秦嶺芍藥屬植物及其地理分布修訂

張曉驍,張延龍,牛立新

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 風(fēng)景園林藝術(shù)學(xué)院，陜西楊陵 712100)

秦嶺芍藥屬植物及其地理分布修訂

張曉驍,張延龍*,牛立新

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 風(fēng)景園林藝術(shù)學(xué)院，陜西楊陵 712100)

摘要:在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，結(jié)合查閱標(biāo)本和文獻(xiàn)比對(duì)，對(duì)秦嶺地區(qū)芍藥屬(Paeonia)植物及其地理分布進(jìn)行修訂。結(jié)果表明，秦嶺地區(qū)分布有芍藥屬8個(gè)野生種及1個(gè)栽培種，可分為牡丹組(Section Mouton DC.)和芍藥組(Sect. Paeonia)。地理分布格局研究表明：芍藥組內(nèi)4個(gè)種：草芍藥(P. obovata)、美麗芍藥(P. mairei)、芍藥(P. lactiflora)、川赤芍(P. anomala subsp. veitchii)和牡丹組中的牡丹(P. suffruticosa Andrews)、紫斑牡丹(P. rockii)為秦嶺廣布種，卵葉牡丹(P. qiui)和楊山牡丹(P. ostii)為秦嶺中東部分布種，矮牡丹(P.jishanensis)為秦嶺東部分布種。根據(jù)修訂，給出了秦嶺地區(qū)芍藥屬植物分種檢索表。

關(guān)鍵詞:芍藥屬；牡丹組；芍藥組；秦嶺；野外調(diào)查

芍藥屬(Paeonia)為芍藥科(Paeoniaceae)內(nèi)唯一的屬，全世界約有35種，分布于歐、亞大陸溫帶地區(qū)，屬內(nèi)又可分為牡丹組(SectionMoutonDC.)、芍藥組(Sect. Paeonia)和北美芍藥組(Sect. OnaepiaLindley)[1]。中國(guó)有該屬植物約17種，包括牡丹組和芍藥組，主要分布在西南、西北地區(qū)，其中牡丹組植物全部原產(chǎn)于中國(guó)，秦嶺地區(qū)更是該組植物的最初起源地[2]，也是現(xiàn)存芍藥屬原始類(lèi)群分化發(fā)展的中心之一[3]。

最早研究秦嶺地區(qū)芍藥屬植物的中國(guó)學(xué)者是方文培，他在1958對(duì)中國(guó)分布的芍藥屬植物進(jìn)行了全面記載，其中秦嶺地區(qū)分布有芍藥屬植物4種[3]。其后1974年出版的《秦嶺植物志》收錄芍藥屬植物6種及1變種[4]，1979年出版的《中國(guó)植物志》對(duì)牡丹組植物進(jìn)行重新修訂，收錄了11個(gè)種及10個(gè)變種，但秦嶺地區(qū)僅分布有5個(gè)種和6個(gè)變種[5]。當(dāng)時(shí)研究者都將芍藥屬植物劃分在毛茛科下，而在1908年WorsdellWC就以雄蕊群離心發(fā)育為依據(jù)首次提出將芍藥屬獨(dú)立成芍藥科[6]，后來(lái)學(xué)者們?cè)谌旧w特征[7]、胚胎發(fā)育特征[8-9]、化學(xué)成分[10-11]等方面做了深入研究，均證實(shí)該屬植物與毛茛科植物有較大差別，因此芍藥屬單獨(dú)成科的觀點(diǎn)逐漸得到國(guó)內(nèi)外研究人員普遍認(rèn)同。20世紀(jì)80年代開(kāi)始，中國(guó)學(xué)者對(duì)野生芍藥屬資源進(jìn)行了大量的實(shí)地考察及研究，一些新種得以發(fā)表[12-15]，基于多學(xué)科理論的分類(lèi)修訂意見(jiàn)也陸續(xù)問(wèn)世[16-20]，這些修訂意見(jiàn)均將芍藥屬劃分在芍藥科內(nèi)，但2013年出版的《秦嶺植物志增補(bǔ)》仍將芍藥屬劃分在毛茛科下[21]。

2013年至2015年，我們對(duì)秦嶺地區(qū)芍藥屬植物進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查，同時(shí)對(duì)比標(biāo)本及有關(guān)文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)秦嶺地區(qū)芍藥屬植物有遺漏；另外也發(fā)現(xiàn)由于野生芍藥屬植物資源遭到多方面的破壞，很多之前記載的分布地已找不見(jiàn)野生植株，因此有必要進(jìn)行新的修訂。目前，本研究收集的秦嶺芍藥屬植物共8種，另尚有1個(gè)栽培種，同時(shí)也對(duì)其地理分布進(jìn)行了修訂，結(jié)果如下。

1秦嶺芍藥屬植物

1.1牡丹組植物

牡丹組內(nèi)共包括9個(gè)野生種和1個(gè)栽培種，他們從黃土高原、秦巴山區(qū)向南，到青藏高原東部、東南部及云貴高原北部，形成了一縱兩橫的分布帶，其中秦嶺地區(qū)分布有4個(gè)野生種和1個(gè)栽培種。

1.1.1牡丹(栽培種)Paeonia suffruticosaAndrews,Bot.Rep. 6:t. 373. 1804; 秦嶺植物志1(2): 225. 1974; 中國(guó)植物志27: 41. 圖版1: 1-3. 1979;W.P.FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 313. 1958;D.Y.Hong&K.Y.PaninNord.J.Bot. 19(3): 291.pl. 1. 1999;FloraofChina6: 128. 2001.D.Y.Hong,K.Y.Pan&Z.Q.ZhouinActaPhytotax.Sin. 42(3): 281. 2004.——P. moutanSimsinCurtis’sBot.Mag. 29:t.1154. 1808.

甘肅：徽縣：泰山廟，低山坡，海拔1 200m，1958-08-22，魏志平1933(WUK)。

陜西：武功：中科院西北水保所，海拔500m，1965-04-10，王作賓19618(WUK)。山陽(yáng)縣：天竺山，山坡疏林下，海拔1 880m，2012-05-10，李思鋒，黎斌，張瑩和張瑞博等16816(WUK)。鎮(zhèn)坪：曾家壩公社萬(wàn)家灣，人工栽培，海拔1 360m，1970-06-25，省中草藥科研組1840(WUK)。

秦嶺地區(qū)廣布，在中國(guó)各省市等地均做引種栽培，供觀賞。

1.1.2矮牡丹Paeonia jishanensisT.HongetW.Z.ZhaoinBull.Bot.Res. 12(3): 225.Fig. 2. 1992;D.Y.Hong&P.K.YuinNord.J.Bot. 19(3): 293. 1999;FloraofChina6: 128. 2001.——P. suffructicosaAndr.var. spontaneaRehderinJourn.Arn.Arb. 1: 193. 1920;W.P.FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 315. 1958; 中國(guó)植物志27: 41-45. 圖版2: 1-2. 1979.——P. suffructicosassp.spontanea(Rehder)S.G.Haw&L.A.LauenerinEdinb.J.Bot. 47(3): 278. 1990.——P. spontanea(Rehder)T.HongetW.Z.ZhaoBull.Bot.Res. 14(3): 238, 1994.

陜西：華陰縣：華山仙峪，1938-05-30，W.Y.Hsia4353(PE)；華山小西峰飛龍瀑布，海拔1 300m，2006-05-25，王益WY06038-HYP(PE)。

秦嶺地區(qū)僅見(jiàn)于陜西華陰、潼關(guān)，生長(zhǎng)于900～1 200m灌叢和次生落葉落葉林中。分布于山西、陜西、河南。

1.1.3卵葉牡丹Paeonia qiuiY.L.PeietD.Y.HonginActaPhytotax.Sin. 33(1): 91.Fig. 1. 1995;D.Y.Hong&P.K.YuinNord.J.Bot. 19(3): 293. 1999;FloraofChina6: 129. 2001;西北植物學(xué)報(bào)35(11):2337-2338.圖1.2015. ——P. suffruticosassp. spontanea (Rehder)Haw&Lauenervar. qiuiJ.J.HaldainActaMus.Richnov.,Sect.Nat. 4 (2): 31. 1997.

陜西：商南縣：十里坪鎮(zhèn)八寶寨，山坡林下，海拔1 141m，2015-04-24，張曉驍018(WUK)。旬陽(yáng)縣：白柳鎮(zhèn)峰溪村，山坡林下，海拔1 456m，2014-04-26，張曉驍028(WUK)。

河南：西峽縣：林下，海拔1 600m，1988-05，邱均專(zhuān)PB88305(PE)。

秦嶺地區(qū)見(jiàn)于陜西旬陽(yáng)、商南，河南西峽，生長(zhǎng)于700～1 500m山地灌叢草坡、落葉闊葉林下。分布于陜西、河南、湖北。

1.1.4楊山牡丹Paeonia ostiiT.HongetJ.X.ZhanginBull.Bot.Res. 12(3): 223.Fig. 1(p.231). 1992;D.Y.Hong&P.K.YuinNord.J.Bot. 19(3): 294. 1999;S.G.HawinTheNewPlantsman8 (3): 164. 2001;FloraofChina6: 129. 2001. ——P. suffruticosaAndr.ssp. ostii (T.Hong&J.X.Zhang)HaldainActaMus.Richnov.,Sect.Nat. 4 (2): 30. 1997.

陜西：眉縣：太白山，蒿坪寺至廬溝地，北坡栽培，海拔1 350m，1985-05-23，洪德元，朱相云PB85052(PE)。

河南：嵩縣：九龍洞，山坡陰處，海拔1 200m，1994-05-07，賈懷玉002(PE)；白里溝東嶺，山坡陰處，海拔1 200m，1994-05-18，賈懷玉043A(PE)；母豬洼，山坡，1 150m，1994-05-20，賈懷玉004(PE)。鄭州航空工業(yè)管理學(xué)院，珍稀樹(shù)木園栽培，從嵩縣楊山引種，1990-05-10，洪濤905010(CAF)。內(nèi)鄉(xiāng)：寶天曼，牡丹垛，海拔800m，1997-04-30，洪德元，葉永忠，俸宇星H97021(PE)。盧氏：GuanduTownship,ChenjiaVillage, 落葉櫟屬林下，海拔1 400m，1998-05-16，洪德元，潘開(kāi)玉，王遂義和饒廣遠(yuǎn)H98005(PE)。

秦嶺地區(qū)見(jiàn)于陜西太白山、商南，河南盧氏、欒川、嵩縣，生長(zhǎng)于600～1 600m山坡灌叢及落葉闊葉林中。分布于湖南、河南、陜西、安徽。

1.1.5紫斑牡丹Paeonia rockii (S.G.Haw&L.A.Lauener)T.HongetJ.J.LiexD.Y.HonginActaPhytotax.Sin. 36(6): 539. 1998;S.G.HawinTheNewPlantsman8 (3): 164. 2001；FloraofChina6: 129. 2001;D.Y.Hong&P.K.YuinActaPhytotax.Sin. 43(2): 175. 2005.——P. rockiissp. linyanshaniiT.HongetG.L.OstiinBull.Bot.Res. 14(3):237.Fig.1 & 2. 1994.——P. papaveraceaAndr.inBot.Rep. 7:t. 463. 1806; 中國(guó)高等植物圖鑒1:652，圖1303. 1972；秦嶺植物志1(2): 225. 1974.——P. suffruticosaAndr.ssp. rockiiS.G.Haw&Lauener,inEdinb.J.Bot. 47: 279.fig. 1a. 1990. ——Paeonia rockii (S.G.Haw&L.A.Lauener)T.Hong&J.J.LiinBull.Bot.Res. 12(3): 227.fig. 4. 1992,comb.invalid.

該種已分化為兩個(gè)形態(tài)上有一定差異且異域的亞種。

a紫斑牡丹(模式亞種)Paeonia rockiissp. rockii

甘肅：舟曲：洮州林區(qū)內(nèi)，華山松林緣，2 800m，1959-05-22，姜恕和金存禮00423(PE)；拱壩溝鬼門(mén)關(guān)，山坡灌叢，海拔1 550m，1998-07-16，白龍江考察隊(duì)0001(PE)；鐵壩文縣溝，林中，海拔1 500m，1999-05-25，白龍江考察隊(duì)1325(PE)。文縣：白馬河溝，海拔1 200-1 400m，1992-05-17，ZhangQi-rong19920517(PE)；白馬河溝，海拔1 570m，ZhangQi-rong19930428(CAF)?？悼h：長(zhǎng)壩林場(chǎng)牛圈溝，山坡，1 800m，1963-04-24，何業(yè)祺，唐昌林 92(WUK)。

陜西：略陽(yáng)縣：白水江麻柳塘溝，山林內(nèi)，海拔1 300m，1963-04-01，王作賓18706(WUK)。山陽(yáng)縣：板巖，山坡草叢，1957-06-05，楊竟亞134(WUK)。

河南：嵩縣：木植街鄉(xiāng)陽(yáng)山羊角毫欒川一側(cè)，西坡花崗巖榆樹(shù)林下，海拔1 450m，1994-05-02，洪德元和葉永忠94003B(PE)；木植街鄉(xiāng)石磙坪向上大西溝，花崗巖巖石下，1994-05-02，王遂義，王印政94002(PE)；西沙溝，山坡陰處，海拔1 080m，1994-05-07，賈懷玉023(PE)。內(nèi)鄉(xiāng)：寶天曼牡珠琉村牡丹垛，東南坡落葉林下，海拔1 100m，1997-04-30，洪德元，葉永忠和俸宇星H97015(PE)。

秦嶺地區(qū)見(jiàn)于甘肅武都、舟曲、康縣、兩當(dāng)，陜西鳳縣、留壩、太白縣，河南欒川、嵩縣、內(nèi)鄉(xiāng)，生長(zhǎng)于海拔1 100～2 800m山地闊葉落葉林下或灌木叢中。分布于陜西、甘肅、河南、湖北。

b太白山紫斑牡丹(裂葉亞種)Paeonia rockiissp. atava (Brühl)D.Y.Hong&P.K.YuinActaPhytotax.Sin. 43(2): 175. 2005.——P. moutanSimsssp. atavaBrühlinAnn.Bot.Gard.Calcutta5: 114.t. 126. 1896. ——P. suffruticosaAndrewsssp. atava (Brühl)S.G.Haw&LauenerinEdinb.J.Bot. 47: 280. 1990. ——Paeonia rockiissp. taibaishanicaD.Y.HonginActaPhytotax.Sin. 36(6): 542. 1998;D.Y.Hong&P.K.YuinActaPhytotax.Sin. 37(4): 364.Fig. 2. 1999;FloraofChina6:129.2001.

甘肅：天水：白楊林紙坊溝，山坡，1 420m，1951-07-20，張珍萬(wàn) 13(WUK，PE)。

陜西：太白縣：太白山黑虎關(guān)，山坡灌叢中，海拔1 400m，1939-05-05，傅坤俊2584(PE)；西太白山紅扛山，低山坡，海拔1 600m，1958-06-26，魏志平 912(WUK)；太白山板房子，山坡，1959-05-04，楊金祥420(PE)；太白山大殿，殿前栽培，海拔2 300m，1985-05-24，洪德元，朱相云PB85066(PE)；太白山，大殿東側(cè)約500m處，林下，海拔1 710m，1985-10-13，朱相云，吳振海PB85086(PE)；太白山，上白云，闊葉林中，懸崖上，海拔1 750m，1991-05-20，裴顏龍9160(PE)；太白山上白云倒坡，1 675m，2006-05-12，王益WY06020-TBP(PE)。眉縣：營(yíng)頭公社，山谷林中，1970-05-09，陜西省中草藥普查隊(duì) 14(WUK)。

秦嶺地區(qū)見(jiàn)于甘肅天水、陜西太白山，生長(zhǎng)于1 500～2 300m山地闊葉落葉林下或灌木叢中。分布于陜西、甘肅。

1.2芍藥組植物

芍藥組植物全世界約有22種，中國(guó)分布有7種，廣布中國(guó)西北、西南、東北、華北、華中、華南等地區(qū)，秦嶺地區(qū)分布有4個(gè)野生種。

1.2.1草芍藥Paeonia obovataMaxim.inMem.Acad.Sci.St-Petersb. 9: 29. 1859;Schipcz.inFl.URSS7: 27. 1937;Stern,Stud.Gen.Paeonia74. 1946;W.P.FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 308. 1958; 中國(guó)高等植物圖鑒1: 653. 圖1305. 1972; 秦嶺植物志1(2): 227. 1974;中國(guó)植物志27: 48. 圖版6: 2-4. 1979;FloraofChina6:131.2001. ——P. wittmannianaauctnon.Lindl. :FientetGagnep.inBull.Soc.Bot.Fr. 51: 525. 1904.

該種可分為2個(gè)亞種。

a草芍藥(原亞種)Paeoniaobovatassp.obovata——P. oreogetonS.MooreinJourn.Linn.Soc.Bot. 17: 376. 1879. ——P. obovatavar. japonicaMakinoinBot.Mag. (Tokyo) 12:302. 1898. ——P. japonica (Makino)MiyabeetTakedainGard.Chron.Ser. 3, 48:366.Fig. 153. 1910. ——P. obavataMaxim.f. oreogton (S.Moore)Kitagawa,Lineam.Fl.Mansh. 221. 1939. ——P. obavataMaxim.var. glabraMakinoinJourn.Jap.Bot. 5 (9) : 33. 1928.

陜西：眉縣：太白山一堵墻西南，北坡半陰處密林下，海拔2 540m，1958-06-28，58年秦嶺隊(duì)10254(PE)。太白縣：太白山陳溝灣至老君嶺路上，山坡密林下，梁脊，海拔1 050m，59年秦嶺隊(duì)675(PE)。長(zhǎng)安區(qū)：南五臺(tái)西嶺，山坡陰處北坡向密林中，海拔1 500m，1962-09-16，劉金鑒，段俊喜28(PE)。商洛：韓玉川，林下，海拔1 800m，1985-06-12，徐朗然752(WUK)。

河南：盧氏：laochunshan，海拔1 450m，1935-08-14，K.M.Liou5112(WUK)；淇河大塊地明浪河，山溝，水邊，海拔1 430m，1958-10-06，付竟秋1941(WUK)。

秦嶺地區(qū)見(jiàn)于河南盧氏，陜西太白山、商洛，生長(zhǎng)于海拔1 000～2 600m落葉密林下。分布于中國(guó)黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、河南、安徽、浙江、江西、湖南、貴州、四川、寧夏等省份，朝鮮、日本及俄羅斯也有分布。

b擬草芍藥Paeonia obovatassp. willmottiae (Stapf)D.Y.Hong&K.Y.Pan,Pl.Syst.Evol. 227: 134. 2001;FloraofChina6: 131. 2001. ——P. willmottiaeStapfinCurtis'sBot.Mag. 142:t. 8667. 1916. ——P. obovatavar. willmottiae (Stapf)Stern.inJ.Roy.Hort.Soc. 68:128. 1943etStud.Gen.Paeonia76. 1946; 中國(guó)高等植物圖鑒1: 653. 1972; 秦嶺植物志1 (2): 227. 1974; 中國(guó)植物志27: 50. 1979.

甘肅：天水市：麥積山香積山附近，山坡灌木叢下，1956-05-18，科學(xué)院黃河隊(duì)甘一隊(duì)373(WUK)；黨川包家溝黃家溝，西坡，海拔1 950m，1963-05-16，李全喜(PE)。文縣：碧口紅洞河，陰坡林下，海拔1 200m，2006-07-10，白水江考察隊(duì)1762(PE)。

陜西：華陰縣：華山，Chungfung-haia，海拔1 750m，雜草叢，K.S.Hao3868(WUK);林家溝，1938-05-27，W.Y.Hsia4445(WUK);華山，1939-06-11，T.N.Liou10887(PE)；華山南峰，林下或灌木林下，海拔2 000m，1966-08-17，王作賓19745(WUK)。商縣：秦王山蛇溝，陰坡林下陰濕地，海拔1 600m，1952-08-21，王作賓16283(PE，WUK)。太白縣：太白山，1958-10-10，洪，黃158(PE)；太白山上白云上500m路左側(cè)，北坡櫟樹(shù)林下，海拔1 820m，1985-05-25，洪德元，朱相云PB85068(PE)；太白山上白云上方約200m處，海拔1 730m，1985-10-13，朱相云，吳振海PB85085(PE)。眉縣：太白山蒿坪寺，海拔1 100m，1933-07-19，T.P.Wang1588(WUK)；太白山中山寺旁，山坡，海拔1 415m，1956-07-23，秦嶺調(diào)查隊(duì)186(WUK)；太白山，下白云至上白云北坡櫟樹(shù)林下，海拔1 700m，1997-05-08，洪德元，葉永忠，俸宇星H97056(PE)。佛坪：大麻河夫子嶺，山壩，1952-06-21，郭本兆1493(PE)。鎮(zhèn)坪：牛頭店紅星村戰(zhàn)坑梁，疏密林下，海拔1 800m，1991-08-10，應(yīng)俊生等549(WUK)；化龍山岳家溝，疏密林下，海拔1 900m，1991-08-14，應(yīng)俊生等697(WUK)。鳳縣：黃牛埔東溝，陽(yáng)坡林下，海拔1 650m，1958-08-11，張志英90(WUK)。

河南：西峽縣：海拔1 540m，1988-05-17，邱均專(zhuān)PB88201(PE)；海拔1 750m，1988-05-17，邱均專(zhuān)PB88203(PE)；二郎坪鎮(zhèn)灣譚村歪頭山，落葉櫟樹(shù)林下花崗巖，海拔1 200～1 400m，1998-05-15，洪德元，潘開(kāi)玉，王遂義，饒廣遠(yuǎn)H98004(PE)。盧氏縣：獅子坪鄉(xiāng)淇河林場(chǎng)，落葉松林下，海拔1 550m，1998-05-16，洪德元，潘開(kāi)玉，王遂義，饒廣遠(yuǎn)H98006(PE)。嵩縣：龍池曼二道天門(mén)，山坡，1956-09-27，河南林業(yè)廳1108(PE)；龍池曼陰溝，海拔900m，1983-08-09，河南生物所植物考察隊(duì)L0221(PE)；木植街鄉(xiāng)陽(yáng)山羊角毫欒川一側(cè)，西坡花崗巖榆樹(shù)林下，海拔1 450m，1994-05-02，洪德元和葉永忠94004(PE)；木植街鄉(xiāng)石磙坪，山上引種栽培，海拔1 000m，1997-04-27，洪德元，葉永忠，俸宇星H97002(PE)。

秦嶺地區(qū)見(jiàn)于河南西峽、盧氏、嵩縣，陜西太白山、華陰、商州區(qū)、鳳縣、佛坪、鎮(zhèn)坪，甘肅天水、文縣，生長(zhǎng)于海拔800～2 800m的山坡林下。分布于河南、寧夏、青海、山西、陜西、甘肅、湖北和四川。

1.2.2美麗芍藥Paeonia maireiH.Léveillé,Bull.Acad.Int.Géogr.Bot. 25: 42. 1915;W.P.FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 306. 1958; 秦嶺植物志1(2): 227, 圖192. 1974; 中國(guó)植物志27: 50. 圖版6: 1. 1979;FloraofChina6: 131. 2001. ——P. oxypetalaHandel-MazzettiinAnzeig.Akad.Wiss,WienMath.Natur. 57:265. 1920. ——P. maireiLéveilléformaoxypetala(Handel-Mazzetti)FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 307. 1958.

甘肅：天水：白楊林大水峪，山坡，海拔1 900m，1951-07-26，張珍萬(wàn)129(PE)；白楊林子坊溝，林下陰濕地，海拔1 800m，1951-07-26，劉繼孟10226(PE)；黨川火焰山，陰山坡密林下，海拔2 300m，1964-06-22，傅坤俊15429(WUK)。文縣：白馬谷河中家溝，山坡林下，海拔2 300m，1964-05-03，王作賓19225(PE)；范壩鄉(xiāng)竹園溝至江椿坪，山谷陰溝，海拔1 550～1 750m，2007-04-22，白水江采集隊(duì)3439(PE)；邱家壩窯坑溝，山坡雜木林下，海拔2 310m，2007-05-21，白水江采集隊(duì)5292(PE)。武都：洛塘麻柳片，山谷中，海拔1 600m，1 959-05-09，張志英1851(WUK)。

陜西：太白縣：太白山大殿至獨(dú)木宮，北坡山毛櫸、華山松、樺木林下，海拔2 400～2 600m，1985-05-24，洪德元，朱相云PB85064(PE)。寧陜縣：關(guān)口公社火地塘板橋溝干溝，山溝，海拔1 750m，1959-05-26，邢吉慶3564(WUK)；火地塘，河邊山坡，海拔1 600m，1959-05-26，邢吉慶2510(WUK)；火地塘，大水溝口，海拔1 520m，1959-05-30，邢吉慶2728(WUK)；火地塘，北坡松樹(shù)、槭樹(shù)下石灰?guī)r，海拔2 000m，1997-05-07，洪德元，葉永忠，俸宇星H97053(PE)。戶(hù)縣：邢家?guī)X小楞洞溝，山坡上，海拔1 800m，1959-05-08，藥勘隊(duì)2028(PE)。眉縣：太白山樺木場(chǎng)，山坡林下，海拔1 900m，1964-05-24，李培元5170(WUK)；太白山紅河谷長(zhǎng)溝，林下，海拔1 777m，2004-06-22，洪德元，任毅H04036-1(PE)；太白山蒿坪寺，海拔1 800，1959-05-12，楊金祥448(WUK)。商南縣：金絲峽，山谷密林下，海拔827m，2010-05-22，李思鋒，黎斌，張瑩，張瑞博等10911(WUK)。佛坪縣：涼風(fēng)埡，山坡竹林下，海拔2 117～2 213m，2010-5-22，李思鋒，黎斌，張瑩，張瑞博等13177(WUK)；鎮(zhèn)安：黑窯溝林場(chǎng)迷魂陣山，山坡林下，海拔2 300m，1973-06-05，侯喜祥，郭友好808(PE)。鳳縣：辛家山東河煤落石，陰山林下，海拔2 020m，1960-07-07，傅坤俊13181(WUK)；辛家山北溝灘，山地高山坡密林中，海拔2 300m，1964-07-18，傅坤俊16196(WUK)。周至縣：陳河鄉(xiāng)老爺嶺梁上，山坡上，海拔1 970m，1958-09-05，張襄明323(WUK)；厚畛子大蟒河父子嶺，山坡內(nèi)坡上，海拔1 090m，1 958-09-12，張襄明529(WUK)。

秦嶺地區(qū)見(jiàn)于甘肅天水、武都、文縣，陜西太白山、寧陜、鳳縣、周至、戶(hù)縣、商南等地，生長(zhǎng)于海拔800～2700米的山坡林緣陰濕處。分布于云南、貴州、四川、甘肅、陜西、湖北。

1.2.3芍藥Paeonia lactifloraPallas,ReiseRuss.Reich. 3: 286. 1776;W.P.FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 309. 1958; 中國(guó)高等植物圖鑒1:653, 圖1306. 1972； 秦嶺植物志1(2): 226, 圖191. 1974; 中國(guó)植物志27: 51. 圖版7: 1-4. 1979;FloraofChina6: 131. 2001. ——P. albifloraPall.Fl.Ross. 1(2): 92.pl. 84. 1788.——P. lactifloraPall.var.trichocarpa(Bunge)SterninJourn.Roy.Hort.Soc. 68: 129. 1943etStud.Gen.Paeonia93. 1946. ——P. lactifloravar. villosaM.S.Yan&K.SuninBull.Bot.Res. 12(4): 325.pl. 1. 1992.

甘肅：天水：東岔，1983-07-09，馬陟433(NWNU)。

陜西：太白縣：太白山，海拔2 100m，1937-08-30，T.N.Liou，P.C.Tsoong491(PE)；太白山，平安寺，1938-07-19，T.N.LiouetP.C.Tsoong2486(PE)。寧陜縣：關(guān)口公社老城，竹園溝上溝，海拔1 000m，1959-05-14，邢吉慶1839(WUK)；旬陽(yáng)壩八里坪，地邊，海拔1 450m，1959-06-07，邢吉慶6206(WUK)；長(zhǎng)安縣：終南山，cultwild，海拔1 200m，1933-06-01，H.W.Kung2494(WUK)

河南：西峽縣：太平鎮(zhèn)雙石窟，山腳，海拔680m，1959-05-20，采集人不詳661(PE)。盧氏縣：上棚鎮(zhèn)冠云山，路邊，海拔1 000m，2005-07-03，劉淼等H20101。

秦嶺地區(qū)廣布，生長(zhǎng)于海拔400～2 300m的山坡草地。分布于中國(guó)黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山東、河南、陜西、山西、寧夏、甘肅、四川、湖北、江西等省份，日本、韓國(guó)、蒙古、俄羅斯也有分布。

1.2.4川赤芍Paeonia anomalasubsp. veitchii (Lynch)D.Y.Hong&K.Y.Pan,Novon11: 317. 2001;FloraofChina6:132.2001. ——P. veitchiiLynch,Gard.Chron,ser. 3, 46: 2. 1909;W.P.FanginActaPhytotax.Sin. 7(4): 310. 1958; 中國(guó)高等植物圖鑒1:654, 圖1307. 1972；秦嶺植物志1(2): 226. 圖191. 1974; 中國(guó)植物志27: 56. 圖版9: 1-2. 1979. ——P. beresowskiiKomarovinNot.Syst.Herb.Hort.Petrop. 2: 5. 1921.

甘肅：岷縣：五臺(tái)山，山頂、山坡灌木叢中，海拔2 540m，1957-05-27，洮河隊(duì)3243(PE)；羅達(dá)多吉得拉山，山坡，海拔3 000m，1959-05-20，王作賓13240(WUK)。文縣：邱家壩一工段，山坡路邊，海拔2 800m，2007-05-19，白水江采集隊(duì)5125(PE)；鐵樓鄉(xiāng)倒兌溝黃土梁，山坡草地，海拔3 050m，2007-05-25，白水江采集隊(duì)5408(PE)。禮縣：上坪長(zhǎng)安觀，山坡林中，海拔2500m，1991-07-10，陳學(xué)林，王一峰910435(PE)。天水：辛家山，海拔2 200m，1939-07-06，W.Y.Hsia5707(PE)。舟曲：洮州林場(chǎng)，陰坡紅樺山柳林下，海拔2 500m，1959-05-21，姜恕，金存禮00386(PE)。

陜西：鳳縣：廟王山，山梁灌叢下，海拔2 400m，1977-06-12，傅坤俊17317(PE)。周至縣：太白山南坡厚畛子，林下，海拔2 800m，1999-09-10，Zhu，Chen，Xu，Wang1991(PE)。眉縣：太白山，大殿至獨(dú)木營(yíng)，海拔2 300～2 700m，1999-06-15，Zhu，Chen，Xu，Wang1321(PE)。太白縣：太白山，大殿附近，山谷中，W.Y.Hsia4571(PE)；太白山三才峽西峽干清門(mén)附近，路旁廢料內(nèi)，1952-06-09，傅坤俊4441(PE)；太白山平崗寺，山坡，海拔2 850m，1959-06-06，楊金祥556(PE)；太白山大殿至獨(dú)木營(yíng)，北坡山毛櫸、華山松、樺木林下，砂巖，海拔2 400～2 650m，1985-05-24，洪德元，朱相云PB85065(PE)。戶(hù)縣：邢家?guī)X鹿角河南橋溝，陰坡，海拔1 900m，1959-05-04，藥勘隊(duì)2019(PE)。華陰縣：華山青龍背，1938-05-29，W.Y.Hsia4539(PE)。

秦嶺地區(qū)陜西太白山、華陰、周至、戶(hù)縣、鳳縣等，甘肅天水、岷縣、文縣、禮縣、舟曲等地，生于海拔1 800～3 900m的林下陰濕處或草坡上。分布于陜西、山西、甘肅、青海、四川、寧夏、西藏、云南。

2秦嶺芍藥屬植物的地理分布

《秦嶺植物志》中記載秦嶺全區(qū)東西長(zhǎng)約跨經(jīng)度8°(E104°30′～112°52′)，南北寬約占緯度2°(N32°50′～34°45′)。為準(zhǔn)確描述秦嶺地區(qū)芍藥屬植物的地理分布特性，根據(jù)其各自在秦嶺地區(qū)的地理分布范圍，將芍藥屬植物劃分為3種類(lèi)型：1)秦嶺廣布種：該種類(lèi)在整個(gè)秦嶺地區(qū)均有分布；2)秦嶺中東部分布種：該種類(lèi)僅分布于秦嶺中部和東部地區(qū)，西部地區(qū)未見(jiàn)分布；3)秦嶺東部分布種：該種類(lèi)僅分布于秦嶺東部地區(qū)。

2.1秦嶺廣布種

牡丹作為栽培品種的統(tǒng)稱(chēng)，廣泛分布于秦嶺各地，栽植于各處用于觀賞。紫斑牡丹為秦嶺地區(qū)分布最廣的野生種，同時(shí)也是中國(guó)西北牡丹栽培品種群的源種[22]，其分布范圍包括整個(gè)秦嶺地區(qū)，且分布呈連續(xù)性。該野生居群雖然較多，但調(diào)查中筆者發(fā)現(xiàn)各居群個(gè)體數(shù)量較少，尤其是中年以上植株比例較低，種群處于衰退狀態(tài)，同時(shí)很多之前有記載的標(biāo)本采集地已找不見(jiàn)野生植株。

紫斑牡丹最早由洪濤等在1992年將其提升到種的級(jí)別并命名P. rockii (S.G.Haw&L.A.Lauener)T.HongetJ.J.Li[12]，1994年洪濤等又在該種下描述了一個(gè)新亞種，P. rockiisubsp. linyanshaniiT.HongetG.L.Osti[13]，但洪德元根據(jù)野外考察及標(biāo)本觀察認(rèn)為二者實(shí)際上是同一類(lèi)群，可以統(tǒng)稱(chēng)為P. rockiisubsp. rockii，即紫斑牡丹模式亞種。同時(shí)洪德元又描述了一個(gè)新亞種，Paeonia rockiisubsp. taibaishanicaD.Y.Hong，該種與模式亞種的區(qū)別在于小葉卵圓形或?qū)捖研?，有裂或有缺刻[23]。后來(lái)洪德元等意識(shí)到太白山紫斑牡丹其實(shí)與1896年Brühl發(fā)表的subsp. atava一致，因此重新對(duì)其命名為Paeonia rockiisubsp. atava (Brühl)D.Y.Hong&P.K.Yu[24]。紫斑牡丹模式亞種在秦嶺地區(qū)分布較廣，為秦嶺廣布種；太白山紫斑牡丹雖因在太白山首次發(fā)現(xiàn)而得名，但秦嶺地區(qū)僅見(jiàn)于中西部，且分布零星，現(xiàn)存野生數(shù)量極少，其主要分布區(qū)為子午嶺林區(qū)。筆者調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，秦嶺地區(qū)分布的紫斑牡丹花瓣均為白色，但分布于子午嶺北段的太白山紫斑牡丹有紅、粉、白3種花色。

草芍藥可分為2個(gè)亞種，原亞種和擬草芍藥。最初擬草芍藥被定名為毛葉芍藥(P. willmottiae)[3]，后來(lái)有學(xué)者將它認(rèn)為是草芍藥的變種P. obovatavar. willmottiae[5]，但一直未有定論。洪德元等在對(duì)草芍藥的研究中發(fā)現(xiàn)染色體倍性與類(lèi)群的地理分布和葉被毛之間存在的一定的相關(guān)性，并根據(jù)此將擬草芍藥定為草芍藥種下的亞種[18]。草芍藥原亞種在秦嶺地區(qū)僅零星分布于中東部地區(qū)，而擬草芍藥在秦嶺地區(qū)廣布，且分布區(qū)連續(xù)。

美麗芍藥與川赤芍在秦嶺地區(qū)分布區(qū)域基本相同且分布特點(diǎn)有相似之處，二者都在秦嶺地區(qū)廣布，但主要分布在秦嶺中西部地區(qū)，且在該區(qū)域內(nèi)分布連續(xù)，在秦嶺東部地區(qū)二者皆為零星分布。川赤芍最初由R.IrwinLynch根據(jù)采自中國(guó)四川康定的一種芍藥種子引種英國(guó)后開(kāi)花的情況觀察命名發(fā)表P. veitchii[3]，但洪德元認(rèn)為該種與新疆芍藥極為相似，且性狀差異不足以作為分類(lèi)依據(jù)，因此將川赤芍降為新疆芍藥的亞種[19]。

芍藥廣為分布于秦嶺各地，其根可入藥，當(dāng)?shù)剞r(nóng)民多上山采挖進(jìn)行販賣(mài)，因此野生植株破壞較為嚴(yán)重，現(xiàn)多栽植于庭院住宅前用作觀賞?！肚貛X植物志增補(bǔ)》中新增添了毛莖芍藥(P. lactifloravar. villosa)[21]，但洪德元在2001年對(duì)中國(guó)芍藥屬植物系統(tǒng)分類(lèi)中已將該變種取消作為芍藥(P. lactiflora)來(lái)對(duì)待[19]。

2.2秦嶺中東部分布種

卵葉牡丹由裴顏龍和洪德元在1995年命名發(fā)表，分布地僅限于湖北?？怠⑸褶r(nóng)架及秦嶺地區(qū)東段的河南西峽[15]。2015年，張曉驍?shù)仍陉兾餮?yáng)發(fā)現(xiàn)有卵葉牡丹分布，該種為陜西省新分布種，同時(shí)該發(fā)現(xiàn)將卵葉牡丹自然分布區(qū)的經(jīng)度向西推移了2°(約200km)，他們還發(fā)現(xiàn)花期時(shí)卵葉牡丹葉片正表面確實(shí)多是紫紅色，但果期時(shí)葉片正表面又轉(zhuǎn)變?yōu)榫G色，紫紅色消失[25]。同時(shí)筆者在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)與河南西峽接壤的陜西商南地區(qū)也有卵葉牡丹分布，且該區(qū)域內(nèi)也零星分布有楊山牡丹。

楊山牡丹在秦嶺地區(qū)分布范圍較小，僅在中部及東部地區(qū)有零星分布，且分布呈不連續(xù)性。在全國(guó)范圍內(nèi)來(lái)看，野生楊山牡丹資源已不多見(jiàn)，但其藥用栽培品種‘鳳丹’(因產(chǎn)自安徽銅陵鳳凰山的藥用品質(zhì)最佳而得名)在全國(guó)卻廣為栽植。首次發(fā)現(xiàn)該種與其他牡丹有不同的是洪德元，但其并沒(méi)有將其提升到種的層次，而是將其命名為Paeoniaaff. suffruticosaAndr.[26]，1992年洪濤等將該種命名為楊山牡丹，并提升到種的層次[12]。洪德元和潘開(kāi)玉1999年對(duì)芍藥屬牡丹組進(jìn)行了系統(tǒng)的分類(lèi)修訂，認(rèn)為該種與中國(guó)廣為栽培的‘鳳丹’極為相似，因此將二者統(tǒng)稱(chēng)為‘鳳丹’[20]。李嘉玨認(rèn)為經(jīng)過(guò)幾十年的栽培種植，‘鳳丹’已成為牡丹藥用栽培品種的通用名稱(chēng)，包括‘鳳丹白’、‘鳳丹粉’、‘鳳丹紫’等多個(gè)類(lèi)型，其準(zhǔn)確來(lái)說(shuō)是一系列品種的統(tǒng)稱(chēng)而不是指某個(gè)具體的品種，因此在概念上不宜將它與野生近親楊山牡丹二者混淆[2]。

圖1　秦嶺芍藥屬牡丹組植物分布圖Fig. 1　Distribution map of species belonging to Paeonia Sect. Mouton in Qinling Mountains

2.3秦嶺東部分布種

矮牡丹分布范圍較窄，最初僅在陜西延安，山西稷山、永濟(jì)發(fā)現(xiàn)零星，筆者在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)秦嶺地區(qū)除華陰外，在潼關(guān)縣也有大面積分布。連續(xù)調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，該種具隔年開(kāi)花現(xiàn)象。究其原因，我們認(rèn)為矮牡丹多生長(zhǎng)于郁閉度較高的林下，光照不足，同時(shí)矮牡丹主要靠根狀莖和根出條繁殖[27]，野生環(huán)境下養(yǎng)分過(guò)多用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，導(dǎo)致生殖生長(zhǎng)不足而無(wú)法正常開(kāi)花。

3討論

秦嶺東西跨度巨大，南北更是氣候差異顯著，由于地形、氣候等因素的影響，反映到植被外貌和區(qū)系組成的種類(lèi)上也顯然不同。由上文可知，芍藥組4個(gè)野生種在秦嶺地區(qū)均為廣布種，而牡丹組僅有1個(gè)野生種和1個(gè)栽培種為秦嶺廣布種，其余3個(gè)野生種則為秦嶺局部分布種(圖1)，由此推斷，芍藥組植物較牡丹組植物適應(yīng)能力更強(qiáng)。

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(編輯:潘新社)

ARevisionofPaeoniainQinlingMountains

ZHANGXiaoxiao，ZHANGYanlong*，NIULixin

(CollegeofLandscapeArchitectureandArts,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

Abstract:It was undertaken on the revision of Paeonia species in Qinling Mountains by the field investigation, herbarium specimens and literature record. The results showed that there were eight wild species and one cultivar in this region, and they were classified into two groups: sect. Mouton and sect. Paeonia. Geographic distribution study showed that four species belonging to sect. Paeonia: P. obovata, P. mairei, P. lactiflora, P. anomala subsp. veitchii, also P. suffruticosa Andrews and P. rockii were widespread, P. qiui and P. ostii were found in middle and eastern regions, and P. jishanensis was only in eastern region of Qinling Mountains. Finally, a key to species was proposed.

Key words:Paeonia; sect. Mouton; sect. Paeonia; Qinling Mountains; field investigation

文章編號(hào):1000-4025(2016)05-1046-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.1046

收稿日期:2016-01-11;修改稿收到日期:2016-04-19

基金項(xiàng)目:油用牡丹新品種選育及高效利用研究與示范(201404701)

作者簡(jiǎn)介:張曉驍，(1990-)，男，在讀博士研究生，主要從事園林植物應(yīng)用研究。E-mail：zhangbinxiao0505@126.com *通信作者:張延龍，博士生導(dǎo)師，教授，主要從事觀賞植物種質(zhì)資源保護(hù)、育種與開(kāi)發(fā)利用研究。E-mail：zhangyanlong@nwsuaf.edu.cn

中圖分類(lèi)號(hào):Q949.746.6;Q948.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼: