(jié)細胞滲透勢外，在穩(wěn)定生物大分子結構、降低細胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫調節(jié)細胞氧化還原勢等方面起重要作用。試驗中，Pro含量呈先增后減趨勢，侵入量20%時急劇增加，大于30%侵入量后則不斷下降?；蛟S是在重度脅迫下，體內蛋白質只降解為SP，SP分解為可維持細胞完整性的結構性或功能性氨基酸，而降低了分解為Pro的速度。植物器官衰老或逆境下常發(fā)生膜脂過氧化作用[23]，MDA是膜脂過氧化的分解產物，其含量可反映細胞膜的傷害程度[24-25]。草坪草葉片MDA含量隨絲茅侵入量增加而不斷增加，說明絲茅入侵對草坪草細胞膜造成傷害，不同草種MDA含量不同，表明草種間膜脂過氧化的反應程度和對雜草脅迫的耐受程度存在差異，草地早熟禾MDA含量最高受脅迫最嚴重。有研究認為，可溶性糖(SS)的滲透調節(jié)能力高于其他滲透調節(jié)物質，與其他滲透調節(jié)物質相比有一定的滯后性，在脅迫中、后期才開始積累[22]，本試驗中SS含量受絲茅侵入量影響小于SP和MDA，且變化幅度較小，不同草種間SS含量有顯著差異，早熟禾SS含量最低。

絲茅龐大的根系系統(tǒng)與快速生長能力，強大的分生再生潛力和超強的種子結實與擴散力，通過地上、地下資源競爭對草坪草形成現實脅迫力，對草坪群落組成、結構及演替方向具有潛在攻擊力。絲茅產生的次生代謝產物，引起土層含水量降低、酸度增高、通透性變差等變化[26]，引起草坪草根系分生、更新、吸收能力下降，致使草坪植物受到更為復雜的脅迫。絲茅入侵降低了3草種葉色素含量，影響了草坪植物的光合同化能力；增加了抗氧化酶活性，將更多的能量用于抵御或應對脅迫，改變了草坪的物質能量分配及新陳代謝速度；提高了細胞膜透性，造成SP、SS、Pro和MDA流失，影響了細胞的健康和壽命。絲茅脅迫致使草坪生理生化發(fā)生變化，外在體現為草坪草根系淺表化、植株矮小化、生物量累積及分蘗能力下降。3種混播草種的生物學特征與生態(tài)學特點不同[27]，對絲茅入侵的生理響應存在著顯著種間差異，但>20%侵入量均顯著降低了3種草坪草的物質累積與分蘗能力，最終必將破壞草坪群落組成、結構、功能，引起草坪退化，造成草坪外觀質量、生態(tài)質量和使用質量下降。

混播草坪由建群種(>50%)、伴生種(30%)和保護種(10%)組成，依混播的目的性、兼容性、競爭性、主導性決定混播草種的比例及作用。混播草種生物學特征與生態(tài)學特點不同，株叢類型、生長方式和分生再生能力差異較大。為避免混播草種種間競爭與相互影響，試驗分別用復合取代設計，研究了3種草坪草對絲茅入侵的生理響應能力，結果表明抗氧化酶活性、葉綠素含量、細胞膜透性及生長指標對絲茅入侵均有極顯著響應，不同侵入量間有顯著差異。雖早熟禾的SP、SS、Pro和MDA含量顯著低于高羊茅和黑麥草，黑麥草抗氧化酶活性顯著大于高羊茅和早熟禾，高羊茅葉綠素含量顯著低于早熟禾和黑麥草，表明了3種草對絲茅入侵的生理響應差異，但無法綜合表征3種草抗絲茅入侵能力的大小。有研究用模糊數學隸屬度公式定量轉換，對植物的抗逆性進行綜合評定，用抗氧化酶活性、葉綠素含量、細胞膜透性等指標的隸屬函數值的平均值進行抗性順序[28]，雖有一定的參考價值，但把不同屬性不同重要性指標在沒有加權指數情況下，僅用平均值進行比較似缺乏嚴謹性。絲茅入侵對草坪草造成立體、系統(tǒng)、持久的脅迫，在時間、空間與環(huán)境因子的契合作用下，草坪草生理代謝、形態(tài)結構、外觀性狀不斷受到影響。所以，應依據“預防為主，綜合防治”原則，分析雜草與環(huán)境的契合聯系，對絲茅入侵途徑、繁殖特點及危害規(guī)律進行深入研究，探討防治絲茅入侵與擴散的有效方法與措施，是解決絲茅危害的根本出路。

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Analysis on physiological response of three cool-season turfgrasses invaded byImperatakoenigii

MA Jiao,ZONG Ren-xu,LIU Jin-ping,WU De

(KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation(MinistryofEducation),ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637009,China)

Five invasive gradients were used to simulate the invading ofImperatakoenigiiin 3 cold-season turfgrass species communities (tall fescue,kentucky bluegrass and perennial ryegrass) through the composite replace experimental design.After 70 days,the antioxidant enzyme activity,cell membrane damage degree,photosynthetic pigment content and growth development were determined.The study was aimed to analyze the interspecific physiological differences of turfgrass invaded byI.koenigiiand damage differences of turfgrasses under the condition of different invasive ratio.The results showed that:1) The invasive ratio significantly increased SOD,POD and CAT activity of 3 species (P<0.01 ).But SOD,POD and CAT activity all existed significant difference among the invasive ratios.SOD and CAT activity had a significant difference among turfgrass species.2)InvadedI.koenigiidamaged turfgrass cell membrane permeability,and significantly increased soluble protein (SP),soluble sugar (SS),malondialdehyde(MDA) and proline (Pro) content (P<0.01).For turfgrass species,a significant difference was found between SP,SS,Pro and MDA contents,with the order of SS > MDA > SP > Pro.For the invasive ratio ofI.koenigii,the difference order was MDA > SP > SS > Pro.3) The invasive ratio ofI.koenigiisignificantly decreased Chla,Chlb,Chla+b contents (P<0.01).The difference order was Chla+b > Chla > Chlb > Chla/b among the invasive ratios ofI.koenigii,and the difference order was Chla > Chlb > Chla/b > Chla+b among turfgrass species.4) The invasive ofI.koenigiialso significantly decreased tiller number and single plant biomass (P< 0.01).5) More than 10% invasive ratio,SP,SS and Pro contents of turfgrass significantly increased;While the invasive ratio was more than 20%,the activity of SOD and POD and MAD content also significantly increased,but the contents of Chla and Chla+b,tiller number and single plant biomass decreased.Under more than 30% of invasive ratio,the content of CAT significantly increased,but Chla content decreased.The physiological response of three species to invadedI.koenigiiwas significant different.The damage degree was increased along with the increase of invasive ratio.Therefore,integrated control was the fundamental way to solve the problem.

Cool-season turfgrass；Imperatakoenigii；antioxidase enzyme；cell membrane permeability； photosynthetic pigments

2015-12-03；

2016-01-14

四川省科技支撐計劃(2011NZ0064)項目資助

馬嬌(1992-)，女，四川南充人，在讀碩士。

E-mail：735284596@qq.com

S 688.4

A

1009-5500(2016)03-0035-07

劉金平為通訊作者。