成都市不同園林植物土壤呼吸特征及其影響因子分析

王中煜++王剛

摘要：以四川省道路4種園林綠化植物龍柏、青岡、合歡、榆樹為試驗(yàn)材料，通過測定根區(qū)的土壤養(yǎng)分含量和酶活性，比較土壤的呼吸特征及其影響因子。結(jié)果表明，日變化尺度上，4種園林植物的土壤呼吸均表現(xiàn)為單峰型，且峰值出現(xiàn)的時間基本一致，14：00左右達(dá)到最大，最低值出現(xiàn)在早上06：00，同一時間，土壤呼吸速率基本表現(xiàn)為合歡>榆樹>龍柏>青岡；4種園林植物土壤呼吸與土壤溫度、土壤濕度之間的擬合均以線性方程為最好，土壤溫度可以解釋土壤呼吸強(qiáng)度的80.49%，土壤濕度可以解釋土壤呼吸強(qiáng)度的98.10%；4種園林植物土壤養(yǎng)分含量和土壤酶活性的變化趨勢一致，基本表現(xiàn)為合歡>龍柏>榆樹>青岡；4種園林植物根區(qū)土壤的全磷含量差異不顯著（P>0.05）；不同園林植物土壤呼吸與土壤養(yǎng)分、土壤酶活性呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性，土壤有機(jī)碳、全氮、蔗糖酶是土壤呼吸的主要影響因子。

關(guān)鍵詞：園林植物；土壤呼吸；土壤養(yǎng)分；土壤酶活性

中圖分類號： S154.36；S181文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0296-05

收稿日期：2016-02-19

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號：20140356）；四川省科技廳創(chuàng)新課題（編號：BC0147）。

作者簡介：王中煜（1995—），男，四川成都人，碩士研究生，從事風(fēng)景園林研究。E-mail：Zhongyu_wang95@163.com。

通信作者：王剛，博士，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事風(fēng)景園林及生態(tài)環(huán)境效益研究。園林植物是城市自然景觀復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的一部分，在減少陽光輻射、吸塵、增大空氣濕度、凈化空氣、調(diào)節(jié)氣候和景觀、改善城市生態(tài)環(huán)境等方面有著重要的作用[1-2]，研究城市特別是大型的發(fā)展型城市不同園林植物土壤的呼吸特征及其影子因子顯得尤為重要。土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動方面有著重要的作用[3]，土壤作為大氣CO2重要的源或者匯，土壤CO2的細(xì)微改變會顯著改變大氣中CO2的濃度和碳的累積速率[4-5]。土壤呼吸釋放的CO2是全球碳循環(huán)中活躍的組成部分，包括土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤動物呼吸的生物學(xué)過程，經(jīng)不完全統(tǒng)計，每年土壤呼吸向大氣釋放的碳達(dá)80～100 Pg，是化石燃料燃燒釋放CO2量的10倍之多[6]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤碳庫是大氣碳貯量的2～3倍，通過土壤呼吸作用向大氣釋放的CO2約占全球CO2交換量的25%左右[4]。土壤呼吸受多種因素的共同交互影響，包括土壤溫度、濕度、養(yǎng)分、酶活性和人類干擾等[7]，國內(nèi)外學(xué)者對陸地土壤呼吸進(jìn)行了大量研究[4-7]，但由于城市園林植物土壤呼吸速率存在巨大差異，使土壤呼吸量化及其影響因子分析十分困難。

在對成都市綠地現(xiàn)狀分布全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，選取龍柏、青岡、合歡、榆樹4種主要的園林植物為材料，采用美國Li-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)、Li-6400土壤呼吸室測量園林植物土壤的呼吸速率及土壤影響因子，試驗(yàn)測定園林植物根區(qū)土壤的養(yǎng)分和酶活性，分析探討不同園林植物土壤的呼吸特征以及土壤溫度、濕度、養(yǎng)分、酶活性對土壤呼吸的影響，通過相關(guān)性及主成分分析探討園林植物土壤呼吸的主要影響因子，以期深入了解城市園林植物土壤呼吸作用的變化過程及變化機(jī)理，為城市生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支持。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)為成都市，位于四川盆地西部崛江中游，總面積為12 390 km2。成都地貌類型多樣，平原、丘陵、山地均有，以平原為主；土壤為沖積土，以紫色土為主，土質(zhì)肥沃，富含微量元素，土質(zhì)風(fēng)化程度低，土壤發(fā)育淺，肥力高，適宜植物生長；具明顯的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候特征，受特有的地形條件及大氣環(huán)流影響，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，四季分明，秋短夏長，日照少，氣壓低，濕度大，年平均氣溫16.2～16.7 ℃，極端高溫和低溫分別為37、6.2 ℃，全年無霜期300 d左右，年平均日照時數(shù) 1 025～1 372 h，平均風(fēng)速13 m/s，平均降水量945.6 mm，平均相對濕度52%。優(yōu)越的自然環(huán)境使成都擁有豐富的園林植物，成都市園林局最新數(shù)據(jù)顯示，成都市園林綠化常用喬木樹種共有77種，計87 630株，常用的種類有女貞、含笑、香樟、法國梧桐、銀杏、四季楊、水杉、柳樹、龍柏、紅葉李、青岡、雪松、桉樹、廣玉蘭、桂花、榆樹、羅漢松、合歡等，成都市于2006年榮獲“國家園林城市”稱號，2007年分別榮獲“中國最佳旅游城市”“國家森林城市”稱號。成都市城區(qū)綠地率為35.06%，綠化覆蓋率為38.03%，人均公園綠地面積為 10.64 m2。龍柏等4種主要園林植物在成都的生長特性見表1。

1.2土壤呼吸的測定

2015年8—9月，在成都市3條主要街道選取龍柏、青岡、合歡、榆樹共4種園林植物各2株，分別在根區(qū)布設(shè)監(jiān)測點(diǎn)并標(biāo)記。第1次測定土壤呼吸前，提前1 d將儀器測定基座嵌入土壤中，每個基座存留的地表植被自土壤表層徹底剪除，聚氯乙烯圓柱體經(jīng)過24 h平衡，土壤呼吸速率會恢復(fù)到基座放置前的水平，從而避免因安置氣室對土壤擾動而造成的短期內(nèi)呼吸速率波動。采用動態(tài)密閉氣室紅外CO2分析儀（IRGA）法，利用美國產(chǎn)Li-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)和Li-6400土壤呼吸室測定土壤呼吸日變化，06：00—18：00點(diǎn)之間每隔1 h測定1次，每個監(jiān)測點(diǎn)1次，取其平均值。在觀測土壤呼吸的同時，使用日本產(chǎn)SK-250 WP手持長桿電子溫度探針測定0～10 cm深處的土壤溫度，使用美國產(chǎn)TDR 300型時域反射儀測定每個監(jiān)測點(diǎn)附近0～10 cm范圍內(nèi)土壤濕度，以分析土壤呼吸速率和水熱因子的關(guān)系。

1.3土壤指標(biāo)的測定

取監(jiān)測園林植物根區(qū)0～10 cm混合土樣2份帶回實(shí)驗(yàn)室，1份15～20 d自然風(fēng)干，去除碎片和部分根，過0.5 mm篩，用于測定土壤養(yǎng)分含量；1份冰箱4 ℃保存，用于測定土壤酶活性。土壤養(yǎng)分參照鮑士旦的方法[8]測定，土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀分別采用重鉻酸鉀氧化外加熱法、凱氏定氮法、NaOH熔融-鉬銻抗比色法、火焰分光光度法測定，單位均為g/kg。根區(qū)土壤酶活采用分光光度計比色法測定，纖維素酶活性用1 g土樣30 min內(nèi)分解產(chǎn)生1 mg葡萄糖所需的酶量表示，轉(zhuǎn)化酶活性用1 g土樣24 h內(nèi)分解產(chǎn)生1 mg葡萄糖所需的酶量表示，脲酶活性用1 g土樣24 h內(nèi)分解產(chǎn)生1 mg氨基氮所需的酶量表示[9]。

1.4統(tǒng)計分析

采用Excel 2007軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計和整理，采用SPSS 21.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和統(tǒng)計學(xué)檢驗(yàn)，單因素方差分析比較其差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1園林植物土壤呼吸的日變化

由圖1可知，4種園林植物土壤呼吸具有明顯的日變化規(guī)律，均呈單峰型，且峰值出現(xiàn)的時間基本一致，土壤呼吸速率在14：00左右達(dá)到最大，最低值出現(xiàn)在06：00；06：00—11：00，4種園林植物土壤呼吸升高緩慢，11：00后急劇上升，達(dá)到最大值后急劇降低，17：00以后，基本達(dá)到平穩(wěn)的趨勢；龍柏、青岡、合歡、榆樹土壤呼吸日變化范圍分別為0.42～152、0.35～1.26、0.68～1.78、0.53～1.63 μmol/（m2·s），同一時間土壤的呼吸速率基本表現(xiàn)為合歡>榆樹>龍柏>青岡。

2.2土壤溫度、濕度對土壤呼吸的影響

為進(jìn)一步探討園林植物土壤呼吸與其影響因子土壤溫度、濕度的關(guān)系，國內(nèi)外學(xué)者一般采用線性模型、二次方程、指數(shù)模型等多種方法進(jìn)行擬合。由圖2可知，4種園林植物土壤呼吸與土壤溫度的線性關(guān)系為y=0.362 7x-5.432 9（r=0.897 2，P<0.001），達(dá)到極顯著水平，線性模型擬合效果較好，從線性模型看，土壤溫度可以解釋土壤呼吸強(qiáng)度的 89.72%；4種園林植物土壤呼吸與土壤濕度之間的線性關(guān)系為y=-0.062 12x+3.396 7（r=-0.990 4，P<0.001），線性模型的決定系數(shù)相對較大，線性擬合效果較好，從線性模型看，土壤濕度可以解釋土壤呼吸強(qiáng)度的99.04%。

2.3園林植物根區(qū)的土壤養(yǎng)分

由圖3可知，4種園林植物根區(qū)土壤有機(jī)碳含量變化范圍為9.2～17.3 g/kg，從高到低依次為合歡>龍柏>榆樹>青岡，其中，合歡根區(qū)土壤有機(jī)碳含量顯著高于其他植物（P<0.05），青岡根區(qū)土壤有機(jī)碳含量最低，顯著低于其他植物（P<0.05），龍柏和榆樹根區(qū)土壤有機(jī)碳含量差異不顯著（P>0.05）；4種園林植物根區(qū)土壤全氮含量變化范圍為123～3.51 g/kg，從高到低依次為合歡>龍柏>榆樹>青岡，其中，合歡根區(qū)土壤全氮含量顯著高于其他植物（P<005），青岡根區(qū)土壤全氮含量最低，顯著低于其他植物（P<0.05），而龍柏和榆樹根區(qū)土壤全氮含量差異不顯著（P>005）；4種園林植物根區(qū)土壤全磷含量變化范圍為0.98～123 g/kg，從高到低依次為青岡>合歡>榆樹>龍柏，但相互間差異不顯著（P>005）；4種園林植物根區(qū)土壤全鉀含量

變化范圍為163～27.1 g/kg，從高到低依次為合歡>龍柏>榆樹>青岡，且相互間差異顯著（P<0.05）。

2.4園林植物根區(qū)土壤的酶活性

由圖4可知，4種園林植物根區(qū)土壤纖維素酶活性變化范圍為1.23～2.38 mg/（g·min），從高到低依次為合歡>榆樹>龍柏>青岡，其中，合歡、榆樹根區(qū)的土壤纖維素酶活性差異不顯著（P>0.05），二者顯著高于龍柏和青岡；4種園林植物根區(qū)土壤脲酶活性變化范圍為3.14～6.85 mg/（g·d），從高到低依次為合歡>榆樹>龍柏>青岡，其中，合歡與榆樹根區(qū)的土壤脲酶活性差異顯著（P<0.05），二者顯著高于龍柏和青岡，龍柏和青岡根區(qū)的土壤脲酶活性差異不顯著（P>0.05）；4種園林植物根區(qū)土壤轉(zhuǎn)化酶活性變化范圍為1.23～4.98 mg/（g·d），從高到低依次為合歡>榆樹>龍柏>青岡，合歡和榆樹、榆樹和龍柏根區(qū)土壤的轉(zhuǎn)化酶活性差異不顯著（P>0.05），青岡根區(qū)土壤轉(zhuǎn)化酶活性顯著低于其他植物（P<0.05）；4種園林植物根區(qū)土壤蔗糖酶活性變化范圍為1.23～2.78 mg/（g·d），從高到低依次為合歡>榆樹>龍柏>青岡，合歡和榆樹、龍柏和青岡根區(qū)土壤蔗糖酶活性差異不顯著（P>0.05），合歡和榆樹根區(qū)土壤的蔗糖酶活性顯著高于龍柏和青岡。

2.5園林植物土壤呼吸的主要影響因素

土壤呼吸主要是植物根及土壤微生物的呼吸，植物生長、微生物氧化分解等活動都受周圍環(huán)境如土壤溫度、水分、空氣濕度等的影響，這也是影響土壤呼吸強(qiáng)度的重要因素。統(tǒng)計表明，4種園林植物土壤呼吸強(qiáng)度與各環(huán)境因子的Pearson相關(guān)關(guān)系均顯著，但有時某一共同變量的干擾會導(dǎo)致2個變量間呈假相關(guān)，為排除其他因素的干擾，對各因子分別作偏相關(guān)分析，通過控制其他幾個變量以分析土壤呼吸與另一個變量

的凈相關(guān)關(guān)系。由表2可知，龍柏土壤呼吸與有機(jī)碳、全氮、纖維素酶、轉(zhuǎn)化酶活性呈極顯著的相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與全鉀、脲酶、蔗糖酶活性呈顯著的相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；青岡土壤呼吸與有機(jī)碳、全氮、纖維素酶、脲酶、轉(zhuǎn)化酶活性呈極顯著的相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與全鉀呈顯著的相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；合歡土壤呼吸與有機(jī)碳、全氮、纖維素酶、脲酶活性呈極顯著的相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與全鉀、蔗糖酶活性呈顯著的相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；榆樹土壤呼吸與有機(jī)碳、全氮、纖維素酶、脲酶活性呈極顯著的相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與全鉀呈顯著的相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。

2.6園林植物土壤各影響因子主成分分析

主成分分析是處理數(shù)據(jù)降維的一種方法，能夠?qū)⒍鄠€變量通過線性變換以選出較少個數(shù)的重要變量。以4種園林植物土壤養(yǎng)分和酶活性作為原變量，通過計算變量方差和協(xié)方差矩陣的特征量，將多個變量通過降維對土壤養(yǎng)分和酶活性信息進(jìn)行集中、提取，識別出起主導(dǎo)作用的土壤環(huán)境因子。表3是各土壤環(huán)境因子的總方差分解表，由此可見，第一、第二主成分特征值占總方差的百分比為89.401%，即前2個主成分對8個指標(biāo)所涵蓋的大部分信息進(jìn)行了概括，其中第一主成分?jǐn)y帶的信息最多，達(dá)到64%以上，而主成分3、主成分4對總方差的貢獻(xiàn)很小，特征值分別為8.156%、2.443%，因此，選取前2個因子作為主成分。表4是土壤環(huán)境因子對應(yīng)于2個主成分的荷載值，反映主成分與變量的相關(guān)系數(shù)，載荷值大的即可認(rèn)為是重要因子。由表4可見，第一主成分負(fù)荷值相對較高的指標(biāo)為有機(jī)碳、全氮、蔗糖酶，荷載值分別為 0.865、0.732、0.623，第二主成分分負(fù)荷值相對較高的指標(biāo)為全氮、全鉀、纖維素酶，荷載值分別為0.856、0.756、0.665，這說明有機(jī)碳、全氮、蔗糖酶是園林植物土壤呼吸的主要影響因子。

3結(jié)論與討論

本研究中，4種園林植物所在的大氣溫度存在顯著的日變化規(guī)律，早、晚溫差可達(dá)10 ℃以上，白天較高的溫度有利于植物進(jìn)行光合作用，下午較低的溫度使植物呼吸作用漸弱，有利于植物進(jìn)行有機(jī)物質(zhì)的積累，1 d之中，14：00左右的溫度達(dá)到最高，土壤呼吸速率對地表溫度的響應(yīng)較快，土壤呼吸速率在這一時段達(dá)到峰值。成都市4種園林植物土壤呼吸日變化呈明顯的單峰曲線，日變化峰值出現(xiàn)在14：00，最小值出現(xiàn)在早上06：00左右，這與Schlesinger等的研究結(jié)論[4-5，10]較為吻合。土壤呼吸速率主要由溫度、濕度、環(huán)境因子等共同作用，并隨生態(tài)系統(tǒng)類型和氣候類型不同而不同[3-4，10]。因此，土壤溫度、濕度和養(yǎng)分含量相互作用影響著園林植物土壤呼吸。另外，城市環(huán)境污染也影響著園林植物土壤的呼吸。

大量研究表明，園林植物土壤呼吸主要受溫度和水分的影響，具有明顯的日動態(tài)，土壤濕度在一定程度上降低了土壤呼吸速率對土壤溫度的響應(yīng)，土壤濕度的限制作用可能導(dǎo)致土壤呼吸速率的敏感性降低[10]。通常情況下，土壤濕度會促進(jìn)土壤呼吸，當(dāng)土壤濕度較低時，土壤呼吸強(qiáng)度隨土壤水分的增加而增加，而土壤水分的增加會導(dǎo)致土壤的通透性變差[3，11-12]；O2是植物根系和土壤微生物進(jìn)行有氧呼吸的必要條件，過高的土壤濕度會限制土壤中O2的擴(kuò)散，此時土壤處于嫌氣狀態(tài)，植物根系和好氧微生物的活動受到抑制，土壤有機(jī)碳的分解速率降低，土壤中產(chǎn)生的CO2減少，因此會出現(xiàn)當(dāng)土壤濕度超過閾值，土壤呼吸有所下降的現(xiàn)象[3，11-12]。本研究中，園林植物土壤呼吸作用受土壤濕度的影響較為明顯，土壤呼吸速率與0～10 cm土壤濕度呈負(fù)線性相關(guān)關(guān)系，并沒有出現(xiàn)影響土壤呼吸的濕度閾值。

通過相關(guān)性分析可知，不同園林植物土壤呼吸與土壤養(yǎng)分和土壤酶活性有一定的相關(guān)性，而主成分分析結(jié)果顯示，不同園林植物土壤有機(jī)碳、全氮、蔗糖酶是土壤呼吸的主要影響因子。土壤養(yǎng)分主要來自于地表枯枝落葉層的分解補(bǔ)充與積累，主要取決于有機(jī)物質(zhì)和腐殖質(zhì)的淋溶、遷移和淀積過程[13]。本研究中，4種園林植物土壤養(yǎng)分含量不盡一致，主要受土壤母質(zhì)及地上植物有效吸收的影響，土壤養(yǎng)分基本表現(xiàn)為合歡>龍柏>榆樹>青岡，因此，在園林綠化中，可以根據(jù)植物對養(yǎng)分的需求量來選擇合適的園林植物。4種園林植物土壤全磷含量差異并不顯著，主要是由于磷素作為一種沉積性元素，其分解作用緩慢[14-15]。土壤酶活性是土壤養(yǎng)分循環(huán)和土壤微生物代謝活性的重要指標(biāo)，通過分泌酶的方式參與土壤生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)等，能夠反映土壤養(yǎng)分累積、分解轉(zhuǎn)化規(guī)律和各種生化過程的強(qiáng)度及方向[16-17]。本研究中，不同園林植物對環(huán)境的敏感度不一樣，從而導(dǎo)致根區(qū)土壤酶活性出現(xiàn)差異，土壤纖維素酶、脲酶、轉(zhuǎn)化酶、蔗糖酶活性與土壤養(yǎng)分的變化趨勢相一致，基本表現(xiàn)為合歡>龍柏>榆樹>青岡，造成這種分布的主要原因可能是不同園林植物根系釋放的化學(xué)物質(zhì)不一致及植物根尖細(xì)胞敏感性和生長過程中離子積累的不一致。在代謝過程中，園林植物各種酶系的活力對環(huán)境的變化都很敏感，微弱的環(huán)境也會對根細(xì)胞中酶系的活力產(chǎn)生影響，因而園林植物對環(huán)境的脅迫適應(yīng)性反應(yīng)仍是復(fù)雜的生理生態(tài)學(xué)問題。此外，植物根系分泌物的化感作用以及外界環(huán)境的變化也改變土壤酶活性及土壤養(yǎng)分的變化。

參考文獻(xiàn)：

[1]Guo Y L. Gene family evolution in green plants with emphasis on the origination and evolution of Arabidopsis thaliana genes[J]. Plant Journal，2013，73（6）：941-951.

[2]Kusaba M，Tanaka Ayumi，Tanaka R. Stay-green plants：what do they tell us about the molecular mechanism of leaf senescence[J]. Photosynthesis Research，2013，117（1/2/3）：221-234.

[3]Davidson E A，Janssens I A. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change[J]. Nature，2006，440（781）：165-173.

[4]Schlesinger W H，Andrews J A. Soil respiration and the global carbon cycle[J]. Biogeochemistry，2000，48（1）：7-20.

[5]Hogberg P，Nordgren A，Buchmann N，et al. Large-scale forest girdling shows that current photosynthesis drives soil respiration[J]. Nature，2001，411（6839）：789-792.

[6]Monson R K，Lipson D L，Burns S P，et al. Winter forest soil respiration controlled by climate and microbial community composition[J]. Nature，2006，439（777）：711-714.

[7]Hanson P J，Edwards N T，Garten C T，et al. Separating root and soil microbial contributions to soil respiration：a review of methods and observations[J]. Biogeochemistry，2000，48（1）：115-146.

[8]鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[9]周禮愷，張志明. 土壤酶活性的測定方法[J]. 土壤通報，1980，5（1）：37-38.

[10]Raich J W，Potter C S，Bhagawati D. Interannual variability in global soil respiration，1980—1994[J]. Global Change Biology，2002（8）：800-812.

[11]Tang J W，Baldocchi D D，Xu L. Tree photosynthesis modulates soil respiration on a diurnal time scale[J]. Global Change Biology，2005，11（8）：1298-1304.

[12]Davidson E A，Verchot L V，Cattnio J H，et al. Effects of soil water content on soil respiration in forests and cattle pastures of eastern amazonia[J]. Biogeochemistry，2000，48（1）：53-69.

[13]Schlesinger W H，Cross A F. On the spatial pattern of soil nutrients in desert eco-systems[J]. Ecology，1996，77（2）：364-374.

[14]Jobbagy E G，Jackson R B. The distribution of soil nutrients with depth：global patterns and the imprint of plants[J]. Biogeochemistry，2001，53（1）：51-77.

[15]Newman S，Reddy K R，Debusk W F，et al. Spatial distribution of soil nutrients in a northern everglades marsh：water conservation area 1[J]. Soil Science Society of America Journal，1997，61（2）：543-552.

[16]Sinsabaugh R L，Lauber C L，Weintraub M N，et al. Stoichiometry of soil enzyme activity at global scale[J]. Ecology Letters，2008，11（11）：1252-1264.

[17]Sardans J，Peuelas J. Drought decreases soil enzyme activity in a mediterranean Quercus ilex L. forest[J]. Soil Biology and Biochemistry，2005，37（3）：455-461.