商陸及其同源四倍體葉綠素熒光參數(shù)的日變化

陳夢華++趙盈麗++游少鴻+++劉杰++楊明勻++何昌杰

摘要：為選育用于植物修復的更具優(yōu)異光合特性的超富集植物，以商陸（Phytolacca acinosa）及其同源四倍體為研究對象，采用PAM-2500便攜式調制葉綠素熒光儀測定其植株葉片的葉綠素熒光參數(shù)日變化。測定結果表明：初始熒光（Fo）、最大熒光產量（Fm′）、PSⅡ的最大光合量子產量（Fv/Fm）、PSⅡ的實際光合量子產量[Y（Ⅱ）]及通過PSⅡ的電子傳遞速率（ETR）均存在明顯的日變化。其中Fm′、Fv/Fm、Y（Ⅱ）值隨時間呈先降后升的變化趨勢，最小值出現(xiàn)在12：00或14：00左右，至18：00時商陸及其同源四倍體Fv/Fm值分別恢復到08：00時的97.4%、98.8%；而Fo、ETR隨著時間呈先升后降的變化規(guī)律，四倍體較二倍體ETR平均值高35.49%。綜上，二者在強光下均表現(xiàn)出可逆的光抑制。商陸同源四倍體較二倍體具有更優(yōu)良的光合特性，對強光環(huán)境表現(xiàn)出更強的耐性，用于錳污染植物修復領域更具研究價值。

關鍵詞：商陸；四倍體；葉綠素熒光參數(shù)；日變化

中圖分類號： X173；Q945.11文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0278-03

收稿日期：2015-05-14

基金項目：國家自然科學基金（編號：41001186）；廣西自然科學基金（編號：2011GXNSFF018003、2013GXNSFBA019210）。

作者簡介：陳夢華（1989—），女，廣東陽江人，碩士，研究方向為重金屬污染修復。E-mail：chanmenghua@163.com。

通信作者：游少鴻，副教授，研究方向為重金屬污染修復。E-mail：646761963@qq.com。植物生長基于光合作用，其光合作用能力的高低直接決定植物的總生長力。植物體內發(fā)出的葉綠素熒光與光合作用的反應過程緊密相關[1]，通過葉綠素熒光分析技術測得的葉綠素熒光參數(shù)是研究植物光合特性的重要指標。目前，葉綠素熒光分析技術已經(jīng)成為研究植物光合作用與環(huán)境關系以及抗逆生理的重要手段[2-4]。隨著社會的發(fā)展和科技的進步，多倍體育種技術廣泛應用于培育觀賞性更強的花卉[5]、產量更高的農作物[6-7]及藥用成分含量更高的藥材[8]。植物倍性差異導致生理特性的改變，隨之產生不同的生理生化現(xiàn)象[9]。當今重金屬污染日漸嚴重，關于植物修復更具優(yōu)異特性的超富集植物的研究迫在眉睫。商陸（Phytolacca acinosa）作為藥用植物及重金屬錳超富集植物，其同源四倍體（4x）的誘導研究已見報道[10]，并已初步證實四倍體具有修復優(yōu)勢。但是其二倍體（2x）及四倍體葉綠素熒光參數(shù)的相關研究未見報道。

本研究以商陸二倍體和經(jīng)秋水仙素誘導所得商陸同源四倍體為材料，對二者葉綠素熒光參數(shù)Fo、Fm′、Fv/Fm、Y（Ⅱ）、ETR的日變化進行了比較研究。為進一步深入探討商陸同源多倍體特性提供依據(jù)，并為商陸同源四倍體作為錳超富集植物提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2014年6月于桂林理工大學重金屬污染植物修復試驗基地進行，供試材料為試驗基地內培植的商陸以及經(jīng)秋水仙素誘導所得商陸同源四倍體。

1.2試驗方法

選取長勢一致的商陸二倍體、四倍體植株各5株為試驗材料，每株取全光照環(huán)境下高度和方位一致的生長健壯的中部功能葉1張，標記并于每張葉片中部大約相同位置（避開葉脈）進行活體測試。采用便攜式調制葉綠素熒光儀（PAM-2500，澤泉科技有限公司&澤泉生態(tài)開放實驗室）于晴天測定各選定葉片的葉綠素熒光參數(shù)的日變化（08：00—18：00），每2 h測定1次，其中葉夾測量的光合有效輻射在 1 200～1 300 μmol/（m2·s）范圍內，溫度為（31±2） ℃。測定前用特定夾子將各選定葉片暗適應30 min，而后將夾子對準探頭拉下金屬遮光片使葉片暴露在飽和脈沖光下1 s，從儀器中直接讀取初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）等值。2個反映光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光能利用效率的參數(shù)計算如下：

PSⅡ的最大光合量子產量（反映了樣品的光合潛能）：

Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm；

PSⅡ的實際光合量子產量：

Y（Ⅱ）=（Fm′-F）/Fm′。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2003和DPS v7.55軟件進行分析， 采用Duncans新復極差法進行顯著性檢驗。

2結果與分析

2.1光合有效輻射（PAR）的日變化

由表1可知，1 d中的光合有效輻射從08：00開始逐漸上升，12：00達到1 d中的最大值，為1 299.83 μmol/（m2·s），為最初時的1.03倍，18：00 時降至1 189.50 μmol/（m2·s）。

2.2初始熒光的日變化

初始熒光是光系統(tǒng)Ⅱ反應中心全部開放時的熒光水平[11]。PSⅡ天線的熱耗散增加常導致Fo降低，而PSⅡ反應中心的破壞或可逆失活則引起Fo增高，因此可根據(jù)Fo的變化推測反應中心的狀況和可能的光保護機制。商陸二倍體和四倍體Fo的日變化整體上均呈先上升后下降的趨勢（圖1）。從08：00—12：00，二者Fo略有下降，顯示在上述條件下的光抑制并非是葉片光合機構受到強光破壞的結果，而是一種光保護作用的調節(jié)機制。14：00時，商陸二倍體和四倍體Fo均達到峰值，分別為0.634、0.680，表明光抑制是葉片光合機構受到強光破壞或可逆失活的結果。商陸四倍體的平均Fo值為二倍體的1.11倍，表明二者Fo的日變化差異并不大。

2.3最大熒光產量的日變化

光下最大熒光產量是光適應的植株在打開飽和脈沖時得到的最大熒光產量，反映自然狀況下植物體光合機構開放程度[12]。商陸二倍體和四倍體Fm′的日變化大體上均呈先下降后上升的變化規(guī)律（圖2）。二者Fm′均在12：00降到最低，分別為1.651、1.712。08：00—12：00，隨光照強度的不斷增強，引起了電子在光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ之間累積，葉綠素分子得到的量子減少，F(xiàn)m′不斷下降，12：00降到最小值，表明其在午間均出現(xiàn)了光抑制。12：00—18：00，二者Fm′又逐漸上升，說明午間強光并未造成其 PSⅡ反應中心受到破壞，表現(xiàn)出植物在長期生境中形成的一種自我保護機制。不同倍性商陸Fm′的日變化幅度不同，18：00時Fm′恢復到初始值的程度也不同，四倍體的下降及恢復的幅度均比較大；而二倍體光抑制現(xiàn)象后該值回升但幅度較緩，表明二倍體葉片光合機構受強光損傷后恢復較慢，與不同植物受到的光抑制不同，自我保護抑制也存在差異有關。

2.4最大光合量子產量的日變化

PSⅡ的最大光合量子產量變化是研究最為廣泛的光抑制指標。從圖3可以看出，商陸二倍體、四倍體葉片F(xiàn)v/Fm值的日變化大體上均呈先降后升的趨勢。8：00時Fv/Fm值較高，隨著光照度及溫度升高，二倍體、四倍體Fv/Fm值不同程度地下降，并先后在12：00、14：00左右達到谷底，最小值分別為0.535、0.491，均明顯低于各自08：00的Fv/Fm值。表明在強光、高溫下葉片PSⅡ光化學效率降低，并出現(xiàn)光合作用的光抑制。二者Fv/Fm值波谷的降幅及持續(xù)時間差別各異，恢復幅度及快慢程度也不盡相同，相對而言，四倍體Fv/Fm值恢復幅度大、速率快、所需時間短。至18：00時，二倍體、四倍體分別恢復至08：00時Fv/Fm值的97.4%%、98.8%，說明商陸四倍體葉片在弱光下恢復速率和程度及其PSⅡ功能的可逆效果都優(yōu)于二倍體，對避免強光傷害所作出的反應也更加靈敏。Fv/Fm值逐漸回升到初始水平，表明中午PSⅡ的功能下降是可逆的，PSⅡ的功能下降可能是避免中午光強傷害的一種適應方式。

2.5實際光化學量子產量的日變化

實際光化學量子產量是指植物光合作用下PSⅡ總的光化學量子產量，它反映PSⅡ反應中心在部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率[13]。Y（Ⅱ）值較高更有利于光能轉化效率的提高，同時可為暗反應中的光合碳同化積累更多的能量，以便促進碳同化作用的高效運轉和有機物的大量積累（圖4）[14]。商陸二倍體、四倍體的PSⅡ的實際量子產量Y（Ⅱ）日變化趨勢與Fv/Fm值基本相似，均呈現(xiàn)出先下降然后逐漸上升的倒拋物線型變化趨勢，二倍體、四倍體的Y（Ⅱ）最小值均出現(xiàn)在12：00，說明光合機構在強光和高溫下其光合活性受到了暫時的抑制。在1 d中相同時刻二倍體的Y（Ⅱ）值均低于四倍體，說明四倍體的光能轉化率較高。對比二倍體及四倍體Y（Ⅱ）的降幅，四倍體總體降幅較小，為149%，進一步證明四倍體較好的光合能力。與 Fv/Fm值相比，Y（Ⅱ） 1 d中變化幅度更大，表明Y（Ⅱ）指標對外界光強和氣溫條件的響應比 Fv/Fm值敏感。

2.6電子傳遞速率的日變化

通過PSⅡ的最大電子傳遞速率，是光合機構吸收光能發(fā)生電荷分離產生電子，并沿電子傳遞鏈向下傳遞的速率。其高低在一定程度上反映了PSⅡ反應中心的電子捕獲效率的高低[15]。從圖5可以看出，商陸二倍體、四倍體ETR均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢。二者ETR峰值均出現(xiàn)在14：00左右，分別為170、220，與初始值相比其增幅分別達到了889%、41.0%。正午后ETR開始緩慢降低，在18：00達到最低值。1 d中四倍體植株ETR各個時間點的值均相對高于二倍體約35.49%，說明商陸四倍體PSⅡ反應中心的電子捕獲效率較高，在一定程度上反映商陸四倍體光合能力較強，能將更多吸收的光能用于光合作用，減少了多余電子的產生，對光合器官起到一定的保護作用，即商陸四倍體的電子傳遞速率高于商陸二倍體。

3結論與討論

商陸二倍體及同源四倍體Fo和ETR日變化趨勢基本一致，二者均隨著時間變化呈先升高后降低的趨勢。各測定時間點的四倍體日變化值均高于二倍體，表明商陸四倍體光系統(tǒng)Ⅱ反應中心的電子捕獲效率較二倍體高，通過光耗散而降低光抑制的能力強，反映其在強光下能保持較高光合作用效率，更耐光照較強的環(huán)境。

商陸二倍體及其同源四倍體的光下最大熒光產量、PSⅡ的最大光合量子產量和PSⅡ的實際光合量子產量均隨著時間變化呈先降后升趨勢。表明二者均發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，在日變化過程中商陸四倍體較二倍體Fv/Fm值下降快，受光抑制影響、光合機構受損傷也都比較大，但午后該值又急劇回升，表現(xiàn)其極強的損傷恢復能力，至18：00時商陸及其同源四倍體Fv/Fm值分別恢復到8：00時的97.4%、98.8%。四倍體Fm′、Y（Ⅱ）的變化趨勢均較二倍體明顯，體現(xiàn)出四倍體較二倍體在自然狀況下光合機構開放程度更大、更易于提高光能轉化效率。

商陸二倍體及其同源四倍體的各熒光參數(shù)的最高、最低值并非全部出現(xiàn)在PAR最高值時的12：00，部分出現(xiàn)在同樣光照度較強的14：00，說明植物對強光響應有一定的反應時間。不同倍性商陸的葉綠素熒光參數(shù)之間也存在一定差異，商陸同源四倍體較其二倍體表現(xiàn)出更優(yōu)良的光合特性，用于錳污染植物修復領域更具研究價值。

參考文獻：

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[2]吳韓英，壽森炎，朱祝軍，等. 高溫脅迫對甜椒光合作用和葉綠素熒光的影響[J]. 園藝學報，2001，28（6）：517-521.

[3]白志英，李存東，趙金鋒，等. 干旱脅迫對小麥代換系葉綠素熒光參數(shù)的影響及染色體效應初步分析[J]. 中國農業(yè)科學，2011，44（1）：47-57.

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[5]郭海濱. 花卉多倍體育種研究進展探析[J]. 綠色科技，2011（1）：174-175，179.

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陳夢華 趙盈麗 游少鴻 劉杰 楊明勻 何昌杰

摘要：為選育用于植物修復的更具優(yōu)異光合特性的超富集植物，以商陸（Phytolacca acinosa）及其同源四倍體為研究對象，采用PAM-2500便攜式調制葉綠素熒光儀測定其植株葉片的葉綠素熒光參數(shù)日變化。測定結果表明：初始熒光（Fo）、最大熒光產量（Fm′）、PSⅡ的最大光合量子產量（Fv/Fm）、PSⅡ的實際光合量子產量[Y（Ⅱ）]及通過PSⅡ的電子傳遞速率（ETR）均存在明顯的日變化。其中Fm′、Fv/Fm、Y（Ⅱ）值隨時間呈先降后升的變化趨勢，最小值出現(xiàn)在12：00或14：00左右，至18：00時商陸及其同源四倍體Fv/Fm值分別恢復到08：00時的97.4%、98.8%；而Fo、ETR隨著時間呈先升后降的變化規(guī)律，四倍體較二倍體ETR平均值高35.49%。綜上，二者在強光下均表現(xiàn)出可逆的光抑制。商陸同源四倍體較二倍體具有更優(yōu)良的光合特性，對強光環(huán)境表現(xiàn)出更強的耐性，用于錳污染植物修復領域更具研究價值。

關鍵詞：商陸；四倍體；葉綠素熒光參數(shù)；日變化

中圖分類號： X173；Q945.11文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0278-03

收稿日期：2015-05-14

基金項目：國家自然科學基金（編號：41001186）；廣西自然科學基金（編號：2011GXNSFF018003、2013GXNSFBA019210）。

作者簡介：陳夢華（1989—），女，廣東陽江人，碩士，研究方向為重金屬污染修復。E-mail：chanmenghua@163.com。

通信作者：游少鴻，副教授，研究方向為重金屬污染修復。E-mail：646761963@qq.com。植物生長基于光合作用，其光合作用能力的高低直接決定植物的總生長力。植物體內發(fā)出的葉綠素熒光與光合作用的反應過程緊密相關[1]，通過葉綠素熒光分析技術測得的葉綠素熒光參數(shù)是研究植物光合特性的重要指標。目前，葉綠素熒光分析技術已經(jīng)成為研究植物光合作用與環(huán)境關系以及抗逆生理的重要手段[2-4]。隨著社會的發(fā)展和科技的進步，多倍體育種技術廣泛應用于培育觀賞性更強的花卉[5]、產量更高的農作物[6-7]及藥用成分含量更高的藥材[8]。植物倍性差異導致生理特性的改變，隨之產生不同的生理生化現(xiàn)象[9]。當今重金屬污染日漸嚴重，關于植物修復更具優(yōu)異特性的超富集植物的研究迫在眉睫。商陸（Phytolacca acinosa）作為藥用植物及重金屬錳超富集植物，其同源四倍體（4x）的誘導研究已見報道[10]，并已初步證實四倍體具有修復優(yōu)勢。但是其二倍體（2x）及四倍體葉綠素熒光參數(shù)的相關研究未見報道。

本研究以商陸二倍體和經(jīng)秋水仙素誘導所得商陸同源四倍體為材料，對二者葉綠素熒光參數(shù)Fo、Fm′、Fv/Fm、Y（Ⅱ）、ETR的日變化進行了比較研究。為進一步深入探討商陸同源多倍體特性提供依據(jù)，并為商陸同源四倍體作為錳超富集植物提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2014年6月于桂林理工大學重金屬污染植物修復試驗基地進行，供試材料為試驗基地內培植的商陸以及經(jīng)秋水仙素誘導所得商陸同源四倍體。

1.2試驗方法

選取長勢一致的商陸二倍體、四倍體植株各5株為試驗材料，每株取全光照環(huán)境下高度和方位一致的生長健壯的中部功能葉1張，標記并于每張葉片中部大約相同位置（避開葉脈）進行活體測試。采用便攜式調制葉綠素熒光儀（PAM-2500，澤泉科技有限公司&澤泉生態(tài)開放實驗室）于晴天測定各選定葉片的葉綠素熒光參數(shù)的日變化（08：00—18：00），每2 h測定1次，其中葉夾測量的光合有效輻射在 1 200～1 300 μmol/（m2·s）范圍內，溫度為（31±2） ℃。測定前用特定夾子將各選定葉片暗適應30 min，而后將夾子對準探頭拉下金屬遮光片使葉片暴露在飽和脈沖光下1 s，從儀器中直接讀取初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）等值。2個反映光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光能利用效率的參數(shù)計算如下：

PSⅡ的最大光合量子產量（反映了樣品的光合潛能）：

Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm；

PSⅡ的實際光合量子產量：

Y（Ⅱ）=（Fm′-F）/Fm′。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2003和DPS v7.55軟件進行分析， 采用Duncans新復極差法進行顯著性檢驗。

2結果與分析

2.1光合有效輻射（PAR）的日變化

由表1可知，1 d中的光合有效輻射從08：00開始逐漸上升，12：00達到1 d中的最大值，為1 299.83 μmol/（m2·s），為最初時的1.03倍，18：00 時降至1 189.50 μmol/（m2·s）。

2.2初始熒光的日變化

初始熒光是光系統(tǒng)Ⅱ反應中心全部開放時的熒光水平[11]。PSⅡ天線的熱耗散增加常導致Fo降低，而PSⅡ反應中心的破壞或可逆失活則引起Fo增高，因此可根據(jù)Fo的變化推測反應中心的狀況和可能的光保護機制。商陸二倍體和四倍體Fo的日變化整體上均呈先上升后下降的趨勢（圖1）。從08：00—12：00，二者Fo略有下降，顯示在上述條件下的光抑制并非是葉片光合機構受到強光破壞的結果，而是一種光保護作用的調節(jié)機制。14：00時，商陸二倍體和四倍體Fo均達到峰值，分別為0.634、0.680，表明光抑制是葉片光合機構受到強光破壞或可逆失活的結果。商陸四倍體的平均Fo值為二倍體的1.11倍，表明二者Fo的日變化差異并不大。

2.3最大熒光產量的日變化

光下最大熒光產量是光適應的植株在打開飽和脈沖時得到的最大熒光產量，反映自然狀況下植物體光合機構開放程度[12]。商陸二倍體和四倍體Fm′的日變化大體上均呈先下降后上升的變化規(guī)律（圖2）。二者Fm′均在12：00降到最低，分別為1.651、1.712。08：00—12：00，隨光照強度的不斷增強，引起了電子在光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ之間累積，葉綠素分子得到的量子減少，F(xiàn)m′不斷下降，12：00降到最小值，表明其在午間均出現(xiàn)了光抑制。12：00—18：00，二者Fm′又逐漸上升，說明午間強光并未造成其 PSⅡ反應中心受到破壞，表現(xiàn)出植物在長期生境中形成的一種自我保護機制。不同倍性商陸Fm′的日變化幅度不同，18：00時Fm′恢復到初始值的程度也不同，四倍體的下降及恢復的幅度均比較大；而二倍體光抑制現(xiàn)象后該值回升但幅度較緩，表明二倍體葉片光合機構受強光損傷后恢復較慢，與不同植物受到的光抑制不同，自我保護抑制也存在差異有關。

2.4最大光合量子產量的日變化

PSⅡ的最大光合量子產量變化是研究最為廣泛的光抑制指標。從圖3可以看出，商陸二倍體、四倍體葉片F(xiàn)v/Fm值的日變化大體上均呈先降后升的趨勢。8：00時Fv/Fm值較高，隨著光照度及溫度升高，二倍體、四倍體Fv/Fm值不同程度地下降，并先后在12：00、14：00左右達到谷底，最小值分別為0.535、0.491，均明顯低于各自08：00的Fv/Fm值。表明在強光、高溫下葉片PSⅡ光化學效率降低，并出現(xiàn)光合作用的光抑制。二者Fv/Fm值波谷的降幅及持續(xù)時間差別各異，恢復幅度及快慢程度也不盡相同，相對而言，四倍體Fv/Fm值恢復幅度大、速率快、所需時間短。至18：00時，二倍體、四倍體分別恢復至08：00時Fv/Fm值的97.4%%、98.8%，說明商陸四倍體葉片在弱光下恢復速率和程度及其PSⅡ功能的可逆效果都優(yōu)于二倍體，對避免強光傷害所作出的反應也更加靈敏。Fv/Fm值逐漸回升到初始水平，表明中午PSⅡ的功能下降是可逆的，PSⅡ的功能下降可能是避免中午光強傷害的一種適應方式。

2.5實際光化學量子產量的日變化

實際光化學量子產量是指植物光合作用下PSⅡ總的光化學量子產量，它反映PSⅡ反應中心在部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率[13]。Y（Ⅱ）值較高更有利于光能轉化效率的提高，同時可為暗反應中的光合碳同化積累更多的能量，以便促進碳同化作用的高效運轉和有機物的大量積累（圖4）[14]。商陸二倍體、四倍體的PSⅡ的實際量子產量Y（Ⅱ）日變化趨勢與Fv/Fm值基本相似，均呈現(xiàn)出先下降然后逐漸上升的倒拋物線型變化趨勢，二倍體、四倍體的Y（Ⅱ）最小值均出現(xiàn)在12：00，說明光合機構在強光和高溫下其光合活性受到了暫時的抑制。在1 d中相同時刻二倍體的Y（Ⅱ）值均低于四倍體，說明四倍體的光能轉化率較高。對比二倍體及四倍體Y（Ⅱ）的降幅，四倍體總體降幅較小，為149%，進一步證明四倍體較好的光合能力。與 Fv/Fm值相比，Y（Ⅱ） 1 d中變化幅度更大，表明Y（Ⅱ）指標對外界光強和氣溫條件的響應比 Fv/Fm值敏感。

2.6電子傳遞速率的日變化

通過PSⅡ的最大電子傳遞速率，是光合機構吸收光能發(fā)生電荷分離產生電子，并沿電子傳遞鏈向下傳遞的速率。其高低在一定程度上反映了PSⅡ反應中心的電子捕獲效率的高低[15]。從圖5可以看出，商陸二倍體、四倍體ETR均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢。二者ETR峰值均出現(xiàn)在14：00左右，分別為170、220，與初始值相比其增幅分別達到了889%、41.0%。正午后ETR開始緩慢降低，在18：00達到最低值。1 d中四倍體植株ETR各個時間點的值均相對高于二倍體約35.49%，說明商陸四倍體PSⅡ反應中心的電子捕獲效率較高，在一定程度上反映商陸四倍體光合能力較強，能將更多吸收的光能用于光合作用，減少了多余電子的產生，對光合器官起到一定的保護作用，即商陸四倍體的電子傳遞速率高于商陸二倍體。

3結論與討論

商陸二倍體及同源四倍體Fo和ETR日變化趨勢基本一致，二者均隨著時間變化呈先升高后降低的趨勢。各測定時間點的四倍體日變化值均高于二倍體，表明商陸四倍體光系統(tǒng)Ⅱ反應中心的電子捕獲效率較二倍體高，通過光耗散而降低光抑制的能力強，反映其在強光下能保持較高光合作用效率，更耐光照較強的環(huán)境。

商陸二倍體及其同源四倍體的光下最大熒光產量、PSⅡ的最大光合量子產量和PSⅡ的實際光合量子產量均隨著時間變化呈先降后升趨勢。表明二者均發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，在日變化過程中商陸四倍體較二倍體Fv/Fm值下降快，受光抑制影響、光合機構受損傷也都比較大，但午后該值又急劇回升，表現(xiàn)其極強的損傷恢復能力，至18：00時商陸及其同源四倍體Fv/Fm值分別恢復到8：00時的97.4%、98.8%。四倍體Fm′、Y（Ⅱ）的變化趨勢均較二倍體明顯，體現(xiàn)出四倍體較二倍體在自然狀況下光合機構開放程度更大、更易于提高光能轉化效率。

商陸二倍體及其同源四倍體的各熒光參數(shù)的最高、最低值并非全部出現(xiàn)在PAR最高值時的12：00，部分出現(xiàn)在同樣光照度較強的14：00，說明植物對強光響應有一定的反應時間。不同倍性商陸的葉綠素熒光參數(shù)之間也存在一定差異，商陸同源四倍體較其二倍體表現(xiàn)出更優(yōu)良的光合特性，用于錳污染植物修復領域更具研究價值。

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