對(duì)-羥基苯甲酸對(duì)東北山櫻桃葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

高鶴

(遼寧省林業(yè)技術(shù)推廣站，遼寧 沈陽(yáng) 110036)

?

對(duì)-羥基苯甲酸對(duì)東北山櫻桃葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

高鶴

(遼寧省林業(yè)技術(shù)推廣站，遼寧 沈陽(yáng) 110036)

摘要以東北山櫻桃(Cerasus sachalinensis Kom.)實(shí)生幼苗為試材，利用Hansatch PEA，采用葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)理論和JIP-test數(shù)據(jù)分析方法，研究了對(duì)-羥基苯甲酸對(duì)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明：幼苗在不同濃度對(duì)-羥基苯甲酸(0.1A、1A、10A)處理下的葉片光合性能指數(shù)(PIABS)、捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游的其他電子受體的概率 (Ψo)、用于電子傳遞的量子產(chǎn)額 (φEo)和單位面積有活性的反應(yīng)中心數(shù)目(RC/CSm)較對(duì)照均有所下降；PSⅡ最大量子效率 (φPo)、單位面積有活性的反應(yīng)中心數(shù)目(RC / CS0)幾乎沒(méi)有變化；而PSⅡ受體側(cè)的電子受體庫(kù)容量 (Sm)則高于對(duì)照，且呈“上升-下降”趨勢(shì)。天線色素吸收的能量(ABS/RC) 在低濃度下有小幅升高，反應(yīng)中心捕獲的能量(TRo/RC) 、用于電子傳遞的能量(ETo/RC)及用于熱耗散的能量(DIo/RC)則無(wú)明顯變化?？梢?jiàn)，對(duì)-羥基苯甲酸對(duì)東北山櫻桃葉片光合結(jié)構(gòu)的不同部位產(chǎn)生影響，進(jìn)而降低光合性能，影響光合作用。

關(guān)鍵詞對(duì)-羥基苯甲酸；東北山櫻桃；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

東北山櫻桃(Cerasus sachalinensisKom.)是遼東山區(qū)的常見(jiàn)林木樹(shù)種，也是遼寧省甜櫻桃的常用砧木。對(duì)-羥基苯甲酸，是部分高等植物根系分泌物中的一種酚酸類物質(zhì)，通過(guò)次生代謝途徑合成，具有一定化感作用，其在東北山櫻桃根系分泌物中大量存在。研究結(jié)果表明，對(duì)-羥基苯甲酸可抑制種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，降低植株根系活力和葉綠素含量等，但其作用機(jī)理則尚未明確。為此，本文利用HansatchPEA，研究對(duì)-羥基苯甲酸對(duì)東北山櫻桃幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，為揭示?duì)-羥基苯甲酸的化感作用機(jī)理提供依據(jù)，以期為我省經(jīng)濟(jì)林砧木研究提供參考。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料為東北山櫻桃實(shí)生幼苗。選長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗進(jìn)行處理，對(duì)-羥基苯甲酸(A)0.1mmolL-1，1mmolL-1，10mmolL-1，對(duì)照(CK)。每7d處理1次，每處理50mL，12次重復(fù)。

1.2快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)測(cè)定

測(cè)定于第1次處理后20d進(jìn)行，利用HansatchPEA測(cè)量快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線)，測(cè)定前葉片暗適應(yīng)20min。

1.3JIP-test分析

暗適應(yīng)后，正常狀態(tài)下的植物葉綠素?zé)晒饪煜喑拭黠@的O-J-I-P曲線，F(xiàn)O(20μs時(shí)熒光，O相)、Fj(2ms時(shí)熒光，J相)和 Fm(最大熒光)。通過(guò)下列公式計(jì)算JIP-test參數(shù)：

RC(反應(yīng)中心)，ABS (天線色素吸收的光能) ，Vj (J點(diǎn)的相對(duì)可變熒光) ，Mo(O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線的初始斜率) 和CS (單位面積) 。

(1)PSⅡ最大量子效率 φPo = Fv / Fm= (Fm- Fo ) /Fm；

(2)以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù) PIABS= (RC / ABS)× [φPo / (1 - φPo ) ]× [Ψo / (1 - Ψo ) ] ；

(3) 捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游的其他電子受體的概率 Ψo = 1 - Vj

(4) 熒光強(qiáng)度F= Fm及y軸之間的面積 Sm=(Area)/ (Fm- FO)；

(5)用于電子傳遞的量子產(chǎn)額 φEo = ETo / ABS = 1- (FO/ Fm) × Ψo；

(6) 單位面積有活性的反應(yīng)中心數(shù)目(t = 0 和 t = tFm)

RC / CSo = φPo × (Vj / Mo ) × (ABS / CSo)

RC / CSm= φPo × (Vj / Mo ) × (ABS / CSm)

(7)單位面積吸收(ABS / CS) 、捕獲(TRo / CS) 、用于電子傳遞(ETo / CS)和熱耗散

(DIo / CS) 的光能計(jì)算為,ABS / CS ≈ Fo ,TRo / CS = φPo × (ABS/CS ) ,ETo / CS = Ψo × (TRo / CS) ,DIo / CS = (ABS / CS) - (TRo / CS) ；

(8)天線色素吸收的能量(ABS / RC) 、反應(yīng)中心捕獲的能量(TRo / RC) 、用于電子傳遞的能量(ETo / RC)及用于熱耗散的能量(DIo / RC)：

ABS / RC = Mo × (1 / Vj ) × (1 / φPo )

TRo / RC = Mo × (1 / Vj )

ETo / RC = Mo × (1/ Vj ) × Ψo

DIo / RC = (ABS / RC) - (TRo / RC)

2結(jié)果與分析

2.1不同濃度對(duì)-羥基苯甲酸對(duì)東北山櫻桃葉片光合性能的影響

如圖1所示，施入對(duì)-羥基苯甲酸后，東北山櫻桃葉片中的φPo值較對(duì)照無(wú)明顯差異，均在0.80左右； PIABS變化明顯，均低于對(duì)照，表現(xiàn)為CK>1A>10A>0.1A?？梢?jiàn)，施加對(duì)-羥基苯甲酸會(huì)對(duì)東北山櫻桃植株光合性能產(chǎn)生一定抑制作用，但不同濃度間有所差異。

圖1不同濃度處理對(duì)葉片φPo和PIABS的影響

2.2不同濃度對(duì)-羥基苯甲酸對(duì)東北山櫻桃幼苗PSⅡ受體側(cè)的影響

PSⅡ受體側(cè)主要包括QA、QB和PQ庫(kù)，Sm的大小代表PSⅡ受體側(cè)的電子受體庫(kù)容量的大小。通過(guò)對(duì)Sm、Ψo、φEo 的測(cè)定可以推測(cè)出PSⅡ受體側(cè)的變化。如圖2a所示，隨濃度的增加Sm呈“上升-下降”的趨勢(shì)，且均高于對(duì)照，表現(xiàn)為0.1A>1A>10A>CK，可見(jiàn)對(duì)-羥基苯甲酸可使電子受體庫(kù)容量變大。另外，Ψo和φEo較對(duì)照有所下降(如圖2b)，表現(xiàn)為CK>0.1A>1A>10A，可見(jiàn)，對(duì)-羥基苯甲酸可降低電子傳遞到QA-下游其他電子受體的概率和用于電子傳遞的量子產(chǎn)額。

(b)

圖2不同濃度對(duì)-羥基苯甲酸對(duì)

東北山櫻桃幼苗PSⅡ受體側(cè)的影響

2.3不同濃度對(duì)-羥基苯甲酸對(duì)東北山櫻桃幼苗PSⅡ反應(yīng)中心的影響

如圖3所示，與對(duì)照相比，RC/CS0的變化不顯著而RC/CSm有所下降，表現(xiàn)為CK>1A>10A>0.1A。RC/CS0為t=0時(shí)，即葉片經(jīng)充分暗適應(yīng)后的有活性的反應(yīng)中心數(shù)目。此時(shí)，PSⅡ的電子受體QA、QB和PQ完全失去電子而被氧化，導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心處于“完全開(kāi)放”狀態(tài)，全部用于電子傳遞，RC/CSm為在t=tFm時(shí)的有活性的反應(yīng)中心數(shù)目，此時(shí)PSⅡ反應(yīng)中心處在“完全關(guān)閉”的狀態(tài)下?？梢?jiàn)，對(duì)-羥基苯甲酸可使有活性的反應(yīng)中心數(shù)目發(fā)生變化從而間接影響光合性能(參考圖1)。

2.4不同濃度對(duì)-羥基苯甲酸對(duì)東北山櫻桃幼苗PSⅡ反應(yīng)中心能量流的影響

在光合結(jié)構(gòu)中，TRo / RC、ETo / RC、DIo / RC這三者之間是相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，任何一者改變都會(huì)導(dǎo)致其他二者發(fā)生變化。如圖4所示，與對(duì)照相比TRo / RC、ETo / RC、DIo / RC無(wú)明顯變化；而0.1A處理下的ABS / RC較對(duì)照有小幅升高，1A,10A無(wú)明顯變化，表現(xiàn)為0.1A>CK>1A>10A?？梢?jiàn)，低濃度對(duì)-羥基苯甲酸在一定程度上有利于光能的吸收。

3討論與結(jié)論

光合作用對(duì)于植物至關(guān)重要，葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各種反應(yīng)過(guò)程密切相關(guān)，植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒獾淖兓稍谝欢ǔ潭壬戏从抄h(huán)境因子對(duì)植物的影響。近年來(lái)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)已在光化學(xué)研究中被廣泛應(yīng)用，如衰老、光強(qiáng)不適、溫度不適、污染等都能影響PSⅡ的功能，通過(guò)對(duì)快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的分析，可了解PSⅡ所受影響及光合結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。

化感作用是多種物質(zhì)共同作用的結(jié)果。Jones(1998)認(rèn)為，植物根系分泌物中有機(jī)酸種類很多，濃度一般為5～50mmolL-1。陳龍池研究發(fā)現(xiàn)，1mmolL-1和10mmolL-1對(duì)-羥基苯甲酸顯著抑制葉綠素含量、光合作用和根系活力等指標(biāo)，是產(chǎn)生化感作用的重要因素。曹光球在對(duì)阿魏酸與肉桂酸的研究表明，高濃度酚酸類物質(zhì)可干擾葉綠素的代謝過(guò)程，使光合作用受阻。本試驗(yàn)也得到相似結(jié)論。試驗(yàn)結(jié)果顯示，對(duì)-羥基苯甲酸處理過(guò)的幼苗葉片PSⅡ光合性能指數(shù)(PIABS)降低；單位面積內(nèi)反應(yīng)中心數(shù)量(RC/CSm)減少；PSⅡ受體側(cè)的電子受體庫(kù)容量(Sm)增加；電子傳遞到QA-下游其他電子受體的概率(Ψo)和用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(φEo)下降?？梢?jiàn)，對(duì)-羥基苯甲酸在光合結(jié)構(gòu)的不同部位產(chǎn)生影響，進(jìn)而降低光合性能，影響光合作用。

依照Strasser的能量流動(dòng)模型，天線色素吸收的能量(ABS)其中小部分以熱能和熒光的形式耗散掉，大部分被反應(yīng)中心(RC，指有活性的反應(yīng)中心)所捕獲(TR)，在反應(yīng)中心激發(fā)能被轉(zhuǎn)化為還原能，將QA還原為QA-，后者又可以被重新氧化，從而產(chǎn)生電子傳遞(ET)，把傳遞的電子用于固定CO2或其他途經(jīng)。本研究結(jié)果顯示，在低濃度對(duì)-羥基苯甲酸作用下，葉片天線色素吸收的能量較對(duì)照有小幅上升，但TRo、ETo和DIo無(wú)明顯變化。作者認(rèn)為，對(duì)-羥基苯甲酸雖促進(jìn)天線色素吸收光能，但光合結(jié)構(gòu)遭到破壞，光合性能下降，最終導(dǎo)致光能不能被充分利用。

另外，本文通過(guò)研究對(duì)-羥基苯甲酸對(duì)東北山櫻桃葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響發(fā)現(xiàn)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)可更直觀、更有效、更準(zhǔn)確地表現(xiàn)出其化感作用，建議將其作為今后研究化感作用的參考指標(biāo)。

參考文獻(xiàn)：

[1]秦嗣軍,呂德國(guó),趙德英,等.本溪山櫻桃根系酚酸類分泌物及其化感效應(yīng)研究.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008,39(2):156-160

[2]乜蘭春,馮振中,周鎮(zhèn).苯甲酸和對(duì)-羥基苯甲酸對(duì)西瓜種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)的影響.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007,23(1):237-239

[3]汪思龍,陳龍池,廖利平,等.幾種化感物質(zhì)對(duì)杉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2002,8(2):588-591

[4]李鵬民,高輝遠(yuǎn),RetoJ.Strasser.快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用.植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2005,31(6):559-566

[5]許珍,李鵬民,高輝遠(yuǎn),等.玉米不同朝向葉片原初光化學(xué)反應(yīng)日變化的差異.作物學(xué)報(bào)，2007,33(8):1375-1379

[6]王梅,高志奎,黃瑞虹,等.茄子光系統(tǒng)Ⅱ的熱脅迫特性.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(1):63-68

[7]陳龍池,廖利平,汪思龍,等.香草醛和對(duì)羥基苯甲酸對(duì)杉樹(shù)幼苗生理特性的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002,13(10):1291-1294

[8]曹光球,林思祖,杜玲,等.阿魏酸與肉桂酸對(duì)杉木化感作用的生物評(píng)價(jià).中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2003,11(2):8-10

Effects ofPara-hydroxybenzoicAcid on Chlorophyll Fluorescence Parameter in Leaves ofCerasussachalinensis

GaoHe

(LiaoningProvinceStationofForestryTechnologyPopularizing,Shenyang110036,China)

AbstractThe effects of para-hydroxybenzoic on fast chlorophyll fluorescence transient and its parameters in Cerasus sachalinensis seedlings were studied through plant efficiency analyzer from Hansatch PEA. Result shows that the performance index on a basis of absorption (PIABS) of seedlings under the treatment with different concentrations (0.1 A,1 A & 10 A),efficiency that trapped exciton can move an election into the election transport chain beyond QA-(ψo(hù))，quantum yield for election transport (φEo)，density of RC (RC/CSm) decreased. The maximum quantum efficiency of PSII (φPo),density of RC (RC/CS0) hardly varied,whereas that normalized total complementary area above the O-J-I-P transie (Sm) increased. In addition,absorption flux per CS (ABS/RC) increased,trapped energy flux per CS (TRo/RC), election transport flux per RC (ETo/RC) and dissipated energy flux per RC (DIo/RC) hardly varied. These results demonstrate that para-hydroxybenzoic acid affect different positions of photosynthesis of Cerasus sachalinensis,decrease the performance of photosynthesis,influence the photosynthesis.

Key wordspara-hydroxybenzoic;Cerasus sachalinensis;chlorophyll fluorescence parameter

文章編號(hào)：1005-5215(2016)07-0023-03

收稿日期：2016-04-21

作者簡(jiǎn)介：高鶴(1982-),女，遼寧阜新人，碩士，工程師，現(xiàn)從事林業(yè)技術(shù)推廣工作.

中圖分類號(hào)：S662.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.07.006