玉米抗旱性遺傳特性及其簡化模型的研究

唐懷君，孫寶成，謝小清，劉成

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，烏魯木齊　830091)

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玉米抗旱性遺傳特性及其簡化模型的研究

唐懷君，孫寶成，謝小清，劉成

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，烏魯木齊830091)

摘要：【目的】干旱是限制我國玉米生產(chǎn)的主要因素，研究干旱脅迫下玉米抗旱性的遺傳特性，為合理利用優(yōu)良自交系配置雜交組合提供理論依據(jù)。【方法】采用完全雙列雜交Griffing 方法I，研究不同玉米雙親雜交組合對其F1代抗旱性的貢獻(xiàn)?！窘Y(jié)果】 F1代抗旱性超雙親、低雙親、介于雙親之間的比例分別為12.2%、20%、67.8%；F1代及其雙親的抗旱性關(guān)系符合加性模型R子=0.593R母+0.431R父；F1代及其雙親之間的抗旱系數(shù)在一定程度上可用極為簡單的代數(shù)關(guān)系描述：XY+YX=XX+YY?！窘Y(jié)論】玉米雜交后代的抗旱性取決于母、父本雙親的抗旱性，母本的抗旱性貢獻(xiàn)略大于父本；正反交F1代抗旱性之和基本等于雙親抗旱性之和。

關(guān)鍵詞：玉米；干旱脅迫；抗旱系數(shù) ；遺傳特性; 數(shù)值模型

0引 言

【研究意義】干旱是影響我國以及世界各地作物生產(chǎn)的重要環(huán)境因子，每年不同程度的旱災(zāi)使我國玉米生產(chǎn)蒙受了巨大的損失。干旱和水資源短缺已成為玉米生產(chǎn)的限制因素[1]。因此，選育抗旱性強(qiáng)的品種顯得尤為重要[2]。選育出適應(yīng)性強(qiáng)、抗旱高產(chǎn)的玉米品種，研究父母本的抗旱性對后代的遺傳貢獻(xiàn)，對優(yōu)良抗旱自交系的合理利用和雜交組合的配置具有重要的指導(dǎo)意義。【前人研究進(jìn)展】目前，玉米抗旱性研究主要是圍繞抗旱鑒定方法、抗旱鑒定指標(biāo)、抗旱機(jī)理、抗旱性遺傳變異[3-5]方面。國內(nèi)關(guān)于雜交后代遺傳特性的研究已有一些報道，主要集中在小麥、甘薯和梨上[6-8]。但對玉米雜交后代抗旱性遺傳特性的數(shù)量關(guān)系研究極少，有關(guān)玉米抗旱性的數(shù)量遺傳規(guī)律尚不明確，還缺乏能夠用于計(jì)算和預(yù)測玉米雜交后代抗旱性的數(shù)學(xué)方法?！颈狙芯壳腥它c(diǎn)】試驗(yàn)對10個不同抗旱類型的玉米自交系及其正、反交后代，在開花期進(jìn)行干旱脅迫，研究F1代及其雙親的抗旱系數(shù)的相關(guān)性，探討玉米抗旱性的遺傳特性及其數(shù)量關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究玉米雙親抗旱性對雜交后代的貢獻(xiàn)，在不失準(zhǔn)確性的基礎(chǔ)上挖掘和簡化玉米抗旱性的數(shù)量遺傳模型，為玉米耐旱育種中親本的量化選擇提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1材 料

選用不同抗旱類型的玉米自交系10份，供試材料為K12、91黃15、Mo17、遼7794、鄭58、龍抗15、p1、VG85-5、朝鮮白和黃C。

1.2方 法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年以10個玉米自交系為親本，在新疆農(nóng)科院綜合試驗(yàn)場采用Griffing方法I進(jìn)行10×10完全雙列雜交。2014～2015年將其親本及F1代在干旱脅迫處理區(qū)和正常灌溉對照區(qū)同時種植，進(jìn)行抗旱性田間鑒定。試驗(yàn)隨機(jī)區(qū)組，兩區(qū)之間及四周均設(shè)置5 m以上的水分隔離帶。兩區(qū)材料排列相同，每個材料3次重復(fù)，每個重復(fù)2行，行長3 m，行距0.6 m, 株距0.3 m。干旱脅迫處理區(qū)在玉米開花前15 d開始干旱脅迫，脅迫強(qiáng)度根據(jù)降雨情況微調(diào)，全生育期灌水3 000 m3/hm2。正常灌溉對照區(qū)灌水同大田生產(chǎn)，全生育期灌水5 250 m3/ hm2。

1.2.2測定項(xiàng)目

收獲后測定玉米的單株粒重和含水量，以折算為14%含水量的標(biāo)準(zhǔn)單株粒重為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，計(jì)算雙親和F1代的抗旱系數(shù)。折算公式：14%含水量的單株粒重=實(shí)際稱重的單株粒重×(1-實(shí)測含水量%)/(1-14%)。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)用STATISTICA10.28統(tǒng)計(jì)軟件對所測性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析；采用Excel2007對測定的產(chǎn)量指標(biāo)計(jì)算抗旱系數(shù)，抗旱系數(shù)的計(jì)算公式為：抗旱系數(shù)=干旱脅迫產(chǎn)量/正常灌水產(chǎn)量。以F1代測定數(shù)據(jù)為因變量(R子)，以母本(R母)和父本(R父)數(shù)據(jù)為自變量，做方程擬合，確定方程R子=b1R母+b2R父中的系數(shù)b1、b2。

以母本(XX)、父本(YY)、正交F1代(XY)和反交F1代(YX)的抗旱系數(shù)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，進(jìn)行數(shù)學(xué)加性組合，分析各種組合的相關(guān)性，找出相關(guān)系數(shù)最高的組合，確定簡化模型并分析其實(shí)用性。

2 結(jié)果與分析

2.1親本及F1材料抗旱鑒定

列出10個親本及其F1代的抗旱系數(shù)的平均值。研究表明，親本自交系之間的抗旱性存在明顯的差異，其中鄭58抗旱性最強(qiáng)，其抗旱系數(shù)為0.79；龍抗15的抗旱性最差，其抗旱系數(shù)為0.22。在雜交組配中抗旱系數(shù)超過雙親的有鄭58×VG85-5、黃C×p1、遼7794×K12、Mo17×K12等11個組合；低于雙親的有龍抗15×91黃15、p1×91黃15、鄭58×遼7794等18個組合；介于雙親之間的有鄭58×K12、Mo17×遼7794、Mo17×龍抗15、K12×朝鮮白等61個組合。玉米F1代抗旱性超過雙親、低于雙親和介于雙親之間的組合分別占12.2%、20%、67.8%。表1

表1　親本及其正反交F1的平均抗旱系數(shù)

2.2抗旱性遺傳特性

正交和反交獲得的F1代，其抗旱系數(shù)并不相同。以Mo17和K12的組合為例，Mo17×K12的抗旱系數(shù)為0.68，而K12×Mo17的抗旱系數(shù)為0.49，如此類推，其它親本組合的正交和反交也有類似現(xiàn)象，這表明抗旱性存在偏親現(xiàn)象。后代抗旱性偏向母本或者偏向父本，則取決于母本和父本的具體組合。

以母本抗旱性R母，父本的抗旱性R父為自變量，以雜交F1代抗旱性R子為因變量做雙因素相加模型分析，得到R子=0.593R母+0.431R父。模型方差分析結(jié)果F(2，97)=82.55**達(dá)到極顯著水平，表明雙親加性模型能較好地反映F1代及其雙親的抗旱性關(guān)系，其中母本的回歸系數(shù)為0.593**，父本的回歸系數(shù)為0.431**，二者均達(dá)到極顯著水平；經(jīng)計(jì)算，母本的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)為0.642**，大于父本的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)0.466**，表明母本對F1代的抗旱性貢獻(xiàn)略大于父本。表1

2.3F1代及其雙親的抗旱系數(shù)的相關(guān)性與加性簡化模型

研究表明，XX為母本自交系抗旱系數(shù)，YY為父本自交系抗旱系數(shù)，XY為正交后代的抗旱系數(shù)，YX是反交后代的抗旱系數(shù)。XY+YX為正反交后代的抗旱系數(shù)之和，XX+YY為雙親抗旱系數(shù)之和。

F1代的抗旱系數(shù)與母本和父本的抗旱系數(shù)均呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.641**和0.469**，這表明，母本和父本均對雜交F1代的抗旱性有所貢獻(xiàn)，盡管相關(guān)水平達(dá)到極顯著水平，但可以看到，數(shù)據(jù)點(diǎn)較為分散，相關(guān)性仍然較低。

F1代的抗旱系數(shù)與父母本抗旱系數(shù)之和(XX+XY)的相關(guān)性則較強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)為0.885**，而正交F1代和反交F1代的抗旱系數(shù)之和(XY+YX)則與雙親的抗旱系數(shù)之和(XX+YY)相關(guān)性更高，相關(guān)系數(shù)0.887**，表明雙親對F1代的抗旱性貢獻(xiàn)有加性效應(yīng)。決定系數(shù)為0.887×0.887=0.787，因此，抗旱性遺傳中有近79%的貢獻(xiàn)來自加性效應(yīng)。

在以上相關(guān)關(guān)系中，XY+YX與XX+YY的相關(guān)系數(shù)最大(0.887**)，XY+YX與XX+YY的關(guān)系是通過原點(diǎn)且斜率是45度的一條直線，這表明XY+YX=XX+YY。這個代數(shù)等式的含義是：正反交后代的抗旱系數(shù)之和等于雙親抗旱系數(shù)之和。這個簡化的抗旱性數(shù)量遺傳加性模型具有正反交對稱性。即，如果正交F1代的抗旱性低于雙親，則反交F1代的抗旱性將超過雙親；如果正交F1代的抗旱性介于雙親，則反交F1代的抗旱性也介于雙親。圖1

圖1　親本與F1代抗旱系數(shù)相關(guān)性

3討 論

3.1前人對抗旱性相關(guān)性狀的遺傳研究較多，但對抗旱性遺傳的數(shù)量關(guān)系研究較少，目前關(guān)于玉米抗旱性的遺傳機(jī)制還不十分清楚。粟雨勤[6]等研究認(rèn)為抗旱性遺傳背景的表達(dá)不但取決于基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)，而且還受正反交效應(yīng)的影響。研究結(jié)果表明，玉米F1代的抗旱性存在超雙親、低雙親和介于雙親的現(xiàn)象，超雙親、低雙親、介于雙親的比例分別為12.2%、20%、67.8%，但該比例可能因?yàn)樵囼?yàn)材料不同而有所不同；玉米F1代抗旱性超親現(xiàn)象的存在為持續(xù)改進(jìn)玉米的抗旱性提供了可能，但在雜交親本搭配不當(dāng)?shù)那闆r下，有可能導(dǎo)致F1代的抗旱性下降，甚至低于雙親的抗旱性；玉米F1代的抗旱性即取決于母本，又取決于父本。母本的作用略大于父本，其原因有待進(jìn)一步研究。

3.2玉米抗旱性是多基因控制受環(huán)境影響較大的綜合表現(xiàn)，其遺傳因素極為復(fù)雜[9]，因?yàn)橛杀姸辔⑿Щ蜃饔?，其結(jié)果必然存在加性效應(yīng)[5]，在不失一定準(zhǔn)確性的基礎(chǔ)上，應(yīng)能用簡單的數(shù)學(xué)加性模型描述。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，正反交抗旱系數(shù)之和基本等于雙親抗旱系數(shù)之和，二者之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平0.887**，有近79%的抗旱性來自雙親的加性效應(yīng)。該模型可用于指導(dǎo)玉米抗旱育種。

3.3鑒于抗旱性來自父母雙親，培育抗旱玉米新品種的兩個親本應(yīng)當(dāng)均具有較高的抗旱性，尤其是母本的抗旱性應(yīng)適當(dāng)較高；正反交后代抗旱系數(shù)之和基本等于雙親抗旱系數(shù)之和，因此如果已經(jīng)確定了雙親和正交F1代的抗旱系數(shù)，其反交F1代的抗旱性系數(shù)可直接計(jì)算，這就可以減少雜交組配和抗旱鑒定一半的工作量。鑒于正反交F1代的抗旱系數(shù)之和基本等于雙親的抗旱系數(shù)之和，則如果正交F1代的抗旱性低于雙親，那么只需反交一次就有可能獲得抗旱性高于雙親的F1代；如果正交F1代的抗旱性介于雙親，則反交F1代的抗旱性仍可能介于雙親之間。

4結(jié) 論

對10個不同抗旱類型的親本及其F1代的抗旱性遺傳特性進(jìn)行研究，玉米F1代抗旱性取決于母、父本雙親的抗旱性，母本的作用略大于父本；F1代抗旱性存在超雙親、低雙親和介于雙親之間的現(xiàn)象；正交F1代與反交F1代的抗旱系數(shù)之和基本等于母本與父本的抗旱系數(shù)之和，該加性簡化模型在玉米抗旱育種的親本選擇中具有一定的指導(dǎo)作用。

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Fund project:Supported by the Youth Funds of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences (xjnkq-2013017); "Twelfth five year" national science and technology in the field of rural planning research task(2013BGAD01B02-21).

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.06.002

收稿日期(Received)：2016-02-29

基金項(xiàng)目:新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年基金項(xiàng)目(xjnkq-2013017)；“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃課題研究任務(wù)(2013BAD01B02-21)

作者簡介:唐懷君(1983-)，男，安徽人，助理研究員，研究方向?yàn)榧Z食作物抗旱性，(E-mail) tanghuaijun83@sina.com 通訊作者(Cotresponding author):劉成(1968-)，女，甘肅人，研究員，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)榧Z食作物抗旱性，(E-mail) liuchengxj@126.com

中圖分類號：S513

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-4330(2016)06-0987-05

Studies on Maize Genetic Characteristics and a Simple Model of Drought Resistance

TANG Huai-jun, SUN Bao-cheng, XIE Xiao-qing, LIU Cheng

(ResearchInstituteofGrainCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China)

Abstract：【Objective】 Maize production is often restricted by drought in China. Studying maize genetic characteristics of drought resistance under water-limited condition can provide guidance for the inbred line configuration hybrid combination.【Method】With Griffing procedure I, the objective of present study is to analyze the contribution of parents to their F1 generation in the respect of drought resistance.【Result】The result showed that，the proportion of hybrid drought resistance offspring that exceeded its parents, low parents and between parents is respectively 12.2%, 20% and 67.8%. Drought resistance of F1 hybrids and their parents may be simulated as an additive model Roffspring=0.593Rmother+0.431Rfather. A very simple algebraic model of drought resistance existed between hybrids and their parents was XY+YX=XX+YY.；【Conclusion】The drought resistance of maize hybrids on drought resistance depends on male parent and female parent, and the contribution of female is slightly larger than the male. The sum of positive and negative F1 generation drought resistance is equal to the sum of the drought resistance of two parents.

Key words:maize; drought stress; drought resistance coefficient; genetic characteristics；numerical model