濱海鹽堿土對(duì)水稻苗期生長(zhǎng)及生理特性的影響

張戰(zhàn)++張麗麗++倪善君++趙一洲++李鑫++毛艇++劉妍

摘要：以濱海稻區(qū)耐鹽水稻品種鹽粳939為試材，通過(guò)將不同比例濱海鹽堿土和對(duì)照土混合人工模擬鹽堿土的方法，設(shè)置4個(gè)處理梯度，探討濱海鹽堿土脅迫對(duì)水稻苗期生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)吸收及氣孔特性的影響。結(jié)果表明：在鹽脅迫下，供試材料生物量積累降低，且隨著脅迫濃度增加而降幅增大，鹽粳939降幅均較小。各部位氮和磷含量均降低，不同部位降幅均為秋光﹥鹽粳939。氣孔密度隨脅鹽迫濃度提高而增加，鹽粳939氣孔密度增幅大于秋光。低濃度鹽脅迫下，鹽粳939葉片氣孔長(zhǎng)度增加，而秋光在各脅迫濃度下氣孔長(zhǎng)度均減小。參試材料葉片氣孔寬度，隨鹽脅迫濃度增大而降低，鹽粳939降幅小于秋光。

關(guān)鍵詞：濱海鹽堿土；水稻；苗期；生物量積累；氮磷含量；氣孔性狀

中圖分類號(hào)： S511.06文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）06-0111-03

收稿日期：2015-12-01

基金項(xiàng)目：中央財(cái)政農(nóng)業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目（編號(hào)：GCNT-LN-16）。

作者簡(jiǎn)介：張戰(zhàn)（1970—），男，遼寧撫順人，副研究員，主要從事水稻育種。E-mail：787948626@qq.com。目前，遼寧省濱海鹽漬土近53萬(wàn)hm2，成為限制本省農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素之一。鹽脅迫對(duì)植物的傷害方式主要有離子毒害、滲透脅迫和營(yíng)養(yǎng)不平衡，導(dǎo)致植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素比例失調(diào)[1-2]，葉片凈光合速率降低[3]，氣孔性狀變化[4]，進(jìn)而抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育。水稻耐鹽機(jī)制研究已有大量報(bào)道，但通過(guò)人工模擬濱海鹽堿土的方法，研究水稻營(yíng)養(yǎng)吸收和氣孔形狀對(duì)鹽脅迫響應(yīng)還鮮有報(bào)道。為此，筆者研究了人工模擬濱海鹽堿土脅迫下濱海稻區(qū)耐鹽水稻品種鹽粳939及鹽敏感水稻秋光苗期生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)元素及氣孔性狀變化規(guī)律，以期為探討水稻耐鹽機(jī)制及耐鹽育種提供一定的理論參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

本研究以盤(pán)錦濱海稻區(qū)耐鹽水稻品種鹽粳939（經(jīng)過(guò)前期鹽池耐鹽篩選得到）和鹽敏感品種秋光為試驗(yàn)材料。

1.2供試土壤

試驗(yàn)用土取自遼寧省盤(pán)錦市大洼縣三角洲，屬于濱海鹽堿土，全鹽含量為3.67‰，取土深度為0～20 cm，充分混勻，過(guò)篩。對(duì)照土壤取自遼寧省北鎮(zhèn)旱田土，全鹽含量0.68‰，處理方法同上。以不同比例的濱海鹽堿土和對(duì)照土壤充分混合，設(shè)計(jì)預(yù)備試驗(yàn)脅迫梯度，以水稻出苗率、成活率和生長(zhǎng)指標(biāo)為標(biāo)準(zhǔn)，確定最終混合土梯度。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在位于遼寧省盤(pán)錦市大洼縣唐家鎮(zhèn)的遼寧省鹽堿地利用研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用溫室大棚硬盤(pán)精量播種，旱育秧技術(shù)培育壯秧，播種量50 g/盤(pán)，共設(shè)4個(gè)混合土濃度，分別為CK（對(duì)照）、1.5‰、2‰、2.5‰（以下用CK、T1、T2、T3表示）。 4月21日播種，各處理灌水、施藥防治病蟲(chóng)草害及其他秧田管理措施按常規(guī)進(jìn)行，并于4葉期取樣進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

1.4測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1生長(zhǎng)量包括株高、地上部干質(zhì)量、地上部鮮質(zhì)量、地下部干質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量。每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)均一的30株幼苗，洗凈擦干后，用直尺測(cè)定株高，然后將地上部和地下部分開(kāi)，用分析天平稱量鮮質(zhì)量，105 ℃殺青30 min，然后在 80 ℃ 下烘干至恒質(zhì)量，冷卻后稱量干質(zhì)量。

1.4.2氮磷元素吸收采用H2SO4-H2O2消煮法測(cè)定。稱取烘干、磨碎樣品0.5 g，置于消煮管中，加入10 mL濃硫酸，輕輕搖勻，在消煮爐上加熱。待H2SO4分解大量白煙后再升高溫度，當(dāng)溶液呈均勻的棕黑色時(shí)取下，冷卻后加10滴H2O2，搖勻，再加熱至沸騰，煮約5 min取下，稍冷后，重復(fù)加H2O2 5～10滴，再消煮。如此重復(fù)共4次，消煮至溶液至無(wú)色。取下，冷卻，用去離子水定容至100 mL，放置澄清后測(cè)定氮磷含量。

1.4.3葉片氣孔密度及氣孔大小選取長(zhǎng)勢(shì)一致的3株幼苗植株，每株剪取頂端完全展開(kāi)葉，取中部保存在FAA固定液中，用TM1000臺(tái)式掃描電鏡觀察葉片表面，測(cè)定氣孔密度、氣孔長(zhǎng)寬度。每張葉片取3個(gè)點(diǎn)觀察氣孔密度，選擇5個(gè)氣孔測(cè)量氣孔長(zhǎng)度和寬度[5]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用DPS軟件和EXCEL軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1幼苗生物量

從表1可以看出，隨著鹽脅迫濃度增加，參試材料生長(zhǎng)量受到抑制。鹽脅迫下，鹽粳939和秋光株高均降低，秋光降幅顯著高于鹽粳939。T1脅迫下，供試材料地上部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量與對(duì)照相比差異不顯著，隨著脅迫增強(qiáng)抑制加劇，T2和T3脅迫下鹽粳939和秋光均受到較大抑制。鹽脅迫導(dǎo)致幼苗地下部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均下降，各處理濃度下，秋光與對(duì)照差異均達(dá)到極顯著水平，耐鹽品種鹽粳939降幅較小。

2.2幼苗氮磷元素吸收

從圖1可以看出，隨著鹽脅迫濃度增加，參試材料各部分氮含量均呈下降趨勢(shì)，不同材料和部位存在較大差異。隨著處理濃度升高，各材料地上部氮含量顯著低于對(duì)照，且脅迫濃度越高，降幅越大。鹽粳939地上部氮含量降幅小于秋光（圖1-a）。

T1脅迫處理下，鹽粳939地下部氮含量與對(duì)照無(wú)顯著差異，隨鹽濃度增加，氮含量降低，與對(duì)照相比分別減少了 3.12%、15.2%和22.8%。在各脅迫水平下秋光地下部氮含量降幅均極顯著低于對(duì)照，分別減少了10.2%、31.0%和 39.6%（圖1-b）。

圖2顯示的是鹽脅迫下參試品種磷含量的變化。隨著脅迫濃度升高，參試材料地上部磷含量呈下降趨勢(shì)，且隨脅迫濃度增大，降幅增加。在低濃度鹽脅迫處理下，鹽粳939地上部磷含量與對(duì)照相比差異不大，而秋光地上部磷吸收受到明顯抑制，與對(duì)照達(dá)極顯著差異。T2和T3處理下，鹽粳939和秋光地上部磷吸收均受到嚴(yán)重抑制，顯著或極顯著低于對(duì)照（圖2-a）。

參試材料地下部磷含量變化規(guī)律與地上部基本一致。T1處理下，鹽粳939地下部磷含量與對(duì)照相比差異不大，而秋光地下部磷吸收受到明顯抑制。隨脅迫濃度增加，各材料地下部磷含量降幅增大。T2和T3處理下，鹽粳939地下部磷含量低于對(duì)照，但未達(dá)顯著差異，秋光地下部磷含量與對(duì)照差異達(dá)極顯著（圖2-b）。

2.3葉片氣孔密度和氣孔大小

從表2可以看出，鹽脅迫下，參試材料葉片氣孔密度隨著鹽分濃度增加而增大。低濃度鹽脅迫下，各材料氣孔密度與對(duì)照相比略有增加。鹽粳939葉片氣孔密度增幅略大于秋光。T3處理下，鹽粳939葉片氣孔密度極顯著高于對(duì)照。秋光葉片氣孔密度也有較大幅度提高，但小于鹽粳939。

參試材料葉片氣孔長(zhǎng)度變化呈現(xiàn)不同規(guī)律。鹽粳939葉片氣孔長(zhǎng)度隨著鹽分脅迫程度增加變化趨勢(shì)為先增后降。T1處理下，鹽粳939葉片氣孔長(zhǎng)度略大于對(duì)照，T2處理下葉片氣孔長(zhǎng)度下降，但降幅較小，與對(duì)照無(wú)顯著差異，T3處理下，葉片氣孔長(zhǎng)度繼續(xù)減小，與對(duì)照達(dá)顯著差異。秋光葉片氣孔長(zhǎng)度隨著鹽分脅迫程度增加而降低，T2和T3處理下與對(duì)照達(dá)顯著或極顯著差異。

參試材料葉片氣孔寬度均呈下降趨勢(shì)，不同材料間存在差異。T1處理下，各材料葉片氣孔寬度受影響較小。隨脅迫濃度增大，葉片氣孔寬度降幅增加。各脅迫處理下，鹽粳939葉片氣孔寬度降幅低于秋光。T3處理下，二者氣孔寬度差異達(dá)顯著水平。

3討論

3.1幼苗生長(zhǎng)對(duì)濱海鹽堿土脅迫的響應(yīng)

土壤中過(guò)量鹽分會(huì)對(duì)植物造成滲透脅迫并干擾其營(yíng)養(yǎng)離子的平衡，使植物一系列生理過(guò)程發(fā)生改變，進(jìn)而影響到植物的新陳代謝，抑制其生長(zhǎng)發(fā)育[6]。植物生物量積累是表征其受鹽害輕重的常用生長(zhǎng)指標(biāo)，生物量是植物對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn)，也是植物耐鹽性的直接指標(biāo)[7-8]。前人研究表明，隨著鹽脅迫濃度增加，水稻株高和生物量積累均降低[9]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同濃度鹽脅迫下株高下降，生物量積累減少，但材料間幼苗生長(zhǎng)量降幅存在較大差異，耐鹽品種鹽粳939降幅低于秋光，表明鹽粳939耐鹽堿能力較強(qiáng)。鹽分脅迫下生長(zhǎng)量降低可歸咎于水分脅迫導(dǎo)致的生理干旱和離子平衡失調(diào)所引起的毒害[10-11]，同時(shí)細(xì)胞中釋放較多能量用于滲透壓的調(diào)節(jié)，從而減少了用于生長(zhǎng)的能量[12]。

3.2幼苗氮磷元素吸收對(duì)濱海鹽堿土脅迫的響應(yīng)

氮在植物生命活動(dòng)中占有首要的地位，被稱為生命元素。鹽脅迫影響植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，造成植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素比例失調(diào)，從而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻。韓曉日等研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫條件下黃瓜地上部和地下部氮含量低于對(duì)照[1]。前人研究鈉鉀交互作用下水稻營(yíng)養(yǎng)元素吸收特征表明高鈉顯著降低氮含量[2]。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下，參試材料不同部位氮含量均下降，這可能是鹽脅迫降低了根系活性和 H+-ATP 酶活性，從而抑制了植物對(duì)氮的吸收和利用。各處理濃度下，不同部位相對(duì)降低量均為秋光﹥鹽粳939，由此可見(jiàn)，耐鹽品種鹽粳939在鹽脅迫條件下能保持較強(qiáng)的氮素吸收能力。

磷是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分，在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要的作用，也可以提高作物抗性。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下，參試材料各部位磷含量隨鹽濃度增大而降低，這與韓曉日等研究結(jié)果[1]一致。低濃度脅迫下，參試材料地上部磷含量與對(duì)照差異不顯著，隨脅迫濃度增加，降幅增大，耐鹽材料鹽粳939降幅均小于不耐鹽材料。地下部磷含量變化規(guī)律與地上部基本一致。低脅迫處理下，鹽粳939地下部保持較強(qiáng)的吸磷能力，而秋光磷吸收受到明顯抑制，這可能是鹽粳939在鹽脅迫下可以保持較強(qiáng)的根系活性及相關(guān)酶活性的結(jié)果。磷含量根冠比隨鹽濃度增加而增大，表明高鈉脅迫促進(jìn)磷在根中的累積，向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)降低，這可能與磷的低移動(dòng)性有關(guān)，這與前人研究結(jié)果[2]一致。高濃度鹽脅迫下，秋光地下部磷含量顯著低于對(duì)照，這可能是高濃度鹽脅迫下，不耐鹽材料根系活力受到嚴(yán)重傷害，吸收磷能力大幅度降低所致，原因還有待于進(jìn)一步研究。

3.3葉片氣孔特性對(duì)濱海鹽堿土脅迫的響應(yīng)

植物主要通過(guò)葉表面上的氣孔調(diào)節(jié)CO2進(jìn)入和體內(nèi)水分蒸散。許多研究認(rèn)為，氣孔性狀與凈光合速率有關(guān)或?qū)φ趄v強(qiáng)度有影響[13-15]。氣孔性狀主要包括氣孔密度、氣孔長(zhǎng)度和氣孔寬度，它們通過(guò)各種途徑以各種方式影響作物與外界環(huán)境的水分交換、氣體交換和光合作用。李海波研究結(jié)果認(rèn)為，鹽分處理下，供試水稻品種劍葉氣孔密度明顯增加，耐鹽品種增加幅度較大[4]。氣孔長(zhǎng)度隨著鹽分脅迫程度的增加變化趨勢(shì)是先增后降。氣孔寬度的變化不同品種呈不同規(guī)律。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著鹽分脅迫程度的增加，參試材料葉片氣孔密度增大，耐鹽品種鹽粳939氣孔密度增幅大于秋光，這可以看作是耐鹽品種和不耐鹽品種對(duì)脅迫反應(yīng)的差異表現(xiàn)。氣孔密度增大的原因，研究者研究認(rèn)為在一定脅迫范圍內(nèi)與葉面積的下降有一定聯(lián)系[4，16]。本試驗(yàn)結(jié)果還表明，低濃度脅迫下，鹽粳939葉片氣孔長(zhǎng)度增加，這可以看作是其較強(qiáng)抗鹽性的積極表現(xiàn)，是鹽分脅迫刺激的結(jié)果。秋光在各處理水平下氣孔長(zhǎng)度均減小，這可能是鹽分脅迫對(duì)氣孔分化過(guò)程的直接抑制作用所致。參試材料葉片氣孔寬度隨著鹽分脅迫程度的增加而降低。各處理梯度下，鹽粳939降幅均小于秋光。綜上所述可知，在鹽脅迫下，鹽粳939保持較大的氣孔長(zhǎng)度和寬度，即具有較大氣孔體積，是維持較高凈光合速率的重要前提。

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