增強(qiáng)的UV-B輻射對高粱幼苗光合和抗氧化系統(tǒng)的影響

石新新, 李佐同, 楊克軍，趙長江*, 楊榮斌, 于高波, 黃壽光,

徐晶宇1, 2, 賀 琳1, 2，趙 瑩1, 許艷梅1，馬麗峰1, 范博文1

增強(qiáng)的UV-B輻射對高粱幼苗光合和抗氧化系統(tǒng)的影響

石新新1, 2, 3, 李佐同1, 2*, 楊克軍1, 2，趙長江1, 2, 3*, 楊榮斌4, 于高波1, 黃壽光1,

徐晶宇1, 2, 賀 琳1, 2，趙 瑩1, 許艷梅1，馬麗峰1, 范博文1

1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319 2.黑龍江省教育廳寒地作物種質(zhì)改良與栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 大慶 163319 3.國家雜糧工程技術(shù)研究中心，黑龍江 大慶 163319 4.北大荒墾豐種業(yè)股份有限公司北安分公司, 黑龍江 黑河 164000

由于臭氧層逐漸變薄，到達(dá)地球表面UV-B輻射不斷增加，因UV-B輻射改變的太陽光譜將會(huì)對陸地植物造成不同程度的傷害。本試驗(yàn)以高粱龍雜5為材料，對二葉一心高粱進(jìn)行四種劑量UV-B處理，恢復(fù)2 d采用光合儀測定光合參數(shù)，并取樣測定抗氧化酶活性。隨著UV-B劑量的升高，高粱葉片褐化損傷加重，植株矮化，鮮重和干重顯著降低； 花青素含量顯著升高，葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著減少，凈光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)顯著下降。同時(shí)，隨UV-B劑量升高，高粱幼苗氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率表現(xiàn)為“降-升-降”變化； POD和CAT活性呈現(xiàn)“降-升-降”變化； SOD和GR活性呈現(xiàn)“降-升”變化，APX和GPX呈現(xiàn)“升-降-升”變化。在供試的四種劑量中，UV-B處理6 h(相當(dāng)2.4 J·m-2)的高粱幼苗凈光合急劇下降，其他光合指標(biāo)以及抗氧化酶活性也表現(xiàn)出明顯轉(zhuǎn)折。結(jié)果表明，增強(qiáng)的UV-B輻射直接導(dǎo)致高粱光合色素、凈光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的改變； 高粱抗氧化系統(tǒng)對高、低劑量UV-B響應(yīng)機(jī)制不同, 其中 ASA-GSH循環(huán)對低劑量UV-B反應(yīng)更敏感，高劑量UV-B輻射不僅破壞高粱光合作用，而且啟動(dòng)植物酶促和非酶抗氧化系統(tǒng)，導(dǎo)致葉片褐化壞死，植株生物量累積減少、株高矮化，甚至死亡。

高粱； UV-B； 光合作用； 抗氧化系統(tǒng)

引 言

作為太陽光譜的一部分，紫外線輻射按波長可分為短波紫外輻射(UV-C, 200～280 nm)、中波紫外輻射(UV-B, 280～320 nm)、長波紫外輻射(UV-A, 320～400 nm)，其中UV-A和UV-C絕大部分可以被大氣層吸收； 被少量吸收的UV-B可直接到達(dá)地球表面，對陸生生物造成一定的影響。近些年，由于氟氯代烷的大量使用，使臭氧濃度下降，臭氧層變薄、空洞，導(dǎo)致到達(dá)地球表面的UV-B輻射不斷增強(qiáng)，對地球陸生不可移動(dòng)植物造成損傷有逐漸加重的趨勢。有研究表明高強(qiáng)度UV-B輻射導(dǎo)致植物(作物)節(jié)間縮短矮化[1]，葉面積減小、特定葉重增加[2]。另有研究表明, 植物特定葉重的增加有利于提高其適應(yīng)環(huán)境輻射的能力，且葉組織的上層可作為一種解剖學(xué)屏障來減少UV-B進(jìn)入敏感區(qū)域[1]。并且UV-B輻射會(huì)破壞葉表皮細(xì)胞，甚至葉肉細(xì)胞，導(dǎo)致受傷害植物葉片表面產(chǎn)生褐色壞死斑塊，從而影響植物生長和發(fā)育。

目前關(guān)于增強(qiáng)的UV-B輻射對于高光效C4作物高粱[Sorghumbicolor(L.Moench)]的影響及生理生化機(jī)理鮮有報(bào)道。本研究通過對高粱幼苗進(jìn)行不同劑量UV-B輻射處理，旨在明確增強(qiáng)的UV-B輻射對高粱幼苗生長的影響，并揭示高粱幼苗光合作用和抗氧化系統(tǒng)對逐漸增強(qiáng)的UV-B輻射響應(yīng)的生化機(jī)理，有助于進(jìn)一步揭示因UV-B輻射不斷增強(qiáng)而改變的太陽光譜，對糧食作物生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。

1 實(shí)驗(yàn)部分

1.1 材料與處理

試驗(yàn)于2013年—2014年在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)寒地作物種質(zhì)改良與栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。試驗(yàn)材料高粱雜交品種龍雜5號，由黑龍江省農(nóng)科院作物育種研究所提供。精選大小一致、飽滿、無破損的高粱種子置于陽光下2～3 d，10%次氯酸鈉消毒、洗凈、浸種，置于28 ℃培養(yǎng)箱培養(yǎng)24 h，播種于花卉土與蛭石1∶1混合的土壤中，覆土2～3 cm，培養(yǎng)條件為：晝夜溫度(25±2)℃/(20±2)℃, 光照12 h·d-1, 光強(qiáng)為1 000 μmol·m-2·s-1, 相對濕度為60%～80%。二葉一心高粱幼苗，進(jìn)行UV-B處理，UV-B強(qiáng)度為40 μw·cm-2，分別處理0，3，6，9，12 h，恢復(fù)2 d測定指標(biāo)并取樣。

不同劑量UV-B輻射采用UV-B燈(UV-B313 lamp, Q-Panel Lab Products)，燈管外側(cè)使用0.13 mm醋酸纖維素膜進(jìn)行包裹(Cadillac.USA)，已達(dá)到過濾UV-C輻射。燈管懸掛于高粱幼苗頂部，用紫外輻照計(jì)(北京師范大學(xué)光電儀器廠)測定UV-B輻射強(qiáng)度為40 μw·cm-2。

1.2 花青素的測定

參考張志良、王學(xué)奎等[11-12]方法并改進(jìn)。稱取0.5 g樣品置于離心管中，用5 mL 0.1 mol·L-1的鹽酸乙醇溶液(8.3 mL濃鹽酸用95%乙醇稀釋成1 L)于28 ℃浸提2～3 d，采用分光光度計(jì)測定提取液在530，620，650 nm下的光密度值。

1.3 光合參數(shù)的測定

UV-B處理并恢復(fù)2 d，用Li-6400XTR光合儀(美國Li-COR公司)測定第二片功能葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)。測定時(shí)葉室CO2濃度為400μL·L-1, 光強(qiáng)約為800μmol·m-2·s-1, 溫度為(25±2)℃, 每個(gè)處理至少重復(fù)5次。

1.4 葉綠素及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

參考張志良、王學(xué)奎等[10-11]的方法并改進(jìn)。將葉片剪碎置于試管中，并加入5mL95%乙醇，28 ℃培養(yǎng)箱中浸提2～3d，以95%乙醇溶液做參比溶液，用分光光度計(jì)測定提取液在663，645，470nm下的光密度值。

采用OS-30p熒光儀(美國Opti-Sciences公司)分別測定功能葉光合參數(shù)的動(dòng)態(tài)變化和光系統(tǒng)Ⅱ(PSII) 最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)。

1.5 抗氧化酶的測定

超氧化物歧化酶活性(SOD)測定，參考Giannopolitis和Ries等[12]的方法并改進(jìn)，采用分光光度計(jì)(日本HITACHI公司)于560 nm測吸光值。

過氧化物酶(POD)活性的測定，參考Britton和Mehley等[13]的方法并改進(jìn)，于470 nm測OD值比色。

過氧化氫酶(CAT)活性的測定，參照Aebi等[14]的方法并改進(jìn)，最后加H2O2。抗壞血酸過氧化物酶(APX)的測定，參照Nakano和Asada(1981)[15]的方法。谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)活性的測定，參照Urbanek(1991)[16]的方法。谷胱甘肽還原酶(GR)活性的測定，參照Schaedle和Bassham(1977)[17]方法。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2003對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用IBM SPSS Statistics 19軟件做單因素方差分析、多重比較及差異顯著性分析，文中數(shù)據(jù)均為重復(fù)3次或3次以上所得平均值。

2 結(jié)果與討論

2.1 不同劑量UV-B輻射對高粱幼苗表型的影響

對二葉一心高粱幼苗進(jìn)行不同劑量UV-B處理。UV0：對照，劑量: 0； UV3: 40 μw·cm-2處理3 h, 相當(dāng)1.2 J·m-2; UV6: 40 μw·cm-2處理6 h, 相當(dāng)2.4 J·m-2; UV9: 40 μw·cm-2處理8 h, 相當(dāng)3.6 J·m-2; UV12: 40 μw·cm-2處理12 h, 相當(dāng)4.8 J·m-2。

如圖1所示，經(jīng)不同劑量UV-B處理后，高粱幼苗呈現(xiàn)出不同的傷害表型。隨著UV-B劑量的升高，幼苗受到的傷害逐漸加重。首先，幼苗的株高依次降低且差異明顯，根長呈逐漸變短的趨勢但差異不明顯。另外，高粱幼苗的三片葉片也表現(xiàn)出不同程度的壞死斑塊并伴隨萎蔫。

圖1 不同劑量UV-B輻射對高粱幼苗表型的影響

不同劑量UV-B輻射對植株的干鮮重也會(huì)產(chǎn)生一定的影響，且差異顯著(表1)。UV-B輻射能夠使植株地上、地下部分的干鮮重顯著降低，干物質(zhì)的積累明顯減少。與對照UV0相比，UV3，UV6，UV9和UV12處理地上鮮重分別顯著降低6.03%，30.54%，38.52%和54.28%； 地下鮮重分別降低5.88%，17.11%，20.32%和29, 41%。說明UV-B輻射致使植株體內(nèi)的含水量減少，細(xì)胞失水、葉片萎蔫。地上干重分別降低21.50%，30.00%，37.00%和44.50%； 地下干重分別降低5.13%，17.95%，23.08%和25.64%。證明了UV-B輻射劑量的增大會(huì)降低植物的總生物量積累，影響了植株的生長。

表1 不同劑量UV-B輻射對高粱幼苗生物量的影響

注：a, b, c, d, e分別代表數(shù)據(jù)之間的差異顯著性

當(dāng)植物受到UV-B處理時(shí)，葉片表面會(huì)積累大量的花青素，呈紅色斑點(diǎn)狀。而且，花青素也是類黃酮類色素的一類，其含量的提高有助于植物對UV-B處理的抵抗作用。如圖1所示，植物葉片中花青素含量隨著UV-B輻射劑量的增加呈上升趨勢，且差異顯著。UV3，UV6，UV9和UV12較UV0分別降低14.46%，33.92%，57.64%和85.46%。說明UV-B輻射可以使植物體內(nèi)花青素含量升高用以增強(qiáng)植物的抗性抗逆境能力。

2.2 不同劑量UV-B輻射對高粱苗期葉片光合參數(shù)的影響

凈光合速率體現(xiàn)了植物合成有機(jī)物能力； 氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出葉片表面氣孔的開閉狀態(tài)； 蒸騰作用是植物吸收、運(yùn)輸水分以及有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Γ彩墙档椭参矬w溫度的重要方式，其正常運(yùn)行為CO2同化提供了保障。

如圖2(a)所示，UV-B脅迫下的高粱幼苗葉片的凈光合速率呈明顯下降趨勢，且差異顯著。與對照相比，UV3，UV6，UV9和UV12分別下降5.64%，21.33%，24.60%和26.48%。其中UV6處理下凈光合速率急劇下降，表明UV-B輻射可以使植物的凈光合速率下降，且隨著UV-B劑量的升高逐漸降低。

如圖2(b), (c), (d)所示，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率皆呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢，且都在UV6處理時(shí)達(dá)到最低點(diǎn)、UV9時(shí)達(dá)到最高點(diǎn)，差異顯著。說明40 μW·cm-2UV-B輻射6 h可能是一個(gè)傷害臨界點(diǎn)，即當(dāng)輻射劑量超過2.4 J·m-2時(shí)，氣孔將被破壞。

圖2 不同劑量UV-B處理對高粱幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率的影響

2.3 不同劑量UV-B輻射對光合色素的影響

葉綠素是植物吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化光能的主要媒介，植物中葉綠素含量在一定程度上反映了光合能力強(qiáng)弱，進(jìn)而影響到植物干物質(zhì)的積累以及生長發(fā)育。類胡蘿卜素也可以吸收光能，并能夠?qū)⑵鋫鬟f給葉綠素； 值得一提的是，類胡蘿卜素也是一種光保護(hù)色素，其含量的多少對植物耐強(qiáng)光性起到一定作用。如表2所示，隨著UV-B劑量的增加，葉綠素總量、類胡蘿卜素含量皆呈降低趨勢、差異顯著，與對照相比UV3，UV6，UV9和UV12的葉綠素總量分別下降5.46%，15.55%，23.11%和34.03%； 類胡蘿卜素含量分別下降5.26%，10.53%，15.79%和26.32%。且各處理間葉綠素a含量、葉綠素b含量變化明顯、差異顯著。UV3，UV6，UV9和UV12的葉綠素a含量較UV0分別降低4.61%，13.82%，20.39%和28.95%； 葉綠素b含量分別降低8.05%，19.54%，28.74%和43.68%。說明高劑量UV-B輻射使光合色素含量下降，破壞了植物的光合體系。

表2 不同劑量UV-B處理對高粱幼苗葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

Table 2 Effects of different dosages of UV-B treatment on contents of chlorophyll and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Sorghum seedlings

2.4 不同劑量UV-B輻射對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm)體現(xiàn)了植物潛在的光合能力，即PSII原初光能轉(zhuǎn)化率的大小。如表2所示，UV3，UV6，UV9和UV12較UV0依次降低0.13%，6.02%，14.97%和26.74%。說明植物受到不同劑量UV-B處理，其熒光值下降，PSII原初光能轉(zhuǎn)化率減小，潛在的光合能力下降，不利于植物的生長發(fā)育。

圖3 不同劑量UV-B處理對高粱幼苗葉片中熒光值的影響

2.5 不同劑量UV-B輻射對抗氧化酶的影響

圖4 高粱幼苗葉片中SOD活性、POD活性、CAT活性

2.6 不同劑量UV-B輻射對ASA-GSH循環(huán)系統(tǒng)中三大酶類的影響

APX，GPX和GR是ASA-GSH循環(huán)系統(tǒng)中三類非常重要的酶，也是清除活性氧ROS的關(guān)鍵酶。如表3所示，葉片中APX呈現(xiàn)先上升后下降再上升的趨勢，且差異顯著。UV3，UV12較UV0分別上升2.09%和0.26%，UV6和UV9較UV0分別下降2.55%和0.09%。說明不同劑量的UV-B輻射會(huì)影響APX活性。當(dāng)APX清除H2O2時(shí)需要底物，低劑量時(shí)底物充足APX活性升高； 伴隨著UV-B劑量的增加，H2O2大量產(chǎn)生，APX呈現(xiàn)下降趨勢； 植物在感受到外界高劑量UV-B傷害時(shí)，啟動(dòng)應(yīng)激反應(yīng)，促進(jìn)APX清除H2O2。如表3所示，葉片經(jīng)不同劑量UV-B輻射后GPX活性變化明顯、差異顯著。UV3和UV9較UV0上升2.69%和5.04%，UV6和UV12分別降低2.38%和3.84%。GR活性表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢，UV3和UV6較UV0分別下降3.44%和0.75%，UV9和UV12分別上升0.53%和0.93%。說明不同劑量的UV-B輻射使APX、GPX和GR的活性發(fā)生了變化，即影響ASA-GSH循環(huán)系統(tǒng)對活性氧ROS的清除作用，提高了植物在高劑量UV-B處理下的抗氧化能力。

表3 不同劑量UV-B對高粱幼苗APX，GPX，GR活性的影響

UV-B輻射不僅是太陽光的一個(gè)特殊波段，隨著到達(dá)地球表面劑量的增加也將是一種脅迫因子[18]，增強(qiáng)的UV-B輻射是陸地植物必須要面對的環(huán)境逆境之一，不利于陸地植物的生長發(fā)育, 導(dǎo)致作物減產(chǎn)。

研究表明，隨著UV-B劑量的升高，植物體內(nèi)花青素含量呈明顯上升趨勢且差異顯著, 葉片表面暗紅色斑塊逐漸增多，植株矮小。花青素是類黃酮的一種，是吸收UV-B輻射的一種重要的次生代謝產(chǎn)物。黃酮類物質(zhì)可以使色素沉積、植株矮小[19]。UV-B輻射可能激活了類黃酮類物質(zhì)代謝途徑，或刺激活化代謝調(diào)控基因，如查爾酮合成酶(chalcone synthase, CHS)基因產(chǎn)生大量類黃酮類物質(zhì)，提高植物的抗UV-B輻射能力[20-21]。

試驗(yàn)研究表明UV-B輻射導(dǎo)致葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量皆下降，且差異顯著。這與楊景宏等研究結(jié)果相一致，即UV-B輻射降低了光合色素的含量，特別是葉綠素a含量[22]，然而也有試驗(yàn)證明UV-B輻射不會(huì)使植株體內(nèi)葉綠素含量發(fā)生變化，甚至?xí)蛊浜可仙齕23-27]，且類胡蘿卜素含量增加[28]，這可能與植物本身的差異性有關(guān)。大量研究證明，高強(qiáng)度UV-B輻射會(huì)破壞PSI和PSII，且PSII的損傷更為嚴(yán)重[29]。本試驗(yàn)中Fv/Fm隨著UV-B劑量的升高呈明顯下降趨勢，這與朱玉安的研究結(jié)果相一致。光合作用是植物進(jìn)行正常的生命活動(dòng)的保證，也是植物積累有機(jī)物的重要途徑。本試驗(yàn)中，伴隨著UV-B劑量的升高，植物的凈光合速率表現(xiàn)出逐漸下降趨勢，且差異顯著。氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率都表現(xiàn)出先下降后上升再下降的趨勢，原因可能是低劑量UV-B輻射導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，從而氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)下降； 高劑量UV-B輻射可能破壞了葉片表面的部分氣孔，使其失去開閉能力。這與吳杏春等研究UV-B輻射處理使水稻葉片氣孔受到破壞，葉綠體結(jié)構(gòu)變形，基粒片層排列紊亂[30]相吻合。然而，本試驗(yàn)中葉片氣孔是否全部損傷，且植物自身是否可以修復(fù)還有待于進(jìn)一步的證明。

當(dāng)植物處于增強(qiáng)UV-B輻射時(shí)，其體內(nèi)酶類物質(zhì)的種類、活性、含量都會(huì)發(fā)生變化，抗氧化酶是植物抵御逆境時(shí)很重要的一類酶。Fedina等[31]認(rèn)為在UV-B輻射處理后，植物體中SOD，POD和CAT活性上升； 然而，本研究中低劑量UV-B輻射處理SOD，POD和CAT均呈現(xiàn)下降趨勢，可能是作物間差異所致，或者是處理用的UV波段不一樣。這與方云忠[32]的試驗(yàn)結(jié)果相吻合。當(dāng)UV-B輻射增強(qiáng)將會(huì)刺激植物產(chǎn)生活性氧信號及脅迫傷害，輻射增強(qiáng)到一定劑量時(shí)，植物啟動(dòng)自身的抗氧化防御機(jī)制。本研究中，SOD酶活性先下降后上升，可能是高劑量輻射致使高粱產(chǎn)生超氧陰離子，激發(fā)SOD的清除活性；POD和CAT活性呈先下降后上升再下降的趨勢，可能是低劑量UV-B輻射產(chǎn)生較少的信號活性氧，而不是傷害活性氧，或者是產(chǎn)生的少量活性氧由ASA-GSH循環(huán)進(jìn)行清除； 當(dāng)UV-B劑量過高時(shí)，可能是POD清除H2O2底物不足，導(dǎo)致POD活性下降； 也可能高劑量UV-B輻射破壞抗氧化酶蛋白或抑制酶蛋白形成； 也可能高劑量的UV-B輻射對細(xì)胞有直接損害，致使CAT活性下降[33]。具體響應(yīng)機(jī)制尚不明確，需進(jìn)一步研究。

3 結(jié) 論

隨著UV-B輻射劑量的升高，高粱幼苗的抗氧化及光合系統(tǒng)響應(yīng)機(jī)制不完全相同。凈光合速率Pn和最大光化學(xué)效率Fv/Fm呈顯著下降趨勢； SOD和GR表現(xiàn)為“降-升”變化；Gg，Ci，Tr，POD和CAT呈“降-升-降”趨勢；APX和GPX表現(xiàn)為“升-降-升”變化。低劑量UV-B(≤1.2J·m-2) 輻射不會(huì)對植物造成嚴(yán)重傷害，有利于植物的生存； 高劑量UV-B(≥3.6J·m-2)輻射使植物的抗氧化系統(tǒng)和光合系統(tǒng)受到損傷、葉片花青素沉積褐化壞死、植株矮化、甚至死亡，不利于植物的生長發(fā)育。

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Effects of Enhanced Ultraviolet B Irradiation on Photosynthetic and Antioxidant System of Sorghum Seedlings

SHI Xin-xin1, 2, 3, LI Zuo-tong1, 2*, YANG Ke-jun1, 2, ZHAO Chang-jiang1, 2, 3*, YANG Rong-bin4, YU Gao-bo1,HUANG Shou-guang1, XU Jing-yu1, 2, HE Lin1, 2, ZHAO Ying1, XU Yan-mei1, MA Li-feng1, FAN Bo-wen1

1.College of Agronomy Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, 2.Key Laboratory of Crop Germplasm Improvement and Cultivation in Cold Regions of Heilongjiang Province Education Department, Daqing 163319, 3.National Engineering Research Center for Coarse Cereals, Daqing 163319, 4.Beidahuang Ken Feng Seed Industry, Heihe 164000, China

The UV-B radiation on the surface of our planet has been enhanced due to gradual thinning of ozone layer.The change of solar spectrum UV-B radiation will cause damage to all kinds of terrestrial plants at certain degree.In this paper, taking breeding sorghum (Sorghumbicolor(L.Moench))variety Longza No.5 as sample, 40 μW·cm-2UV-B radiation treatment was conducted on sorghum seedlings at two-leaf and one-heart stage and different time courses; then after a 2 d recovering, photosynthetic parameters were measured with a photosynthetic apparatus; the activities of antioxidant enzymes were detected as well.Our results revealed that, as the dosages of UV-B increasing, leaf browning injury was aggravated, plants dwarfing and significantly were reduced fresh weight and dry weight were observed; anthocyanin content was significantly increased; chlorophyll and carotenoid content significantly were reduced and net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters were decreased.Meanwhile, with the increase in UV-B dosages, stomatal conductance, intercellular CO2concentration and transpiration rate showed “down - up - down” trend; the activities of SOD and GR presented “down - up” changes; activities of POD and CAT demonstrated “down - up - down”, and APX, GPX showed an “up - down - up” pattern.It is worth to note that, under the four-dose treatment, a sharp decline in net photosynthesis in sorghum seedlings was observed at 6 h UV-B treatment (equals to 2.4 J·m-2), and an obvious turning point was also found for other photosynthetic parameters and activities of antioxidant enzymes at the same time point.In summary, the results indicated that the enhanced UV-B radiation directly accounted for the damages in photosynthesis system including photosynthetic pigment content, net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters of sorghum; the antioxidant system showed different responses to UV-B radiation below or above 6 h treatment: ASA-GSH cycle was more sensitive to low-dose UV-B radiation, while high-dose UV-B radiation not only undermined the photosynthesis system, but also triggered plant enzymatic and non-enzymatic antioxidant systems, resulting in leaf browning and necrosis,biomass accumulation reduction, plant dwarfing and even death.

Sorghum; UV-B; Antioxidant systems; Photosynthesis

s

2015-01-12，

2015-04-29

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31101429)，農(nóng)業(yè)部公益性項(xiàng)目(201303007)，黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(12511360)，黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)引進(jìn)人才科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目(201101005)，黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)研究生創(chuàng)新項(xiàng)目(201301003)和黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目(201201008)資助

石新新, 女，1990年生，黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院碩士研究生 e-mail: 1181979286@qq.com *通訊聯(lián)系人 e-mail: lxg6401999@163.com; zhaocj15@126.com

S132

A

10.3964/j.issn.1000-0593(2016)05-1389-07

(Received Jan.12, 2015; accepted Apr.29, 2015)