外源脫落酸緩解小麥幼苗銅脅迫傷害的生理機制初探

李 雪，饒紅紅，楊彩玲，朱彥榮，高天鵬

(蘭州城市學院化學與環(huán)境科學學院，城市環(huán)境污染控制高校省級重點實驗室，甘肅蘭州 730070)

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外源脫落酸緩解小麥幼苗銅脅迫傷害的生理機制初探

李 雪，饒紅紅，楊彩玲，朱彥榮，高天鵬

(蘭州城市學院化學與環(huán)境科學學院，城市環(huán)境污染控制高校省級重點實驗室，甘肅蘭州 730070)

摘要：為了解脫落酸(ABA)緩解小麥幼苗銅脅迫傷害的生理機制，采用營養(yǎng)液培養(yǎng)方法，研究了外源ABA對0.5 mmol·L-1Cu2+脅迫下小麥幼苗葉綠素、可溶性糖含量及抗氧特性的影響。結果表明，0.5 mmol·L-1Cu2+脅迫對小麥幼苗傷害明顯，降低了葉片葉綠素和可溶性糖含量及根、葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性，提高了根和葉片丙二醛含量。銅脅迫下，添加1 μmol·L-1ABA可顯著提高小麥幼苗葉片葉綠素和可溶性糖含量及根和葉片過氧化物酶(POD)、葉片SOD活性，降低葉片銅含量。說明適宜濃度的外源ABA可通過調節(jié)滲透調節(jié)物質含量、增強抗氧化酶活性來減輕銅脅迫對小麥幼苗的傷害，提高其抗銅脅迫能力。

關鍵詞：脫落酸；銅脅迫；小麥；生理特征

隨著礦產資源的開采和冶煉、三廢的排放、污水灌溉等事件的發(fā)生，我國土壤重金屬污染呈現(xiàn)加重的趨勢。根據農業(yè)部的全國污灌區(qū)調查，在約140萬hm2的污水灌區(qū)中，遭受重金屬污染的土地面積占污水灌區(qū)面積的64.8%[1]。我國土壤銅含量除山西、山東外，全國其他區(qū)域均高于各省背景值[2]。銅是植物生長發(fā)育代謝過程中必需的微量元素，參與光合作用、呼吸等代謝過程，對植物的生長發(fā)育具有重要作用。但過量的銅會對植物產生毒害作用，導致植物根系活力、葉綠素含量降低[3]，破壞葉片葉綠體、線粒體的超微結構[4]，誘導活性氧(ROS)產生[5]，使質膜透性、丙二醛含量增大，改變植物體內抗氧化酶活性[6]。張黛靜等[7]研究發(fā)現(xiàn)，銅脅迫抑制小麥生長，使幼根中抗性蛋白表達上升，降低生理代謝相關蛋白表達。因此，探討小麥抗銅脅迫栽培方法，并闡明其機理具有重要意義。

脫落酸(ABA)是一種廣泛存在植物體內的激素，參與種子萌發(fā)、胚發(fā)育、氣孔調節(jié)、生長和衰老等[8]。在受到低溫[9]、鹽[10]、重金屬[11]等脅迫時，植物體內ABA含量會增加，抵御各種逆境因子脅迫的能力提高。有研究表明，外源ABA能夠增強小麥的抗旱性[12]和抗寒性[13]，減輕強光、UV-B輻射對小麥葉片的氧化損傷[14-15]，提高水稻的抗堿性[16]、菊花的抗蚜性[17]等。此外，ABA能提高植物抗鎘脅迫能力，這與其增加葉綠素、可溶性蛋白、脯氨酸含量及提高過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)活性[18-19]有關。但關于ABA對其他重金屬脅迫是否具有調節(jié)作用鮮見報道。本研究擬分析外源ABA對銅脅迫下小麥幼苗部分生理特征的影響，以期為ABA應用于減輕銅污染對作物的影響提供理論依據。

1材料與方法

1.1試材與處理

供試小麥品種為隴春3031，由甘肅省農科院提供。2014年11月中旬，精選籽粒飽滿、大小均勻的小麥種子，先用5% NaClO消毒5 min，然后用蒸餾水沖洗3次。將小麥種子均勻擺放到培養(yǎng)皿中，置于25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中萌發(fā)，3 d后將出芽一致的種子轉移至光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，溫度25 ℃，光周期12 h/12 h(光/暗)，光強為3 000 lx。用1/3Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)小麥幼苗長至兩葉一心時進行不同處理：(1)對照，為1/3 Hoagland營養(yǎng)液(CK)；(2)含0.5 mmol·L-1Cu2+的1/3 Hoagland營養(yǎng)液(T1)；(3)含0.5 mmol·L-1Cu2+和1 μmol·L-1ABA的1/3Hoagland營養(yǎng)液(T2)；(4)含0.5 mmol·L-1Cu2+和10 μmol·L-1ABA的1/3Hoagland營養(yǎng)液(T3)。每個處理設3個重復，處理4 d后進行相關指標的測定。

1.2指標測定與方法

1.2.1生理指標的測定

隨機選取小麥幼苗，將葉和根分別剪碎備用。葉片葉綠素含量采用80%丙酮浸提法進行測定[20]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用改進的鄰苯三酚自氧化法測定，以單位時間內抑制50%鄰苯三酚自氧化速率為1個酶活性單位(U)[21]；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，以每分鐘OD值變化0.01作為1個酶活性單位[20]；可溶性糖含量采用苯酚硫酸比色法[20]測定；游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法[20]測定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)顯色法[20]測定。

1.2.2銅含量的測定

將小麥幼苗根和葉分開，用去離子水沖洗干凈，用濾紙吸干根部的水分，105 ℃殺青15 min，70 ℃烘干至恒重，最后用研缽粉碎備用。植物樣品采用H2SO4-HNO3(4∶1)進行微波消解，定容至50 mL容量瓶。采用原子吸收分光光度法(TAS-990)測定銅含量。

1.3數(shù)據處理

所有指標數(shù)據測定均為3次重復，數(shù)據整理采用Excel軟件，采用SPSS19.0 軟件進行方差分析。

2結果與分析

2.1ABA對銅脅迫下小麥幼苗葉片葉綠素含量的影響

在0.5 mmol·L-1Cu2+脅迫(T1)下，小麥幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量較CK降低了28.84%、24.18%和27.83%；加入1 μmol·L-1ABA(T2)后，葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量分別比T1處理增高了17.65%、9.18%和15.75%，其中葉綠素a和總葉綠素含量與T1處理差異顯著；加入10 μmol·L-1ABA(T3)后，葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量較T1處理有所升高，但均與T1差異不顯著(圖1)。說明1 μmol·L-1ABA能夠減少銅脅迫對小麥幼苗葉綠素的破壞。

2.2ABA對銅脅迫下小麥幼苗葉片可溶性糖和脯氨酸含量的影響

Cu2+脅迫(T1)下，小麥幼苗葉片的可溶性糖含量顯著低于CK；添加1 μmol·L-1ABA處理(T2)后，小麥幼苗葉片可溶性糖含量較T1處理提高82.28%；10 μmol·L-1ABA處理(T3)的小麥幼苗葉片可溶性糖含量較T1處理提高了16.60%，但效果不顯著(圖2)。由圖3可知，Cu2+脅迫輕微提高了小麥幼苗葉片的脯氨酸含量，但T1處理與CK相比無顯著差異。加入ABA后，T2和T3處理脯氨酸含量與T1處理均無顯著差異，但均顯著高于CK。說明外源ABA對銅脅迫條件下小麥幼苗的滲透調節(jié)具有一定的改善作用。

圖柱上不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同

Different lower-case letters indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level. The same as in Fig.2-5

圖1ABA對銅脅迫下小麥幼苗葉綠素含量的影響

Fig.1Effect of ABA on the chlorophyll content in wheat seedling leaf under copper stress

圖2　ABA對銅脅迫下小麥幼苗葉片可溶性糖含量的影響

2.3ABA對銅脅迫下小麥幼苗銅含量的影響

在Cu2+脅迫(T1)下，小麥幼苗體內銅積累量顯著增高，根中銅含量是葉中的4.06倍(圖4)。1 μmol·L-1ABA處理(T2)下，小麥幼苗葉片銅含量顯著較T1處理降低了13.18%，根的銅含量顯著提高8.65%。10 μmol·L-1ABA處理(T3)下，小麥幼苗葉片銅含量較T1處理降低1.62%，但無顯著差異，根中銅含量提高16.95%。說明1 μmol·L-1ABA可抑制葉中銅的積累，有利于緩解銅脅迫對植物生長的傷害。

圖3　ABA對銅脅迫下小麥幼苗葉片脯氨酸含量的影響

圖4　ABA對銅脅迫下小麥幼苗銅含量的影響

2.4ABA對銅脅迫下小麥幼苗SOD和POD活性的影響

由圖5可知，Cu2+脅迫(T1)下，小麥幼苗葉片的POD活性顯著高于CK，而根的POD活性與CK沒有顯著差異。加入ABA處理后，小麥幼苗根、葉POD活性均顯著高于T1處理，且T3處理的葉片POD活性顯著高于T2處理，但根POD活性在這兩個處理間沒有顯著差異。在Cu2+脅迫(T1)下，小麥幼苗葉和根的SOD活性均顯著低于CK。加入ABA處理后，小麥幼苗葉片的SOD活性較T1處理顯著升高，且與CK差異不顯著；根SOD活性與CK及T1處理相比都無顯著差異。不同濃度ABA處理間葉和根SOD活性亦無顯著差異(圖6)。表明外源ABA能夠提高銅脅迫下幼苗的POD和SOD活性，有助于增強植株抗氧化能力。

圖5　ABA對銅脅迫下小麥幼苗POD活性的影響

圖6　ABA對銅脅迫下小麥幼苗SOD活性的影響

2.5ABA對銅脅迫下小麥幼苗丙二醛(MDA)含量的影響

由圖7可以看出，Cu2+脅迫(T1)下，小麥幼苗葉、根的MDA含量與CK相比顯著增加，增幅分別為92.29%和92.85%，說明Cu2+脅迫可導致幼苗膜脂過氧化損傷增強。與T1處理相比，加入ABA后，小麥幼苗葉、根的MDA含量顯著下降，其中以1 μmol·L-1ABA處理(T2)降低較顯著。說明外源ABA能夠降低銅脅迫下小麥植株膜脂過氧化水平。

圖7　ABA對銅脅迫下小麥幼苗MDA含量的影響

3討 論

重金屬的積累通常會導致植物體出現(xiàn)各種細胞學和生理學的變化。Niczyporuk等[22]研究發(fā)現(xiàn)，生長素、細胞分裂素等可以通過抑制小球藻(Chlorellavulgaris)吸附重金屬，恢復藻類生長。Zhu等[23]研究表明，外源萘乙酸能降低擬南芥幼芽中鎘含量，增加根中鎘積累，并且降低鎘從根轉運到葉，主要將鎘固定在植物根的細胞壁中。Agami和Mohamed[24]研究認為，外源吲哚乙酸(IAA)和水楊酸能降低小麥幼苗根和葉中鎘積累。本研究中，小麥幼根中的銅含量遠遠超過葉片，外源ABA可以降低銅在地上部分的積累，從而減緩銅對小麥幼苗的毒害。其原因可能是施用外源ABA降低了蒸騰速率[25]，減緩了銅的轉運，從而使銅在小麥葉中積累減少。低濃度ABA使葉中銅含量顯著降低，但隨著ABA濃度的升高，根中的銅含量增高，根中積累銅有一定的限量，高于一定濃度，就會轉運到葉中，從而使葉中銅含量提高。目前對于外源ABA抗重金屬毒害的機理還不十分明確，對于ABA如何調控銅在植株不同部位的積累以及具體轉運機制有待進一步研究。

可溶性糖和脯氨酸是植物體內的重要滲透調節(jié)物質，可溶性糖和脯氨酸含量的增高能夠增加胞質內溶質濃度，降低植物細胞的滲透勢，減少逆境脅迫對植物的傷害[26]。本研究結果表明，1 μmol·L-1ABA處理下，小麥幼苗葉片可溶性糖含量顯著提高，但脯氨酸含量增加不顯著，可以認為加入外源ABA對銅脅迫下小麥幼苗葉片滲透調節(jié)中脯氨酸的作用影響不大。而外源ABA使低溫處理下冬小麥葉片的脯氨酸含量顯著增加[13]。產生這種差異的原因可能與外源ABA的處理時間和脅迫因子不同有關。但ABA濃度升高后，可溶性糖含量反而降低。因此，適宜濃度ABA可以通過增強滲透調節(jié)作用，緩解銅脅迫對小麥幼苗的傷害，這可能與ABA參與的信號轉導途徑以及相關基因表達調控有關。

活性氧是植物有氧代謝過程中產生的中間物，而且作為信號分子，參與調控植物生長發(fā)育和各種脅迫。重金屬脅迫會使植物體內活性氧積累，植物體內有一套抗氧化防御系統(tǒng)酶可以清除自由基，減輕或避免植物體的氧化損傷。脫落酸增強植物抗逆境脅迫與它誘導抗氧化防御系統(tǒng)活性增強有關。本研究結果顯示，加入ABA可顯著提高銅脅迫下小麥幼苗葉片SOD和POD活性，從而有效清除植物體內產生的活性氧，防止膜質過氧化，保護細胞膜少受傷害。這與外源ABA對鎘脅迫下小麥幼苗的影響研究結果一致[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，銅脅迫下小麥幼苗經較高濃度(10 μmol·L-1) ABA處理，POD活性較高，但與1 μmol·L-1ABA處理相比，MDA含量下降幅度小，氧化損傷程度大。有研究指出，ABA誘導活性氧產生，隨后誘導抗氧化防御系統(tǒng)酶活性升高，高濃度ABA誘導產生活性氧較多，從而使植物過氧化損傷加重[27]，而植物體內具有復雜的抗氧化系統(tǒng)，不同濃度ABA所調動的體內活性氧清除系統(tǒng)不同。此外，有研究發(fā)現(xiàn)，ABA能夠激活POD活性產生H2O2[28]，較高濃度ABA誘導POD活性較高，產生H2O2亦較多，超過植株抗氧化系統(tǒng)的清除能力，氧化損傷就會加重。

綜上所述，適宜濃度ABA降低了銅從根轉運到葉中，使銅在小麥葉中積累減少，提高了葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量，同時能誘導根和葉POD、葉SOD活性顯著升高，減輕了過氧化損傷，使丙二醛含量顯著降低，增加了可溶性糖含量，緩解了銅脅迫對小麥幼苗的傷害。

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收稿日期：2015-12-12修回日期：2016-02-02

基金項目：國家自然科學基金項目(31160118，31460162)

中圖分類號：S512.1；S311

文獻標識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)06-0759-06

Study on Physiological Mechanism of Exogenous Abscisic Acid Alleviating Copper Stress on Wheat Seedlings

LI Xue, RAO Honghong, YANG Cailing, ZHU Yanrong, GAO Tianpeng

(School of Chemistry and Environmental Sciences, Lanzhou City University, Provincial Key Laboratory of Gansu Higher Education for Urban Environmental Pollution Control, Lanzhou，Gansu 730070，China)

Abstract:The wheat seedlings were cultivated in Hoagland nutrient solution to study the alleviation effects of abscisic acid(ABA) on wheat seedlings under 0.5 mmol·L-1Cu2+stress. The results showed that 0.5 mmol·L-1Cu2+stress caused decreases in chlorophyll content, soluble sugar content in leaves and the activity of superoxide dismutase(SOD) in leaves and roots，but an increase in MDA content in the leaves and roots of wheat seedlings. ABA(1 μmol·L-1) applied in the solution increased the contents of chlorophyll and soluble sugar, while decreased the content of copper in leaves. Meanwhile, application of exogenous ABA increased the activity of peroxidase(POD) in leaves and roots and SOD in leaves, while decreased the content of MDA. These results showed that decent concentration of exogenous ABA could reduce the damage under copper stress, and improve the ability of resistance to copper stress in wheat seedlings through regulating the osmotic adjustment substance contents and improving the activity of antioxidant enzymes.

Key words:Abscisic acid; Copper stress; Wheat; Physiological characteristics

網絡出版時間：2016-05-30

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160530.1549.022.html

第一作者E-mail：xueli1221@163.com