不同環(huán)境脅迫對根系分泌有機酸的影響研究進展①

趙　寬，周葆華，馬萬征，羊禮敏

（1 安慶師范學(xué)院資源環(huán)境學(xué)院，安徽安慶　246011；2 安徽科技學(xué)院城建與環(huán)境學(xué)院，安徽鳳陽　233100）

?

不同環(huán)境脅迫對根系分泌有機酸的影響研究進展①

趙寬1，周葆華1，馬萬征2，羊禮敏1

（1 安慶師范學(xué)院資源環(huán)境學(xué)院，安徽安慶246011；2 安徽科技學(xué)院城建與環(huán)境學(xué)院，安徽鳳陽233100）

摘要：綜述了根系分泌有機酸種類、組成含量、來源、分析檢測方法、影響因素及其作用。根系分泌有機酸是植物應(yīng)對環(huán)境脅迫的一種適應(yīng)性響應(yīng)機制，在許多環(huán)境脅迫下諸如養(yǎng)分脅迫、水分脅迫和重金屬脅迫條件下，植物通過根系釋放有機酸到根際土壤中，不僅可以改變土壤的理化性質(zhì)及微生物活性，還會影響土壤-植物界面的許多生理生化過程。通過深入研究不同環(huán)境脅迫對根系分泌有機酸的影響及機制，有助于更深層次地研究植物在逆境脅迫下的適應(yīng)性機制。

關(guān)鍵詞：植物種類；環(huán)境脅迫；有機酸；根系分泌物

在植物生長發(fā)育過程中，由根系的不同部位分泌或溢泌一些無機離子及有機化合物，這些物質(zhì)統(tǒng)稱為根系分泌物。根系分泌物是近一二十年來世界各國科學(xué)家日益重視的研究熱點，是植物生長過程中向根際釋放的一類物質(zhì)。廣義的根系分泌物是植物根系釋放到根際環(huán)境中各種物質(zhì)的總稱；狹義的根系分泌物是指植物根系通過溢泌作用釋放到根際環(huán)境中各種可溶性有機物的總稱［1］。

根系分泌物種類繁多，目前已鑒定出來的有機化合物有200多種，其中主要包括有機酸、糖類、氨基酸和酚酸（化感類物質(zhì)）等低分子量有機物，還包括類似于黏膠、黃酮類和酶等高分子量有機物。根系分泌物組成以及在植物營養(yǎng)中有不同的作用（表1）。依據(jù)根系分泌物中物質(zhì)的組成和含量的差別，有不同的分離、提取、純化及檢測鑒定方法［2］。在根系分泌物中，低分子量有機酸影響微生物的養(yǎng)分和能源，在眾多的根系分泌物質(zhì)中作用最為重要，也是研究最為廣泛的一類物質(zhì)，因此關(guān)于根系分泌有機酸的研究報道較多。

表1　根系分泌物種類、實例及其在植物營養(yǎng)中的作用Table 1　The types and examples of root exudates and their functions in plant nutrition

1　根系分泌物中的有機酸

1.1有機酸的含義

有機酸是指至少含有一個羧基基團（-COOH），主要含碳氫氧元素的有機化合物，主要包括脂肪族碳鏈有機酸和芳香族酚酸，特別是分子量小于200的低分子脂肪酸種類較多。有機酸在植物體內(nèi)具有重要的作用，如能量源（碳源）、影響氨基酸的合成以及調(diào)控植物對不良環(huán)境的適應(yīng)性等。

1.2根系分泌有機酸的種類、組成和含量

一般情況下，植物根系分泌的有機酸主要包括：甲酸、乙酸、乳酸、蘋果酸、琥珀酸、酒石酸、檸檬酸、草酸等。除上述有機酸外，根系分泌物中還包括一種具有芳香氣味的安息香酸、水楊酸、對羥基苯甲酸、香草酸、香豆酸、阿魏酸、丁香酸等酚酸類化合物，這些物質(zhì)被統(tǒng)稱為化感物質(zhì)［3］。

1.3根系分泌有機酸的主要來源

植物體內(nèi)的有機酸大部分來源于線粒體中進行的三羧酸循環(huán)（Krebs 循環(huán)，暗呼吸途徑），有一小部分來源于乙醛酸循環(huán)的中間物質(zhì)（乙醇酸氧化循環(huán)，光呼吸途徑）［4］。植物體內(nèi)有機酸的合成、累積、轉(zhuǎn)運和分泌的增加是植物應(yīng)對環(huán)境脅迫的一種響應(yīng)［4-5］。其中通過植物根系分泌的有機酸是植物-土壤界面土壤碳流動的最活躍形式，對植物根際土壤具有重要的調(diào)節(jié)作用［6］。根際土壤有機酸主要來源于動植物殘體的分解、凋落物的降解、微生物的合成和植物根系的分泌［7-8］，且處于不斷的合成和分解的動態(tài)循環(huán)過程中，其中植物根系分泌的有機酸是其重要的動態(tài)來源。根系分泌的有機酸主要來源于三羧酸循環(huán)、糖酵解以及其他生理過程的中間產(chǎn)物，其最初來源于植物光合作用固定的碳［9］。

1.4根系分泌有機酸的收集、分離純化和檢測方法

根據(jù)不同的實驗需要，根系分泌物有不同的收集方法。目前應(yīng)用較多的是水培收集法和土培收集法，前者可以調(diào)控單一環(huán)境因子對植物生長和生理特征的影響，后者則能真實地反映根系分泌物的實際情況［10］。

根系分泌有機酸與其他物質(zhì)一起從植物根系分泌到根際土壤（基質(zhì)）中，因此根系分泌的有機酸必須進行分離純化，以提高其檢測的精度和靈敏度，目前應(yīng)用較多的分離純化方法有陰陽離子樹脂交換法，分子膜與超速離心法等，并且可通過旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)或冷凍干燥去除其中多余的溶劑將有機酸濃縮，便于進行精確的定性定量分析。分離純化過程主要是根據(jù)不同組分之間理化性質(zhì)的差異，選擇適合實驗要求的方法進行分離純化。

根系分泌有機酸組成含量的檢測鑒定通常都采用化學(xué)儀器分析方法，最常用的檢測鑒定技術(shù)是色譜分離、光譜鑒定及其二者聯(lián)用技術(shù)。對于已知組分，可以用高效液相色譜進行定性、定量化分析；對于極微量且未知的組分可以用色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（GCMS，LC-MS）進行鑒定。此外還有毛細管電泳法和生物活性方法檢測有機酸的組成含量［10］。目前，應(yīng)用較多的檢測方法有高效液相色譜法（HPLC）、離子色譜法（IC）以及液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用法（LC-MS）等［11-14］。

1.5根系分泌有機酸的影響因素及作用

根系分泌有機酸的影響因素主要包括植物種類（包括不同植物種類、同一植物的不同基因型品種）［15-17］、養(yǎng)分脅迫（氮磷鉀等礦質(zhì)元素、鐵錳銅鋅等微量元素、鎳鉻鎘等重金屬元素等）［18-21］、根系生長部位［22］、土壤類型［23］以及其他因素［24］。

根系分泌的有機酸參與了成土作用，促進了礦物溶解；改變了根際土壤理化性狀，促進了植物對養(yǎng)分的吸收；緩解了缺氧癥狀，降低了金屬等有毒元素對植物的毒害等［2］；還強烈影響植物體的各種生理生態(tài)過程，能夠調(diào)節(jié)植物對不良環(huán)境的抗性［25］。

2　不同環(huán)境脅迫對根系分泌有機酸組成含量的影響

2.1養(yǎng)分脅迫

2.1.1磷在缺磷情況下，植物根系分泌有機酸的組成和含量的特征與正常供磷水平情況時有一定的差異。在磷缺乏時，某些雙子葉植物（特別是非菌根類植物）如白羽扇豆、甘藍型油菜具有向根際土壤大量分泌檸檬酸、草酸、乳酸等低分子量有機酸的能力，這些有機酸根離子可與鐵（Fe2+，F(xiàn)e3+）、鋁（Al3+）、鈣（Ca2+） 等金屬離子通過絡(luò)合/螯合形成金屬陽離子-有機酸型絡(luò)合物，促進難溶態(tài)磷化合物中磷的釋放，緩解土壤中有效磷的缺乏［26］。尤其是羽扇豆等簇狀排根類植物，其根系分泌的檸檬酸是對其缺磷脅迫的一種特異性響應(yīng)性的分泌物，其分泌方式與一般植物不同，缺磷后根尖增加向外分泌的有機酸主要在根中合成［27］。李德華等［28］研究表明低磷脅迫對不同水稻品種根系分泌有機酸具有顯著差異，低磷處理能促進水稻根系分泌更多的有機酸，尤其是蘋果酸。處理 10天的耐低磷水稻根系分泌有機酸的總量較對照平均增加近2倍，而磷敏感水稻則無顯著增加。苜蓿在缺磷脅迫下的苜蓿根系主要分泌檸檬酸、蘋果酸和丁二酸，其中檸檬酸的分泌量是正常供磷時的 2倍［29］。生長于我國南方地區(qū)酸性土壤上的綠肥植物肥田蘿卜，在缺磷脅迫下其根系主要分泌蘋果酸、酒石酸和丁二酸，其中根系分泌的酒石酸含量比在正常供磷水平下增加了近10倍［30］。在缺磷脅迫下的馬尾松主要分泌草酸、酒石酸和蘋果酸，杉木主要分泌草酸和酒石酸［31］。缺磷脅迫下的構(gòu)樹、桑樹、諸葛菜和油菜根系分泌有機酸的總量都增加，構(gòu)樹和諸葛菜根系大量分泌草酸、檸檬酸和蘋果酸，而桑樹和油菜根系分泌這3種有機酸的含量較低［32］。

2.1.2鐵作物缺鐵是石灰性土壤的主要問題之一，而根系分泌有機酸在活化土壤鐵方面具有重要作用。鐵脅迫導(dǎo)致植物分泌有機酸特征發(fā)生變化，從而影響土壤中有機酸的組成和含量特征發(fā)生變化，影響土壤的一系列生理生化過程。在石灰土中，植物向根系分泌有機酸是降低土壤pH的途徑之一，降低土壤pH可以促進土壤中鐵的活化量，進而緩解脅迫。檸檬酸在雙子葉植物鐵吸收中扮演重要角色，其鐵載體蛋白的增加是鐵吸收量增加的重要機制［33］。Ohwaki 和 Sugaharal［34］發(fā)現(xiàn)缺鐵導(dǎo)致鷹嘴豆根系分泌有機酸增加5 ～ 10倍，而根系組織內(nèi)部累積量增加5倍左右。缺鐵脅迫條件下，不同蘋果砧木根系分泌的有機酸種類基本相同，丙二酸、草酸、酒石酸、檸檬酸和蘋果酸這幾種有機酸貢獻較高，其中根系檸檬酸的分泌量顯著增加，但是根系分泌有機酸的總量差異明顯，5種酸所占的比例也不同，草酸和檸檬酸分泌量增加可能是導(dǎo)致蘋果砧木耐受缺鐵脅迫的主要原因，這說明植物根系有機酸的分泌是一種主動分泌的過程［35］。

2.1.3鋁毒眾多研究表明，鋁毒脅迫下根系分泌低分子量有機酸是植物耐受鋁的主要機制之一，這些有機酸主要從根尖離子通道蛋白分泌，并受植株體內(nèi)有機酸代謝及有機酸轉(zhuǎn)運子基因及轉(zhuǎn)錄因子影響［36-38］。根系分泌的有機酸可絡(luò)合鋁離子，其中檸檬酸、草酸和酒石酸能與鋁形成穩(wěn)定的環(huán)狀鋁-有機酸絡(luò)合物，是較強的鋁解毒劑；蘋果酸、丙二酸、水楊酸與鋁形成復(fù)合物的穩(wěn)定性稍低，是中等鋁解毒劑；琥珀酸、乳酸、甲酸、乙酸、鄰苯二甲酸則是弱解毒劑。此外，植物本身分泌的有機酸也可以被植物再吸收利用，有利于植物營養(yǎng)元素的物質(zhì)循環(huán)和能量流動。研究表明，外源鋁毒脅迫下，鋁濃度顯著影響馬尾松幼苗根系分泌有機酸的組成，當鋁濃度在0 ～300 μmol/L時，馬尾松幼苗根系草酸和蘋果酸的分泌量顯著升高；當鋁濃度高于300 μmol/L時，草酸和蘋果酸分泌量則趨于平穩(wěn)［39］。鋁毒脅迫條件下菜豆不同部位檸檬酸的累積對緩解體內(nèi)活性鋁離子的毒害具有重要的生態(tài)學(xué)意義，菜豆有機酸，尤其檸檬酸的分泌是其適應(yīng)鋁毒脅迫的重要生理反應(yīng)，50 μmol/L Al3+誘導(dǎo)檸檬酸分泌量最高，并且不同基因型菜豆對鋁毒的適應(yīng)能力不同［40-41］。

2.1.4鋅錳等微量元素微量元素的虧缺直接影響植物的健康生長，它們在植物正常生理生化代謝過程中發(fā)揮著重要作用［42］。錳主要作為酶的活化劑參與多種新陳代謝活動， 缺錳易導(dǎo)致植物新陳代謝失調(diào)，影響植物正常生長和發(fā)育；鋅是植物體六大酶系的構(gòu)架和組成成分之一，在光合作用、呼吸作用、植物體內(nèi)活性氧代謝和磷鋅交互作用等方面發(fā)揮重要作用，缺鋅脅迫下植物可以通過提高體內(nèi)有機酸的濃度來影響鋅的運輸和利用，因為有機酸可作為植物體內(nèi)與鋅結(jié)合的一種重要配體，參與鋅在植物體內(nèi)的運輸、分配和解毒［43］。缺鋅對蘋果根系鋅吸收和有機酸的代謝運輸節(jié)奏有顯著影響，促進了有機酸向地下部的分配，根中鋅濃度顯著下降，根和莖中草酸和蘋果酸的濃度提高了1.09 ～ 1.35 倍，有機酸向根系的分配比例增加，根系鋅吸收速率顯著增加［44］。

2.1.5鉛鉻鎘等重金屬元素重金屬污染物進入體內(nèi)之前將其有效性和毒性降低是植物的主要抗重金屬機制之一，根系是重金屬等土壤污染物進入植物的門戶，它能分泌糖類、有機酸、氨基酸等物質(zhì)到根際環(huán)境，通過改變根際環(huán)境的pH、Eh等物理、化學(xué)性質(zhì)；影響根系對金屬的吸收；通過鰲合、絡(luò)合、沉淀等一系列化學(xué)作用將這些重金屬污染物排于根外，通過改變根際微生物的組成活性而改變根際環(huán)境中金屬的數(shù)量和有效濃度等，因此根系分泌物對植物吸收重金屬影響很大［45-46］。研究表明，鉛脅迫能夠持續(xù)促進楊梅根系蘋果酸的分泌，在6 mmol/L硝酸鉛脅迫時，其根系分泌的蘋果酸達到最高值；在硝酸鉛濃度為4 mmol/L時，楊梅根系酒石酸、檸檬酸和草酸的分泌量達到最大值，隨后隨著硝酸鉛濃度的升高，分泌量逐漸下降，特別是酒石酸的分泌量下降很快［47］。鎘脅迫誘導(dǎo)兩個莧菜品種根系分泌有機酸的數(shù)量，隨供鎘濃度增加，兩個莧菜品種根分泌的各有機酸量增加。各有機酸分泌量的增幅均表現(xiàn)為天星米品種大大高于紫背莧品種，有機酸含量均表現(xiàn)為檸檬酸＞蘋果酸＞乙酸＞丙酸＞丁酸，且以檸檬酸和蘋果酸為主［48］。

2.2水分脅迫

根的吸水主要在根尖進行，在根尖以根毛區(qū)的吸水能力最大，根冠、分生區(qū)和伸長區(qū)較小。而植物的根系分泌物主要集中在根尖區(qū)域的1 ～ 5 mm處。當水分脅迫時植物根系的細胞壁會變薄，這樣對根系分泌物的含量和組成會產(chǎn)生較大的變化。

植物受到干旱逆境后發(fā)生適應(yīng)性的變化，美國黃松根系分泌物的含量會比在正常條件的含量增加很多，其中羧酸類和氨基酸物質(zhì)增加得較多［49-50］；Henry等［51］研究發(fā)現(xiàn)冰草（一種芽草類物質(zhì)）在干旱情況下根系有機酸的分泌普遍高于在淹水條件下的有機酸分泌，其中尤以富馬酸、馬來酸和丁二酸最為顯著。Shone等［52］和 Huang等［53］發(fā)現(xiàn)水分脅迫可以顯著增加根系分泌物的有機酸含量，而用PEG（聚乙二醇）做滲透介質(zhì)大麥根系分泌物的含量具有明顯減少的趨勢。甘藍型油菜在水分脅迫下可以分泌大量的有機酸，尤以檸檬酸和草酸分泌最為顯著［54］。

2.3其他因素

影響植物根系分泌有機酸的因素很多，除以上所述的影響因素之外，還有許多方面的影響，包括比如機械阻力、根際微生物、土壤水分、通氣狀況、土壤pH和光照條件等的影響［2］，如在厭氧條件下玉米根尖分泌的乳酸含量明顯高于檸檬酸和馬來酸的釋放量［55］。

3　結(jié)語

根系分泌的有機酸是植物-土壤界面碳流動最活躍的形式，通過根系分泌到根際土壤中，對植物適應(yīng)環(huán)境的能力和抵御各種不良環(huán)境具有重要的意義。當遭受不同的環(huán)境時，植物通過改變根系分泌有機酸組成含量特征，增加其主動攝取養(yǎng)分和水分的能力；另外可以降低重金屬的生物有效性，減少植物根系對金屬的吸收，從而有效地調(diào)節(jié)根際微環(huán)境。因此對根系分泌有機酸的深入研究，有助于進一步深化植物逆境生理學(xué)和生態(tài)修復(fù)的理論認知。

參考文獻：

［1］ 張錫洲， 李廷軒， 王永東. 植物生長環(huán)境與根系分泌物的關(guān)系［J］. 土壤通報， 2007， 38（4）： 785-789

［2］Jones D L. Organic acids in the rhizosphere—a critical review［J］. Plant and Soil， 1998， 205（1）： 25-44

［3］ 王樹起， 韓曉增， 喬云發(fā). 根系分泌物的化感作用及其對土壤微生物的影響［J］. 土壤通報， 2007， 38（6）： 1 219-1 226

［4］ López-Bucio J， Nieto-Jacobo M F， Ramírez-Rodríguez V， et al. Organic acid metabolism in plants： From adaptive physiology to transgenic varieties for cultivation in extreme soils［J］. Plant Science， 2000， 160（1）： 1-13

［5］ 吳彩霞， 傅華. 根系分泌物的作用及影響因素［J］. 草業(yè)科學(xué)， 2009， 26（9）： 24-29

［6］ 趙寬， 吳沿友. 根系分泌的有機酸及其對喀斯特植物、土壤碳匯的影響［J］. 中國巖溶， 2012， 30（4）： 104-109

［7］ 丁永禎， 李志安， 鄒碧. 土壤低分子量有機酸及其生態(tài)功能［J］. 土壤， 2005， 37（3）： 243-250

［8］ 陳龍池， 廖利平， 汪思龍， 等. 根系分泌物生態(tài)學(xué)研究［J］.生態(tài)學(xué)雜志， 2002， 21： 57-62

［9］ Jones D L， Nguyen C， Finlay R D. Carbon flow in the rhizosphere： Carbon trading at the soil-root interface［J］. Plant and Soil， 2009（1-2）， 321： 5-33

［10］ 朱國鵬， 沈宏. 根系分泌物研究方法（綜述） ［J］. 亞熱帶植物科學(xué)， 2002， 31（1）： 15-21

［11］ Dinkci N， Akalín A S， Gonc S， et al. Isocratic reverse-phase HPLC for determination of organic acids in Kargí Tulum cheese［J］. Chromatographia， 2007， 66（S1）： 45-49

［12］ Ehling S， Cole S. Analysis of organic acids in fruit juices by liquid chromatography-mass spectrometry： an enhanced tool for authenticity testing［J］. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2011， 59（6）： 2 229-2 234

［13］ 楊紅， 黃煥忠， 周立祥， 等. 植物根系分泌物中有機酸的分析方法［J］. 分析測試學(xué)報， 2001， 20（4）： 19-21

［14］ Jaitz L， Mueller B， Koellensperger G， et al. LC-MS analysis of low molecular weight organic acids derived from root exudation［J］. Analytical and Bioanalytical Chemistry， 2011，400（8）： 2 587-2 596

［15］ El-Halmouch Y， Benharrat H， Thalouarn P. Effect of root exudates from different tomato genotypes on broomrape （O. aegyptiaca） seed germination and tubercle development［J］. Crop Protection， 2006， 25（5）： 501-507

［16］ Rasouli-Sadaghiani M H， Sadeghzadeh B， Sepehr E， et al. Root exudation and zinc uptake by barley genotypes differing in Zn efficiency［J］. Journal of Plant Nutrition，2011， 34（8）： 1 120-1 132

［17］ Tyler G， Str?m L. Differing organic acid exudation pattern explains calcifuge and acidifuge behavior of plants［J］. Annals of Botany， 1995， 75（1）： 75-78

［18］ Johansson E M， Fransson P M A， Finlay R D， et al. Quantitative analysis of root and ectomycorrhizal exudates as a response to Pb， Cd and As stress［J］. Plant and Soil，2008， 313（1-2）： 39-54

［19］ Carvalhais L C， Dennis P G， Fedoseyenko D， et al. Root exudation of sugars， amino acids， and organic acids by maize as affected by nitrogen， phosphorus， potassium， and iron deficiency［J］. Journal of Plant Nutrition and Soil Science， 2011， 174（1）： 3-11

［20］ 萬青， 徐仁扣， 黎星輝. 氮素形態(tài)對茶樹根系釋放質(zhì)子的影響［J］. 土壤學(xué)報， 2013， 50（4）： 720-725

［21］ 何冰， 薛剛， 張小全， 等. 有機酸對土壤鉀素活化過程的化學(xué)分析［J］. 土壤， 2015， 47（1）： 74-79

［22］ Neumann G， Massonneau A， Martinoia E， et al. Physiological adaptations to phosphorus deficiency during proteoid root development in white lupin［J］. Planta， 1999，208（3）： 373-382

［23］ Maqsood M A， Hussain S， Aziz T， et al. Wheat-exuded organic acids influence zinc release from calcareous soils［J］. Pedosphere， 2011， 21（5）： 657-665

［24］ 張寧， 張如， 吳萍， 等. 根系分泌物在西瓜/旱作水稻間作減輕西瓜枯萎病中的響應(yīng)［J］. 土壤學(xué)報， 2014， 51（3）：585-593

［25］ Baetz U， Martinoia E. Root exudates： The hidden part of plant defense［J］. Trends in Plant Science， 2014， 19（2）：90-98

［26］ Hoffland E，Van den Boogaard R，Nelemans J， et al. Biosynthesis and root exudation of citric and malic acid in phosphate-starved rape plants［J］. New Phytologist， 1992，122（4）： 675-680

［27］ 田中民， 李春儉， 王晨， 等. 缺磷白羽扇豆排根和非排根區(qū)根尖分泌有機酸的比較［J］. 植物生理學(xué)報， 2000，26（4）： 317-322

［28］ 李德華， 向春雷， 姜益泉， 等. 低磷脅迫下水稻不同品種根系有機酸分泌的差異［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2005，21（11）： 186-189

［29］ Lipton D S， Blanehar R W， Blevins D G. Citrate， malate and succinate concentration in exudation from P sufficient and P stressed Medicago sativa L. seedlings［J］. Plant Physiology， 1987， 85（2）： 315-317

［30］ 陳凱， 馬敬， 曹一平， 等. 磷虧缺下不同植物根系有機酸分泌［J］. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 1999， 4（3）： 58-93

［31］ 俞元春， 余健， 房莉， 等. 缺磷脅迫下馬尾松和杉木苗根系有機酸的分泌［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2007， 31（2）： 9-12

［32］ Zhao K， Wu Y Y. Rhizosphere calcareous soil P-extraction at the expense of organic carbon from root-exuded organic acids induced by phosphorus deficiency in several plant species［J］. Soil Science and Plant Nutrition， 2014， 60（5）：640-650

［33］ Walker T S， Bais H P， Grotewold E， et al. Root exudation and rhizosphere biology［J］. Plant Physiology， 2003， 132（1）：44-51

［34］ Ohwaki Y， Sugahara K. Active extrusion of protons and exudation of carboxylic acids in response to iron deficiency by roots of chickpea （Cicer arietinum L.）［J］. Plant and Soil，1997， 189（1）： 49-55

［35］ 李振俠， 徐繼忠， 高儀， 等. 蘋果砧木SH40和八棱海棠缺鐵脅迫下根系有機酸分泌的差異［J］. 園藝學(xué)報， 2007，34（2）： 279-282

［36］ Delhaize E， Ma J F， Ryan P R. Transcriptional of aluminium tolerance genes［J］. Trends of Plant Science，2012， 17（6）： 342-348

［37］ 陳榮府， 董曉英， 趙學(xué)強， 等. 木本植物適應(yīng)酸性土壤機理的研究進展—以胡枝子（Lespedeza bicolor）和油茶（Camellia oleifera）為例［J］. 土壤， 2015， 47（2）： 252-258

［38］ 孫清斌， 沈仁芳， 尹春芹， 等. 鋁毒脅迫下植物的響應(yīng)機制［J］. 土壤， 2008， 40（5）： 691-697

［39］ 王水良， 王平， 王趁義. 鋁脅迫下馬尾松幼苗有機酸分泌和根際 pH值的變化［J］. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報， 2010，26（1）： 87-91

［40］ 沈宏， 嚴小龍. 低磷和鋁毒脅迫條件下菜豆有機酸的分泌與累積［J］. 生態(tài)學(xué)報， 2002， 22（3）： 387-394

［41］ 沈宏， 嚴小龍， 鄭少玲， 等. 鋁毒脅迫誘導(dǎo)菜豆檸檬酸的分泌與累積［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2002， 13（3）：307-310

［42］ Ryan P R， Delhaize E， Jones D L. Function and mechanism of organic anion exudation from plant roots［J］. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，2001， 52（1）： 527-560

［43］ Rehman H U， Aziz T， Farooq M， et al. Zinc nutrition in rice production systems： A review［J］. Plant and Soil， 2012，361（1-2）： 203-226

［44］ 劉娣， 劉愛紅， 王金花， 等. 缺鋅蘋果樹有機酸與鋅吸收分配的關(guān)系［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 43（16）： 3 381-3 391

［45］ Bais H P， Weir T L， Perry L G， et al. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms［J］. Annual Review of Plant Biology， 2006， 57（1）：233-266

［46］ 曠遠文， 溫達志， 鐘傳文， 等. 根系分泌物及其在植物修復(fù)中的作用［J］. 植物生態(tài)學(xué)報， 2003， 27（5）： 709-717

［47］ 張利， 何新華， 陳虎， 等. 鉛脅迫下楊梅根系分泌有機酸的研究［J］. 浙江林學(xué)院學(xué)報， 2009， 26（5）： 663-666

［48］ 范洪黎， 王旭， 周衛(wèi). 不同鎘積累型莧菜（Amaranthus mangostanus L.）根際低分子量有機酸與鎘吸收的關(guān)系［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2007， 40（12）： 2 727-2 733

［49］ Reid C P P. Assimilation， distribution and root exudation of14C by ponderosa pine seedlings under induced water stress［J］. Plant Physiology， 1974， 54（1）： 44-49

［50］ Reid C P P， Mexal J G. Water stress effects on root exudation of lodgepole pine［J］. Soil Biology and Biochemistry， 1977， 9（6）： 417-421

［51］ Henry A， Doucette W， Norton J， et al. Changes in crested wheatgrass root exudation caused by flood， drought， and nutrient stress. Journal of Environmental Quality， 2007，36（3）： 904-912

［52］ Shone D S， Romheld V， Marschner H. Effect of zinc deficiency in wheat on the release of zinc and iron mobilizing root exudates［J］. Zeitschrift für Pflanzenern?hrung und Bodenkunde， 1983， 152（2）： 205-210

［53］ Huang C， Webb M J， Graham R D. Pot size affects expression of Mn efficiency in barley［J］. Plant and Soil，1996， 178（2）： 205-208

［54］ 牟金明， 李萬輝. 根系分泌物及其作用［J］. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 1996， 18（4）： 114-118

［55］ Ricard B， Couee I， Raymond P， et al. Plant-metabolism under hypoxia and anoxia［J］. Plant Physiology and Biochemistry， 1994， 32（1）： 1-10

The Influence of Different Environmental Stresses on Root-exuded Organic Acids： A Review

ZHAO Kuan1， ZHOU Baohua1， MA Wanzheng2， YANG Limin1
（1 School of Resources and Environments， Anqing Normal University， Anqing， Anhui246011， China； 2 College of Urban Construction and Environment， Anhui Science and Technology University， Fengyang， Anhui233100， China）

Abstract：This paper summarized the kinds， components， concentrations， source， influencing factors and role of root-exuded organic acids and their analysis methods. Variations of organic acids in root exudations are important mechanisms in response of plant roots to environmental stress. In many environmental stresses such as nutrient stress， water stress and heavy metal stress， the organic acids released into rhizosphere from plant roots not only changed the physicochemical properties of rhizosphere soil and microorganism activity， but also influenced many physiological and biochemical processes in soil-plant interface. The further investigations on the effect and mechanism of different environmental stresses on root-exuded organic acids will benefit to understand the adaptive mechanisms of plants to adverse environment stresses.

Key words：Plant species； Environmental stresses； Organic acids； Root exudates

中圖分類號：S154.4；Q945

DOI：10.13758/j.cnki.tr.2016.02.004

基金項目：①安徽省科技攻關(guān)計劃重大項目（1301031030）、安慶師范學(xué)院人才引進資助項目（140001000032）、安徽省科技廳公益性技術(shù)應(yīng)用研究項目（1501ld04050）和馬鞍山市科技計劃項目（NY-2014-08）資助。

作者簡介：趙寬（1986—），男，安徽池州人，博士，講師，主要從事逆境脅迫下土壤生態(tài)學(xué)的研究。E-mail： henry3408@126.com