川中丘陵區(qū)3個(gè)樹種的細(xì)根形態(tài)和功能異質(zhì)性分析

劉運(yùn)科，蘇　宇，李德會(huì),2，范　川，謝雨彤，李賢偉*

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，成都 611130；2 綿陽師范學(xué)院，四川綿陽 621000)

川中丘陵區(qū)3個(gè)樹種的細(xì)根形態(tài)和功能異質(zhì)性分析

劉運(yùn)科1，蘇宇1，李德會(huì)1,2，范川1，謝雨彤1，李賢偉1*

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，成都 611130；2 綿陽師范學(xué)院，四川綿陽 621000)

摘要:以川中丘陵區(qū)柏木低效林林窗改造初期種植的銀木和香椿細(xì)根為研究對象，以未改造的柏木純林為對照，采用LI-8100土壤碳通量測量系統(tǒng)測定銀木、香椿和柏木1～5級細(xì)根的原位呼吸速率，并探討細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分元素濃度與細(xì)根呼吸的相關(guān)關(guān)系，以揭示細(xì)根結(jié)構(gòu)與功能異質(zhì)性。結(jié)果表明：銀木、香椿和柏木細(xì)根的直徑、根長、組織碳濃度均隨著根序級別的增加而增加，而它們細(xì)根的比根長、組織氮濃度和比根呼吸速率均隨著根序的增加而降低，樹種、根序級及其交互作用對3個(gè)樹種細(xì)根形態(tài)、養(yǎng)分濃度和比根呼吸均有顯著或極顯著影響?；貧w分析顯示，3個(gè)樹種比根呼吸速率均隨細(xì)根直徑、比根長、N濃度變化呈現(xiàn)出系統(tǒng)性的變化，三者分別能解釋64.7%、87.6%和、67.6%的比根呼吸變異。可見，細(xì)根在形態(tài)和功能上存在明顯的異質(zhì)性，且細(xì)根的形態(tài)特征、組織化學(xué)含量和生理功能之間存在著緊密的聯(lián)系，為理解植物根系結(jié)構(gòu)與功能變異提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞:細(xì)根；根形態(tài)；根呼吸；異質(zhì)性；低效林

細(xì)根具有巨大的吸收表面積，是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，同時(shí)在森林生態(tài)系統(tǒng)C和N循環(huán)中扮演著重要的角色[1]。以往大多數(shù)研究都把直徑小于2mm的根視為同一均質(zhì)單元進(jìn)行研究[2]，而隨著進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，直徑小于某一范圍的細(xì)根并不是如傳統(tǒng)所認(rèn)為的是一個(gè)簡單的均質(zhì)系統(tǒng)，細(xì)根依據(jù)發(fā)育順序和處于根軸不同的分枝位置形成不同分枝等級(即根序)，隨著根序的變化，細(xì)根在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)功能上表現(xiàn)出明顯的異質(zhì)性[3-4]。如低級根較高級根具有更高比根長、組織氮濃度、根呼吸速率和菌根侵染率，具有更有利于水分和養(yǎng)分吸收的解剖結(jié)構(gòu)[4-5]；低級根壽命較高級根更短，生產(chǎn)、死亡和分解速率均大于高級根，更有利于養(yǎng)分的吸收、利用和周轉(zhuǎn)[6-8]。不同根序細(xì)根形態(tài)和功能的異質(zhì)性正受到廣泛的關(guān)注，成為國內(nèi)外細(xì)根生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。

細(xì)根呼吸是細(xì)根的基本生理功能，通過呼吸作用產(chǎn)生能量供給細(xì)根形態(tài)構(gòu)建、維持生命以及吸收養(yǎng)分等生命活動(dòng)過程，因此，細(xì)根呼吸對森林生產(chǎn)力的形成有重要的意義[9]。Hanson等[10]綜合全球37個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)樣點(diǎn)和14個(gè)草地或農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)樣點(diǎn)研究表明，根系或根際呼吸可占整個(gè)土壤呼吸的10%～90%，其中森林植被根系呼吸約占45.8%，每年所消耗的呼吸底物總量占林木光合作用固定CO2總量的8%～52%[11]。目前，有關(guān)不同根序細(xì)根呼吸的研究還十分有限，以往細(xì)根功能異質(zhì)性的研究主要通過形態(tài)結(jié)構(gòu)、不同根序組織中氮濃度或者解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行推測[12-13]，若能測定不同根序細(xì)根呼吸速率高低便可直接了解根系生理功能異質(zhì)性[14]。大量的研究已經(jīng)證實(shí)不同根序等級的細(xì)根具有高度的形態(tài)和功能異質(zhì)性，但究竟哪些級別的根是光合產(chǎn)物的主要消耗者？哪些級別的根是土壤呼吸的主要貢獻(xiàn)者？目前，這方面的研究還十分有限[13]。如何準(zhǔn)確的測定細(xì)根呼吸仍是困擾研究者們的較大難題，尤其是原位測定不同序級細(xì)根的呼吸一直以來沒有找到有效的方法[15]。采用離體測定的方法是目前測定不同序級細(xì)根呼吸速率最常見的方法，然而，植物細(xì)根離體后根體內(nèi)有機(jī)物迅速分解，而又無地上部分供給碳源，根呼吸迅速下降，離體后5～15min內(nèi)呼吸速率下降到初始根呼吸速率的33%～52%[14,16]，且隨著離體時(shí)間延長，根呼吸速率變化越大，所得的呼吸速率只能相對衡量各序級細(xì)根呼吸的變化[17]。因而，選擇非離體方法原位測定不同序級細(xì)根呼吸，對于正確認(rèn)識(shí)細(xì)根功能異質(zhì)性具有重要意義[15]。

為此，本文以川中丘陵區(qū)柏木低效林人造林窗內(nèi)人工種植的銀木和香椿細(xì)根為研究對象，以未改造的柏木純林為對照，通過不同根序級細(xì)根呼吸的原位測定，研究銀木、香椿和柏木不同根序級細(xì)根的呼吸速率，并探討細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分元素濃度與細(xì)根呼吸的相關(guān)關(guān)系，以期為揭示細(xì)根結(jié)構(gòu)與功能異質(zhì)性提供參考，為科學(xué)評價(jià)柏木低效林改造過程中引入的鄉(xiāng)土闊葉樹種銀木和香椿在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、碳平衡中的重要作用及相關(guān)研究提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省德陽市旌陽區(qū)和新鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為104°25′30″～104°25′45″E，31°04′09″～31°04′15″N，海拔510 ～540m，丘陵區(qū)山巒起伏，多呈環(huán)狀或脈狀，屬于典型的低山丘陵地貌。該區(qū)氣候?qū)賮啛釒駶櫄夂騾^(qū)，四季分明，雨量充沛，年平均氣溫16～17 ℃，≥0℃積溫5 500～6 000 ℃，年總降水量880～940mm，年平均無霜期270～290d，年平均日照時(shí)數(shù)1 000～1 300h[18]。該區(qū)在20世紀(jì)80年代營造了大面積的柏木純林，現(xiàn)階段該區(qū)柏木人工林平均樹高6.5m，平均胸徑8.0cm，郁閉度大于0.8，單位蓄積量為44.7m3·hm-2，遠(yuǎn)低于83.6m3·hm-2的全國平均水平，是典型的低產(chǎn)低效林[18,19]。林內(nèi)混有少量的油桐(Vernicia fordii)、構(gòu)樹 (Broussonetia papyrifera)等喬木，林下灌木主要以耐旱的黃荊(Vitex negundo)、野花椒(Zanthoxylum simulans)、馬桑(Coriaria nepalensis)、火棘(Pyracantha fortuneana)、鐵仔(Myrsine africana)等為主，草本植物有鳳尾蕨(Pteris cretica)、栗褐苔草(Carex brunnea)、藎草(Arthraxon hispidus)、白茅(Imperata cylindrica)等。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年3月，選擇在山體西南坡向、中坡位、坡度20°～30°、生長狀況及經(jīng)營管理水平相似的地段進(jìn)行林窗式采伐，林窗面積為200m2，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，各林窗之間設(shè)置10m以上過渡帶。人造林窗為南北向長、東西向短的近似橢圓形。移除樹枝樹干等殘?bào)w后，引入香椿和銀木，采用近似“品”字形的方式，按50cm×50cm×50cm的規(guī)格窩穴栽種，株行距為1m×1.5m，每一窩穴施腐熟后的農(nóng)家肥2.5～3.0kg[20]。香椿和銀木配置方式為以林窗長軸為界對稱栽植。初植銀木為3a生實(shí)生苗，樹高1.6m、地徑1.82cm；香椿為2a生實(shí)生苗，樹高0.30m，地徑0.43cm。2015年4月，對林窗內(nèi)香椿和銀木生長狀況進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示銀木樹高2.8m、胸徑3.4cm，香椿樹高6.0m、胸徑2.5cm。以未開窗的柏木林為對照，設(shè)置20m×20m的對照樣地3個(gè)。

1.3細(xì)根呼吸原位測定

試驗(yàn)于2015年8月中旬進(jìn)行。在林窗和對照樣地內(nèi)分別選取銀木、香椿和柏木平均木各5株，移除距離平均木樹干1m范圍內(nèi)的枯落物，用土刀從樹干基部起沿根系輻射生長方向輕輕去除表層土壤，裸露出目標(biāo)植物根系，用毛刷輕輕刷去附著在根系上的泥土，期間盡量保證根序完整。按照Pregitzer等[7]的根序分級方法，對剝離土壤的細(xì)根進(jìn)行以下分級處理。處理1，具有完整Ⅴ級根(即不作任何處理)；處理2，去除Ⅰ級根，保留與母根連接的剩余根系；處理3，去除Ⅰ級根和Ⅱ級根，保留與母根連接的剩余根系；處理4，去除Ⅰ～Ⅲ級根；處理5，去除Ⅰ～Ⅳ級根。在剩余根系傷口上涂抹凡士林，防止水分耗失和愈傷組織呼吸。為減少測量的系統(tǒng)誤差，每種處理至少含10個(gè)以上相鄰的完整根序。在以上5種處理的下方挖掘直徑20cm、深4cm的洞，然后放入帶底蓋、外徑200mm、高60mm的PVC環(huán)。根據(jù)待測細(xì)根方位，在PVC環(huán)側(cè)壁相應(yīng)位置用便攜式手鉆鉆1cm直徑的孔，將處理過的細(xì)根經(jīng)過小孔穿入PVC環(huán)內(nèi)，并用玻璃膠封住小孔和PVC環(huán)與底蓋的縫隙[15]。PVC環(huán)內(nèi)填入蛭石至距離頂端2cm處，輕輕抹平，定量加入蒸餾水(約200mL)使環(huán)內(nèi)水分相當(dāng)于蛭石的最大持水量。用木板蓋住，防止凋落葉和其他雜物進(jìn)入。最后把挖出的土回填于根室外的縫隙中并壓實(shí)。待PVC環(huán)內(nèi)根系穩(wěn)定1周后，采用LI-8100開路式土壤碳通量測量系統(tǒng)(LI-CORInc.,Lincon,Nebraska,USA)對各根序細(xì)根呼吸進(jìn)行原位測定。每天8:00～18:00每隔2h測定1次，連續(xù)測定3d。測定完成后，收集環(huán)內(nèi)的根系，帶回實(shí)驗(yàn)室測定細(xì)根形態(tài)和生物量。

為對比不同根序細(xì)根呼吸強(qiáng)度，根據(jù)測定的CO2通量，以各級根序細(xì)根干重為基礎(chǔ)計(jì)算細(xì)根的比呼吸速率，即為每克細(xì)根干物質(zhì)在每秒鐘釋放的CO2摩爾數(shù)。比根呼吸(specificrootrespiration, SRR,nmol·g-1·s-1)=細(xì)根呼吸(μmol·m-2·s-1)×測量面積(m2)/細(xì)根干重(g)×10-3。Ⅰ級根的比根呼吸速率(SRRⅠ)=SRR處理1-SRR處理2，Ⅱ級根的比根呼吸速率(SRRⅡ)=SRR處理2-SRR處理3，以此類推，Ⅴ級根的比根呼吸速率(SRRⅤ)=SRR處理5。

1.4細(xì)根形態(tài)測定

將預(yù)處理和呼吸測定完成后剪下的各級根序用濾紙包裹，放入自封袋中保存，帶回實(shí)驗(yàn)室。蒸餾水洗凈后用Epson數(shù)字化掃描儀(Expression10 000XL1.0)對各根序細(xì)根分別進(jìn)行掃描，并使用根系圖像分析系統(tǒng)軟件WinRHIZOPro2012(RegentInstrumentsCompany,Canada)對細(xì)根的直徑、根長等指標(biāo)進(jìn)行分析。比根長(specificrootlength, SRL,m·g-1)=各根序總長度(cm)/生物量干重(g)×10-2。

1.5細(xì)根C、N濃度測定

掃描完成后分別將3個(gè)樹種各級細(xì)根樣品在65 ℃下烘至恒重，再用天平稱重(0.000 1g)。粉碎，過2mm篩，分別用重鉻酸鉀-外加熱氧化法、凱氏定氮法測各級細(xì)根C、N濃度。

1.6數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)均采用MicrosoftExcel2010、SPSS20.0數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行處理與分析。采用單因素方差分析和雙因素方差分析分析樹種和根序及其交互作用對細(xì)根形態(tài)、組織元素含量和呼吸速率的影響，采用回歸分析分析各個(gè)樹種細(xì)根呼吸速率與細(xì)根形態(tài)(直徑、比根長)和養(yǎng)分濃度之間的相關(guān)關(guān)系。

2結(jié)果與分析

2.1各樹種不同根序細(xì)根形態(tài)特征

細(xì)根的直徑、長度和比根長是根系重要的形態(tài)指標(biāo)。通過對銀木、香椿和柏木細(xì)根前Ⅴ級根序研究發(fā)現(xiàn)，隨著根序級別升高，各樹種細(xì)根直徑和根長均增加，比根長均降低(圖1)；同一樹種不同根序細(xì)根的直徑、根長和比根長均存在極顯著差異(P<0.001)。其中，各樹種Ⅰ級細(xì)根直徑最細(xì)(銀木0.4mm；香椿0.23mm；柏木0.38mm)，根長最短(銀木0.71cm；香椿0.55cm；柏木0.84cm)，比根長最高(銀木35.23m·g-1；香椿55.41m·g-1；柏木18.37m·g-1)；而Ⅴ級細(xì)根直徑最粗(銀木1.33mm；香椿1.13mm；柏木1.55mm)，根長最長(銀木6.40cm；香椿10.45cm；柏木10.23cm)，比根長最低(銀木5.92m·g-1；香椿7.54m·g-1；柏木1.45m·g-1)。表1的方差分析結(jié)果顯示，樹種和根序以及兩者的交互作用對細(xì)根直徑、根長、比根長的影響均達(dá)到顯著或極顯著水平。

圖中同一樹種內(nèi)不同字母表示不同根序間在0.05水平存在顯著性差異；下同圖1　3種樹種前5級細(xì)根的直徑、根長和比根長The different normal letters within the same tree species indicate significant difference among root orders;The same as belowFig. 1　The diameter, root length and specific root length of the first five root branch orders for the three tree species

2.2各樹種不同根序細(xì)根組織C、N濃度

3個(gè)樹種細(xì)根C濃度均隨根序級別的增加而顯著增大(圖2，表1)。其中，銀木、香椿和柏木細(xì)根C含量分別在346.10～415.37、338.55～456.44 和403.66～519.08g·kg-1之間變化；除銀木Ⅱ級和Ⅲ級細(xì)根、Ⅳ級和Ⅴ級細(xì)根，香椿Ⅰ級和Ⅱ級，柏木的Ⅳ級和Ⅴ級細(xì)根外，3樹種其余級別細(xì)根間C濃度均存在顯著差異(P<0.05)。與細(xì)根C濃度表現(xiàn)相反，3個(gè)樹種細(xì)根N濃度均隨根序級別的增加而顯著減小(圖2，表1)。其中，銀木、香椿和柏木細(xì)根N濃度分別在6.15～16.56g·kg-1、4.85～18.75g·kg-1和4.89～9.28g·kg-1之間變化；除銀木Ⅳ級和Ⅴ級細(xì)根，柏木Ⅰ級和Ⅱ級、Ⅳ級和Ⅴ級細(xì)根外，3樹種其余級別細(xì)根間N濃度均存在顯著差異(P<0.05)。同樣，樹種、根序及其交互作用對細(xì)根C、N濃度具有極顯著影響(P<0.001)。

表1　樹種、根序及其交互作用對細(xì)根形態(tài)、養(yǎng)分元素和比根呼吸影響

圖2　3種樹種前5級細(xì)根的組織C和N濃度Fig. 2　The root tissue C and N concentrations of the first five root branch orders for the three tree species

圖3　3種樹種前5級細(xì)根的比根呼吸Fig. 3　Specific root respiration of the first five root branch orders for the three tree species

圖4　比根呼吸與直徑、比根長、N濃度的關(guān)聯(lián)Fig. 4　Relationship between fine root diameter, specific root length, N concentration and specific root respiration

2.3各樹種不同根序細(xì)根呼吸特征

3個(gè)樹種不同根序細(xì)根比根呼吸變化規(guī)律相同，均隨著根序級別增加而顯著減小(圖3，表1)。其中，銀木、香椿和柏木細(xì)根比根呼吸的變化幅度分別為3.63～11.86nmol·g-1·s-1、2.90～14.50nmol·g-1·s-1和2.61～7.38nmol·g-1·s-1(圖3)，且不同樹種之間比根呼吸差異顯著(P<0.001)(表1)，并以香椿比根呼吸明顯大于銀木和柏木。同一樹種內(nèi)不同根序相比，銀木Ⅰ級和Ⅱ級、Ⅳ級和Ⅴ級，香椿Ⅰ～Ⅲ級，柏木Ⅰ級和Ⅱ級、Ⅲ～Ⅴ級細(xì)根間比根呼吸差異不顯著(P>0.05)，而其余根序間差異顯著，表明不同根序細(xì)根之間可按照其功能屬性劃分為不同的模塊，Ⅰ～Ⅱ(Ⅲ)級、Ⅳ(Ⅲ)～Ⅴ級根分屬同一模塊，同一模塊之間功能屬性差異不顯著。另外，雙因素方差分析發(fā)現(xiàn)樹種與根序的交互作用均對比根呼吸具有極顯著影響(表1)。

表2　3種樹種細(xì)根比根呼吸與形態(tài)和養(yǎng)分濃度的回歸分析

2.4各樹種細(xì)根呼吸與形態(tài)和養(yǎng)分濃度的關(guān)聯(lián)性

通過對3個(gè)樹種細(xì)根比根呼吸與細(xì)根形態(tài)和養(yǎng)分(C、N)濃度的回歸分析發(fā)現(xiàn)，3個(gè)樹種比根呼吸均隨細(xì)根直徑、比根長、N濃度變化呈現(xiàn)出系統(tǒng)性的變化(圖4，表2)。其中，細(xì)根比根呼吸隨直徑和比根長呈現(xiàn)冪函數(shù)變化，細(xì)根比根呼吸隨直徑的增加而降低(P<0.001)，而隨比根長的增加而增加(P<0.01)；細(xì)根比根呼吸與N濃度呈線性關(guān)系，隨N濃度的增加而增加(P<0.001)。3個(gè)樹種細(xì)根直徑、比根長、N濃度分別能解釋64.7%、87.6%和、67.6%的比根呼吸變異(表2)。

3討論

3.1細(xì)根形態(tài)異質(zhì)性

根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，其中以細(xì)根生理代謝最為活躍。根系在適應(yīng)復(fù)雜的土壤環(huán)境過程中形成了結(jié)構(gòu)和功能多樣的分枝系統(tǒng)(根序)，即處于不同著生位置和發(fā)育順序的個(gè)體根在結(jié)構(gòu)方面存在很大的差異，正是這種分枝結(jié)構(gòu)奠定了根系所有生理功能的基礎(chǔ)，能夠促使根系提高吸收養(yǎng)分和水分的效率[7, 21]。自以根序?yàn)榧?xì)根的基本分類單元提出以來，越來越多的證據(jù)表明了細(xì)根內(nèi)部各分枝單元間存在顯著的異質(zhì)性。如Pregitzer等[7]對北美9個(gè)樹種前3級根、Guo等[6]對中國溫帶23個(gè)樹種、師偉等[22]在溫帶天然次生林對20個(gè)闊葉樹種、常文靜等[2]對中國高緯度到低緯度45個(gè)常見樹種、鄭金興等[14]對中國亞熱帶6種天然林樹種、許旸等[23]對中國海南島4個(gè)熱帶闊葉樹前Ⅴ級細(xì)根形態(tài)的研究表明，低級根(如Ⅰ級根)直徑最細(xì)，單個(gè)根最短，比根長最高；而高級根(如Ⅴ級根)直徑最粗、單個(gè)根最長、比根長最低。本研究對處于亞熱帶的川中丘陵區(qū)3個(gè)典型樹種(銀木、香椿和柏木)細(xì)根形態(tài)異質(zhì)性進(jìn)行研究，結(jié)果表明3個(gè)樹種細(xì)根均具有復(fù)雜的形態(tài)異質(zhì)性，3個(gè)樹種中較低等級根序的細(xì)根(如Ⅰ～Ⅱ級細(xì)根)具有直徑細(xì)、長度短和比根長高的特點(diǎn)，而高等級根序的細(xì)根(如Ⅳ～Ⅴ級細(xì)根)直徑較粗、長度較長和比根長較小。這種形態(tài)和根序變化規(guī)律與其它樹木根系相關(guān)研究結(jié)果類似，說明細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)異質(zhì)性在木本植物中具有較大的相似性，即以根序?yàn)榛A(chǔ)的細(xì)根分類方法可以探索樹種根系的一般規(guī)律，可以區(qū)分細(xì)根之間的異質(zhì)性[4]。

細(xì)根比根長表示單位生物量上的細(xì)根長度，比根長高是植物高效吸收養(yǎng)分和水分的重要標(biāo)志，反映投入到細(xì)根的生物量中用于吸收養(yǎng)分的效率，其值越大，表明投入相同的成本有較高的養(yǎng)分利用效率[3]。本研究中，對比分析了川中丘陵區(qū)柏木低效林及其林窗改造過程中引入的鄉(xiāng)土闊葉樹種銀木和香椿細(xì)根的形態(tài)特征，結(jié)果表明3個(gè)樹種之間細(xì)根形態(tài)特征存在明顯的差異，其中落葉闊葉樹種香椿細(xì)根直徑最細(xì)、比根長最大，常綠闊葉樹種銀木次之，原生常綠針葉樹種柏木細(xì)根直徑最大、比根長最小，表明不同樹種對地下的適應(yīng)策略和對土壤養(yǎng)分利用效率的差異。引入的2個(gè)闊葉樹種均有較大的比根長，根系具有較強(qiáng)的擴(kuò)展能力，能迅速占領(lǐng)營養(yǎng)空間，這可能是它們適應(yīng)低效林改造初期土壤條件差而形成的獲取資源策略[3]。

3.2細(xì)根功能異質(zhì)性

不同根序的細(xì)根表現(xiàn)出不同的生理功能[7]。但是，以往細(xì)根功能異質(zhì)性研究主要是通過形態(tài)結(jié)構(gòu)、不同根序組織中的N濃度或者解剖特征間接推測，直接測定細(xì)根生理功能的研究很少。呼吸作用為植物獲取養(yǎng)分、生長和生物量維持提供能量，根呼吸速率高低代表了根系生理活動(dòng)的強(qiáng)弱[4]。本研究通過測定不同根序細(xì)根呼吸速率，發(fā)現(xiàn)1級根生理代謝能力最強(qiáng)，Ⅴ級根生理代謝能力最弱，比呼吸速率隨著根序升高而顯著下降，從而直接證實(shí)了細(xì)根功能異質(zhì)性的存在。細(xì)根呼吸速率隨根序等級增大而降低可能是由于不同根序組織中的化學(xué)濃度和解剖結(jié)構(gòu)差異造成。一般來說根呼吸速率隨根組織N濃度的升高而增加，本研究中Ⅰ級根組織N濃度最高，導(dǎo)致呼吸速率最高；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根呼吸速率與N濃度呈顯著的線性相關(guān)關(guān)系，3個(gè)樹種細(xì)根氮濃度可解釋根呼吸變化的67.7%。Pregitzer等[7]對9種北美樹種的研究結(jié)果顯示：根系N濃度與其相對應(yīng)的呼吸速率從根系末梢的1級根向3級根遞減，且細(xì)根N濃度解釋了70%根呼吸變化。Guo等[6]亦從根序角度報(bào)道了根系N濃度與呼吸速率之間的相關(guān)性。另一方面，眾多的研究已經(jīng)證實(shí)1級根是典型的吸收根，主要由皮層薄壁細(xì)胞構(gòu)成，具有較完整的皮層組織和通道細(xì)胞，是離子進(jìn)入根內(nèi)部的主要場所，這類細(xì)胞生理代謝旺盛[6, 13]。因此，與高級根(如Ⅳ～Ⅴ級根)相比，Ⅰ級根具有最大的呼吸速率。而高級根發(fā)生次生生長，皮層組織消失，形成木栓層，細(xì)胞逐漸趨于形成由死細(xì)胞構(gòu)成的木質(zhì)導(dǎo)管，因此呼吸速率較低，細(xì)根的吸收功能逐漸減弱而輸導(dǎo)能力明顯增強(qiáng)[4,13]。

3.3細(xì)根形態(tài)與功能的關(guān)聯(lián)

通常植物根呼吸速率隨根直徑的增大而降低，細(xì)根的呼吸速率比粗根的高。本研究中，3個(gè)樹種均表現(xiàn)為直徑較小的Ⅰ～Ⅱ級細(xì)根比根呼吸速率顯著高于直徑較大的Ⅳ～Ⅴ級根。Makita等[24]對枹櫟(Quercus serrata)不同直徑細(xì)根呼吸的研究發(fā)現(xiàn)，直徑小于0.4mm的細(xì)根呼吸速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于0.4～1.4mm的細(xì)根；Pregitzer等[25]也同樣認(rèn)為直徑小于0.5mm的糖槭(Acer saccharum)細(xì)根呼吸速率比粗根要高出2倍多。與粗根相比，細(xì)根代謝活動(dòng)更活躍，有更高的比根呼吸和周轉(zhuǎn)率，一般來說粗根僅占總根呼吸的30%左右[14, 24]。本研究中，細(xì)根比根呼吸與直徑呈現(xiàn)冪函數(shù)變化，細(xì)根比根呼吸隨直徑的增加而顯著降低(P<0.001)，銀木、香椿和柏木細(xì)根直徑可分別解釋56.8%、68.2%和87.4%的比根呼吸變異，綜合3個(gè)樹種細(xì)根數(shù)據(jù)，直徑能解釋64.7%的比根呼吸變異。

細(xì)根形態(tài)特征對細(xì)根呼吸具有顯著影響，而比根長由于與營養(yǎng)的吸收和同化密切相關(guān)，因此可以用來很好地反映根呼吸和碳的維持消耗[14]。本研究通過對川中丘陵區(qū)3種樹種細(xì)根比根長與比根呼吸的回歸分析發(fā)現(xiàn)，同一樹種不同序級間細(xì)根比根長與比根呼吸均有極顯著的相關(guān)性(P<0.01)，且細(xì)根比根呼吸隨比根長的增加而增加，其中銀木、香椿和柏木細(xì)根比根長分別能解釋85.6%、80.2%和86.2%的比根呼吸變異，均大于直徑和組織氮濃度對比根呼吸變異的解釋。這與一些關(guān)于比根長與比根呼吸相關(guān)性的研究結(jié)果類似，如Makita等[24]對枹櫟(Quercus serrata)的研究、Sun等[26]對紅松(Pinus koraiensis)和椴樹(Tilia tuan)的研究、鄭金興等[14]對亞熱帶6種天然林樹種的研究均發(fā)現(xiàn)比根長與細(xì)根呼吸具有顯著的相關(guān)性，且比根長相比于直徑和氮濃度能更利于解釋細(xì)根呼吸變化。另外，鄭金興等[14]也指出比根長與比根呼吸回歸直線的斜率受到樹種的影響，但并不受序級的影響，這表明不同樹種間具有相同比根長的細(xì)根其比根呼吸有較大差異，這可能與不同樹種細(xì)根化學(xué)組成和代謝活性差異有關(guān)，而比根長可以很好地表征不同序級細(xì)根的生理活性差異[14]。本研究的3個(gè)樹種中，銀木和香椿各根序級細(xì)根比根呼吸速率均大于原生柏木，表明柏木低效林林窗改造后引入的闊葉樹種在細(xì)根代謝活性方面強(qiáng)于原生柏木林。

根系的研究者一直試圖在根系中找到一些功能單元，類似于功能上的模塊。如在北美的9個(gè)樹種的根系上發(fā)現(xiàn)了根痕，進(jìn)而推測細(xì)根像葉子一樣，每年或者不定期的會(huì)成簇脫落[7]。隨后，Guo等[6]和Xia等[21]通過解剖特征分析初生和次生結(jié)構(gòu)、菌根浸染等方面進(jìn)一步論證了Ⅰ級和Ⅱ級根成為一個(gè)統(tǒng)一功能模塊的可能。在本研究的3個(gè)樹種中，無論是細(xì)根形態(tài)特征、組織元素含量，還是呼吸速率(生理功能)上的變化趨勢，通常在低級根(如Ⅰ級和Ⅱ級)和高級根(如Ⅳ級和Ⅴ級)間出現(xiàn)顯著差異，是否意味著不同根序細(xì)根之間可按照其形態(tài)特征和功能屬性劃分為相同的模塊，但要找到像“細(xì)根模塊”這樣獨(dú)立的系統(tǒng)結(jié)構(gòu)還需要更多深入的研究。

參考文獻(xiàn):

[1]張小全，吳可紅.森林細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)研究[J].林業(yè)科學(xué),2001, 37(3): 126-138.

ZHANGXQ,WUKH.Fine-rootproductionandturnoverforforestecosystems[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2001, 37(3): 126-138.

[2]常文靜，郭大立. 中國溫帶、亞熱帶和熱帶森林45個(gè)常見樹種細(xì)根直徑變異[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(6): 1 248-1 257.

CHANGWJ,GUODL.Variationinrootdiameteramong45commontreespeciesintemperate,subtropicalandtropicalforestsinchina[J]. Journal of Plant Ecology, 2008, 32(6): 1 248-1 257.

[3]劉佳，項(xiàng)文化，徐曉，等. 湖南會(huì)同5個(gè)亞熱帶樹種的細(xì)根構(gòu)型及功能特征分析 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(8): 938-945.

LIUJ,XIANGWH,XUX, et al.AnalysisofarchitectureandfunctionsoffinerootsoffivesubtropicaltreespeciesinHuitong,HunanProvince,China[J]. Journal of Plant Ecology, 2010, 34(8): 938-945.

[4]賈淑霞，趙妍麗，丁國泉，等. 落葉松和水曲柳不同根序細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)、組織氮濃度與根呼吸的關(guān)系 [J].植物學(xué)報(bào), 2010, 45(2): 174-181.

JIASX,ZHAOYL,DINGGQ,et al.Relationshipamongfine-rootmorphology,anatomy,tissuenitrogenconcentrationandrespirationindifferentbranchrootordersinLarix gmeliniiandFraxinus mandshurica[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2010, 45(2): 174-181.

[5]衛(wèi)星，劉穎，陳海波. 黃波羅不同根序的解剖結(jié)構(gòu)及其功能異質(zhì)性 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(6): 1 238-1 247.

WEIX,LIUY,CHENHB.AnatomicalandfunctionalheterogeneityamongdifferentrootordersofPhellodendron amurense [J]. Journal of Plant Ecology, 2008, 32(6): 1 238-1 247.

[6]GUODL,XIAMX,WEIX, et al.Anatomicaltraitsassociatedwithabsorptionandmycorrhizalcolonizationarelinkedtorootbranchorderintwenty-threeChinesetemperatetreespecies[J]. New Phytologist,2008, 180(3): 673-683 .

[7]PREGITZERKS,DEFORESTJL,BURTONAJ, et al.FinerootarchitectureofnineNorthAmericantrees[J]. Ecological Monographs, 2002, 72(2): 293-309.

[8]JONESA.Belowgroundfinerootproductivity,traits,andtrees[J]. New Phytologist,2015, 205(2):461-462.

[9]熊德成，黃錦學(xué)，楊智杰，等. 中齡和老齡杉木人工林細(xì)根序級形態(tài)和呼吸特征[J].亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 9(2): 45-51.

XIONGDC,HUANGJX,YANGGJ,et al.FinerootmorphologyandrespirationamongdifferentbranchordersintwoplantationsofyoungandoldCunninghamia lanceolat[J]. Journal of Subtropical Resources and Environment, 2014, 9(2): 45-51.

[10]HANSONPJ,EDWARDSNT, et al.Separatingrootandsoilmicrobialcontributionstosoilrespiration:areviewofmethodsandobservations[J]. Biogeochemistry,2000, 48(1): 115-146.

[11]丁杰萍，羅永清，周欣，等. 植物根系呼吸研究方法及影響因素研究進(jìn)展 [J].草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(5): 206-216.

DINGJP,LUOYQ,ZHOUX, et al.Reviewofmethodologyandfactorsinfluencingplantrootrespiration[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(5): 206-216.

[12]HISHIT,TAKEDAH.Dynamicsofheterorhizicrootsystems:protoxylemgroupswithinthefine-rootsystemofChamaecyparis obtusa [J]. New Phytologist, 2005, 167(2) : 509-521.

[13]陳海波，衛(wèi)星，王婧，等. 水曲柳苗木根系形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)對不同氮濃度的反應(yīng) [J].林業(yè)科學(xué), 2010, 46(2): 61-66.

CHENHB,WEIX,WANGJ, et al.MorphologicalandanatomicalresponsesofFraxinus mandshuricaseedlingrootstodifferentnitrogenconcentrations[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(2): 61-66.

[14]鄭金興，熊德成，黃錦學(xué)，等. 亞熱帶6種天然林樹種細(xì)根呼吸異質(zhì)性 [J].生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(14): 4 363-4 370.

ZHENGJX,XIONGDC,HUANGJX, et al.Heterogeneityinfinerootrespirationofsixsubtropicaltreespecies[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(14): 4 363-4 370.

[15]劉功輝，李坤，彭歡，等. 原位內(nèi)生根方法測定枇杷樹細(xì)根呼吸的研究 [J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 42(01): 12-14.

LIUGH,LIK,PENGH, et al.Anin situapproachformeasuringfinerootrespirationforloquattrees[J]. Journal of Anhui Agriculture Science,2014, 42(1): 12-14.

[16]楊玉盛，董彬，謝錦升，等. 林木根呼吸及測定方法進(jìn)展[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(3): 426-434.

YANGYS,DONGB,XIEJS, et al.Areviewoftreerootrespiration：significanceandmethodologies[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2004, 28(3): 426-434.

[17]易志剛. 離體根呼吸研究及其在原位根呼吸測量中的應(yīng)用 [J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào), 2008, 28(3): 212-215.

YIZG.Studyonexcisedrootrespirationanditsapplicationtoinsitumeasurementofrootrespiration[J]. Journal of Fujian College of Forestry,2008, 28(3): 212-215.

[18]王謝，李賢偉，范川，等. 林分改造初期整地行為對土壤有機(jī)碳、氮和微生物量碳氮及土壤碳庫管理指數(shù)的影響[J].水土保持學(xué)報(bào), 2013, 27(6): 193-198.

WANGX,LIXW,FANC, et al.Effectofsitepreparationbehavioronsoilorganiccarbonandnitrogen，microbialbiomasscarbonandnitrogen,andcarbonpoolmanagementindexinearlyforeststandtransformation[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2013, 27(6): 193-198.

[19]蘇宇，李賢偉，劉運(yùn)科，等. 柏木低效林林窗改造初期邊界木細(xì)根形態(tài)和生物量變異[J].西北植物學(xué)報(bào), 2015, 35(3): 587-593.

SUY,LIXW,LIUYK, et al.FinerootmorphologyandbiomasscharacteristicsatpreliminarystageofgapbordertreesofreformedlowbeneficialcupressusFunebris forests [J]. Acta Bot. Boreal.-Occident. Sin. ,2015, 35(3): 587-593.

[20]張軍，李賢偉，范川，等. 林窗面積對香椿生長及光合生理特性的影響[J].廣西植物, 2014, 34(3): 355-361.

ZHANGJ,LIXW,FANC, et al.EffectsofforestgapsizeongrowthandphotosyntheticcharacteristicsofToona sinensis[J]. Guihaia, 2014, 34(3): 355-361.

[21]XIAMX,GUODL, et al.EphemeralrootmodulesinFraxinus mandshurica[J]. New Phytologist,2010, 188: 1 065-1 074.

[22]師偉，王政權(quán)，劉金梁，等. 帽兒山天然次生林20個(gè)闊葉樹種細(xì)根形態(tài)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(6): 1 217-1 226.

SHIW,WANGZQ,LIUJL, et al.FinerootmorphologyoftwentyhardwoodspeciesinMaoershannaturalsecondaryforestinNortheasternChina[J]. Journal of Plant Ecology,2008, 32(6): 1 217-1 226.

[23]許旸，谷加存，董雪云，等. 海南島4個(gè)熱帶闊葉樹種前5級細(xì)根的形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)和組織碳氮含量 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(9):955-964.

XUY,GUJC,DONGXY, et al.Finerootmorphology,anatomyandtissuenitrogenandcarboncontentsofthefirstfiveordersinfourtropicalhardwoodspeciesinHainanIsland,China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2011,35(9):955-964.

[24]MAKITAN,HIRANOY,DANNOURAM, et al.FinerootmorphologicaltraitsdeterminevariationinrootrespirationofQuercus serrata[J]. Tree Physiology,2009, 29(4): 579-585.

[25]PREGITZERKS,LASKOWSKIMJ,BURTONAJ, et al.Variationinsugarmaplerootrespirationwithrootdiameterandsoildepth[J]. Tree Physiology,1998, 18(10) :665-670.

[26]SUNT,MAOZJ.FunctionalrelationshipsbetweenmorphologyandrespirationoffinerootsintwoChinesetemperatetreespecies[J]. Plant and Soil,2011, 346(1-2): 375-384.

(編輯:裴阿衛(wèi))

MorphologicalandFunctionalHeterogeneityofFineRootsamongThreeTreeSpeciesintheHillyRegionofCentralSichuan

LIUYunke1,SUYu1,LIDehui1,2,FANChuan1,XIEYutong1,LIXianwei1*

(1CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China; 2MianyangNormalUniversity,Mianyang,Sichuan621000,China)

Abstract:Taking the fine roots of Cinnamomum septentrionale and Toona sinensis which were planted during early preliminary stage of low-efficiency Cupressus funebris forests transformation in the hilly region of central Sichuan as research objects, while using the unmodified pure C. funebris forest as control, we determined in situ respiration rates by applying a LI-8100 soil carbon flux measurement system of the 1st-5th order roots and discussed the relationship among the morphological structure and the nutrient concentration of fine roots and respiration to reveal the structural and functional heterogeneity of fine roots. The results showed that the diameter of fine roots, root length and tissue carbon concentration of C. septentrionale, T. sinensis and C. funebris increased with the roots order increased, while specific root length (SRL), tissue nitrogen concentration and specific root respiration rate (SRR) reduced. And species, root order and their interactions showed that the morphology, nutrient concentrations and SRR of these three species fine roots were highly significant effect (P<0.01). Regression analysis indicated that three species SRR of these three species fine roots altered as diameter, SRL and tissue nitrogen concentration changed, which explained the variation with 64.7%, 87.6% and 67.6% of SRR, respectively. These results suggested that there was a close link among morphological characteristics of fine roots, the chemical contents and physiological functions, which provided an important basis to understand the structural and functional variation of plant roots.

Key words:fine root; root morphological; root respiration; heterogeneity; low efficiency forest

文章編號:1000-4025(2016)05-1012-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.1012

收稿日期:2016-02-24;修改稿收到日期:2016-04-12

基金項(xiàng)目:國家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAC09B05)；四川省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2010NZ0049)

作者簡介:劉運(yùn)科(1987-)，男，在讀博士研究生，主要從事森林培育和地下生態(tài)學(xué)研究。E-mail:yunkliu@sina.com *通信作者:李賢偉，教授，主要從事森林培育和恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。E-mail:lxw@sicau.edu.cn

中圖分類號:Q944.2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A