鹽脅迫對樸樹和速生白榆幼苗光合特性及葉綠素熒光參數(shù)的影響

周丹丹，劉德璽,李存華*，陳苗苗，劉桂民， 楊慶山，李永濤

(1 山東農(nóng)業(yè)大學 林學院,山東泰安 271018；2 山東省林業(yè)科學研究院，濟南 250014)

鹽脅迫對樸樹和速生白榆幼苗光合特性及葉綠素熒光參數(shù)的影響

周丹丹1，劉德璽2,李存華1*，陳苗苗1，劉桂民2， 楊慶山2，李永濤2

(1 山東農(nóng)業(yè)大學 林學院,山東泰安 271018；2 山東省林業(yè)科學研究院，濟南 250014)

摘要:以1年生的樸樹和速生白榆幼苗為試材，采用山東省林業(yè)科學研究院東營分院34.6‰的地下天然鹽水配制所需鹽水濃度，定期定量澆灌，使土壤分別達0(CK)、2‰、2.5‰、3.5‰和5‰的含鹽量，各處理脅迫45 d后測定其生長量(地徑、苗高)、葉綠素含量、光合參數(shù)以及葉綠素熒光特性的變化，研究不同鹽脅迫處理對樸樹和速生白榆生長及光合作用的影響，探究其耐鹽能力。結(jié)果顯示: (1)整個鹽脅迫過程中速生白榆的生長量較樸樹高，但隨著鹽脅迫強度的增加樸樹幼苗葉綠素含量呈先升高后降低的變化趨勢，速生白榆幼苗則低于CK呈下降趨勢。(2)樸樹和速生白榆初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)均表現(xiàn)出下降趨勢，與樸樹相比速生白榆的Fo、Fm和Fv/Fm下降不明顯，但在>2.5‰鹽脅迫下速生白榆的非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)較樸樹增加更明顯。研究表明，樸樹葉綠素含量在每個鹽脅迫濃度下均顯著高于速生白榆，但在大于2.5‰濃度脅迫下速生白榆的熒光參數(shù)變化較樸樹占優(yōu)勢；在非環(huán)境脅迫及較低鹽脅迫條件下(≤2.5‰)，樸樹較速生白榆具有更好的光化學性能，但在較高鹽脅迫條件下(>2.5‰)，速生白榆光合參數(shù)及熒光參數(shù)較樸樹變化穩(wěn)定，能更好的適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境。

關(guān)鍵詞:樸樹；速生白榆；鹽脅迫；葉綠素含量；光合特性；葉綠素熒光

因受各種因素的影響，鹽堿土面積逐年增加，鹽堿地的開發(fā)利用、改良顯得尤為重要。選育種植耐鹽堿植物是改良鹽堿土最行之有效的方法之一。鹽脅迫在不同程度上影響了楊樹( PopulusL.)、桑樹( Morus albaL.)、鹽樺( Betula halophilaChing.exP.C.Li)、甜高粱( Sorghum bicolorL.)等[1-4 ]植株生長。而鹽分脅迫通過抑制植株的光合作用來間接地影響其生長發(fā)育。迄今為止鹽脅迫下植物光合速率下降的原因還未形成統(tǒng)一的認識，但研究表明鹽脅迫會影響植物葉綠素的光能轉(zhuǎn)換、電子傳遞和暗反應(yīng)等一系列的光能反應(yīng)[1]。近年來葉綠素熒光技術(shù)已成為探測和分析植物光合作用、光化學性能的有效手段，葉綠素熒光動力學參數(shù)(Fo、Fm、Fo′、Fm′、Fv′/Fm′)可以作為評價植物抗逆性的有效指標[5-8]。目前植株的耐鹽性研究主要集中在人工模擬(配制NaCl鹽溶液)鹽脅迫下的盆栽試驗，而對于模擬鹽堿地自然生境下的耐鹽性研究未見報道。

1材料和方法

1.1實驗材料

以樸樹和速生白榆一年生實生苗為試材，分別由山東省泰安肥城市小尚村和山東省林業(yè)科學院東營分院提供。本實驗于山東省林業(yè)科學院東營分院試驗池中進行(池子規(guī)格10m×3m×1.4m)，試驗池內(nèi)設(shè)有排水管道，并填充無污染、零鹽害的沙壤土(圖1)。

1.2實驗設(shè)計與處理

選取大小基本一致(地徑5.5～8mm，苗高60～85cm)、生長較為健壯的樸樹和速生白榆幼苗于2015年3月20日植入試驗池中，常規(guī)養(yǎng)護管理使其正常生長3個月后進行土壤鹽脅迫處理。本實驗以2‰鹽濃度為基礎(chǔ)，共設(shè)置5個土壤鹽分梯度，即0‰(CK)、2.0‰、2.5‰、3.5‰和5.0‰，使最高鹽脅迫處理的土壤含鹽量接近本地區(qū)實際(3.5‰～4.5‰)，每個處理設(shè)3個重復，6株為1重復小區(qū)。

圖1　試驗池剖面示意圖Fig.1　Sectional drawing of test tank

試驗池編號Number需達到的土壤含鹽量Requiredsoilsaltcontent/‰原土壤含水量Notwateringsoilmoisture/%含水量達19%需加水量19%moisturecontentneedwater/kg所澆鹽水濃度Needsaltwaterconcentration/‰所加地下鹽水量Requiredundergroundsaltwater/kg澆后測定土壤含鹽量Testedsoilsaltcontent/‰1013.5340000022.013.534003.5339.5072.06332.513.534004.5437.922.60343.513.534006.0824.0323.56555.013.534009.0880.755.014

注：試驗池土重為70 129.75kg,天然地下水含鹽量為34.6‰

Note:Soilweightoftesttankis70 129.75kg.Theundergroundsaltwaterconcentrationis34.6‰

實驗采用山東省林業(yè)科學研究院東營分院濃度為34.6‰的地下天然鹽水配制所需鹽水濃度。為達到相應(yīng)的土壤含鹽量每個試驗池需澆含鹽量為0‰、3.5‰、4.5‰、6.0‰、9.0‰天然地下鹽水。根據(jù)鹽池面積及鹽分梯度計算灌溉鹽水量，并按稱重法計算[9](表1)，各處理每次澆鹽水3 400kg(為了避免一次性土壤含鹽量過高，逐次增加澆灌鹽水濃度，使植株逐漸適應(yīng)脅迫條件，最終達到所需濃度)。定期測定土壤含鹽量并澆灌鹽水，待土壤含鹽量達到指定標準后45d進行實驗指標的測定。

1.3測定指標及方法

1.3.1生長量及葉綠素含量鹽脅迫45d后采用常規(guī)法進行植株苗高和地徑的測量，生長量的測定分3個重復，每個重復3株(取平均值)，并分別計算苗高相對生長率和地徑相對生長率。采用丙酮法進行葉綠素含量的測定[10]，隨機取樣并稱取0.5g的新鮮葉片(剔除葉脈)放入研缽中，加入5mL80%丙酮溶液及5mL無水乙醇研磨至勻漿，黑暗處理15min后，過濾，用80%丙酮清洗殘渣并定容至25mL，樣品提取液分別在663nm和645nm、波長處測定吸光值，按照公式求得葉綠素濃度和含量。

葉綠素濃度(mg·L-1)=(12.72A663-2.59A645)+(22.88A645-4.67A663)

葉綠素含量(mg·g-1)=葉綠素濃度(mg·L-1)×提取液總體積(L)/樣品鮮重(g)

1.3.2葉片光合氣體交換參數(shù)采用Li-6000XT便攜式光合作用系統(tǒng)測定植株葉片的凈光合速率Pn、氣孔導度Gs、胞間CO2濃度Ci和蒸騰速率Tr。測定光強為1 000μmol·m-2·s-1，時間為上午10∶00～11∶30，植株在光照下充分適應(yīng)后在室外進行測定，測定時選取從下往上第3分枝的完全伸展功能葉，每樹種每處理10個重復。

1.3.3葉綠素熒光參數(shù)用Li-6000XT便攜式光合作用系統(tǒng)的熒光檢測系統(tǒng)測定枝條中部3個成熟葉片的葉綠素熒光參數(shù)(取平均值)。將葉片暗適應(yīng)30min，測定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)，之后進行光適應(yīng)的參數(shù)測定，即穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)、光適應(yīng)下最大熒光(Fm′)、光適應(yīng)下初始熒光(Fo′)，并計算非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)及光化學猝滅系數(shù)(qP)。

1.4數(shù)據(jù)處理

用SPSS18.0和Excel2007進行統(tǒng)計分析和制圖, 利用Duncan多重比較法進行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同鹽濃度處理對樸樹和速生白榆幼苗生長量的影響

由表2可知，隨著鹽脅迫濃度的增加，樸樹和速生白榆幼苗的苗高、地徑相對生長率均逐漸降低；與對照(CK)相比，速生白榆幼苗的苗高、地徑相對生長率分別降低39.1%～40.0%和36.8%～39.0%，且在3.5‰和5.0‰鹽脅迫下達顯著水平，而樸樹幼苗的苗高、地徑相對生長率分別降低35.8%～53.6%和30.2%～44.4%，且在2.0‰～5.0‰鹽脅迫下均達顯著水平?？梢姡?jīng)過45d的鹽脅迫處理，樸樹和速生白榆幼苗正常生長均受到不同程度抑制，且抑制程度隨著鹽脅迫濃度的增加而加??；相同鹽脅迫強度下，樸樹相對生長量下降幅度明顯大于速生白榆，速生白榆的耐鹽性比樸樹更強。

表2　不同鹽脅迫下樸樹和速生白榆幼苗的相對生長率

注：表中同行數(shù)據(jù)所標不同小寫字母代表不同濃度鹽處理間的差異達0.05顯著水平

Note:Thedifferentlowercaselettersindicatethesignificantdifferencesamongdifferentsaltstressesat0.05level

不同小寫字母表示處理間差異達0.05顯著水平圖2　鹽脅迫對樸樹和速生白榆幼苗葉綠素含量的影響The different lowercase letters reflect significant differences among treatments at 0.05 levelFig.2　Effects of salt stress on chlorophyll content in seedlings of C. sinensis and U. pumila

2.2不同鹽濃度處理對樸樹和速生白榆葉綠素含量的影響

圖2顯示，隨著鹽脅迫處理濃度的增加，樸樹幼苗葉片的葉綠素含量呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，并在2.0‰和2.5‰的鹽脅迫處理下分別比CK顯著增加了18.04%和16.48%(P<0.05)，而在3.5‰和5.0‰處理下分別比CK下降了4.0%和8.67%；同時，速生白榆的葉綠素含量則表現(xiàn)出先降后升的變化趨勢，但在各強度鹽脅迫處理下均顯著低于CK，降幅為18.23%～55.38%，并在5.0‰處理下葉綠素含量(0.729mg·g-1)達到最低水平。另外，各處理間速生白榆的葉綠素含量均存在顯著性差異，且相同處理下兩樹種間葉綠素含量也存在顯著性差異。以上結(jié)果說明速生白榆的葉綠素含量在各濃度鹽脅迫下均受到顯著抑制，對鹽脅迫更敏感，而樸樹幼苗葉片的葉綠素含量在低濃度鹽脅迫下反而顯著提高，僅在高濃度下受到顯著抑制。

2.3不同鹽濃度處理對樸樹和速生白榆主要光合參數(shù)的影響

2.3.1凈光合速率隨著鹽脅迫濃度的增加，速生白榆和樸樹幼苗葉片凈光合速率(Pn)均表現(xiàn)出先緩慢上升后下降的變化趨勢(表3)。其中，速生白榆幼苗葉片Pn在2.0‰鹽濃度處理下達到最大值，此時比CK顯著增加20.88%；當鹽脅迫濃度大于2.0‰時，速生白榆Pn均低于CK，并在5.0‰濃度處理下達到最低值，此時顯著低于CK約31.4%；樸樹幼苗葉片Pn在2.5‰濃度處理時達到最大值，此時比CK增加1.20%(P>0.05)，在3.5‰和5.0‰濃度處理下比CK分別顯著降低35.03%和46.82%。在相同處理濃度下，樸樹幼苗葉片Pn高于速生白榆，但僅在CK和2.5‰處理下存在極顯著差異(P<0.01)；樸樹幼苗Pn在較高鹽濃度脅迫下更易受到抑制而下降，且下降幅度大于速生白榆。

2.3.2氣孔導度和胞間二氧化碳濃度表3顯示，氣孔導度(Gs)與植物葉片保水能力和CO2濃度有關(guān)，速生白榆和樸樹葉片的Gs變化趨勢相似，均隨著鹽脅迫強度的增加而先增加后下降；速生白榆 Gs在2.0‰濃度脅迫時達到頂峰，比CK顯著增加50%，后緩慢下降，并與CK差異不顯著；樸樹Gs在2.5‰鹽濃度脅迫處理下達到最大值，但與CK差異不顯著，而在3.5‰和5.0‰鹽脅迫下分別比CK顯著下降49.03%和67.74%。同時，樸樹和速生白榆葉片Ci在各濃度鹽脅迫處理下均顯著高于相應(yīng)CK, 它們的增幅分別為17.31%～20.51%和8.65%～14.21%，速生白榆Ci在各鹽脅迫處理間差異顯著，而樸樹Ci在各鹽脅迫處理間無顯著差異；除3.5‰處理外，其余處理下速生白榆Ci均顯著小于相應(yīng)樸樹。此外，在>2.5‰處理下樸樹在Gs下降情況下，Ci卻出現(xiàn)升高現(xiàn)象。說明，在較高鹽濃度的鹽脅迫下，非氣孔因素是樸樹凈光合速率降低的主導因素。

2.3.3蒸騰速率和水分利用效率從表3可知，速生白榆葉片在2.0‰濃度處理下Tr達到最大，并顯著高于CK，在2.5‰鹽脅迫下與對照相近，而在3.5‰和5.0‰ 鹽脅迫下比CK顯著下降，且各鹽脅迫處理間差異顯著；樸樹Tr隨鹽脅迫強度的變化沒有明顯的規(guī)律性，分別在2.5‰和5.0‰處理下達到最大和最小值，而在2.0‰和5.0‰處理下比CK顯著降低；各濃度處理樸樹的Tr均高于相應(yīng)速生白榆，且除2.0‰處理外，均達到顯著水平。同時，水分利用率(WUE)是衡量植物水分利用和光合作用的關(guān)系的一種重要生理指標[11-12]。從表3中看出，兩樹種的WUE隨著鹽脅迫濃度的變化比較復雜，速生白榆WUE僅在3.5‰鹽脅迫處理下高于CK并達到最大值，但其在2.0‰、3.5‰和5.0‰鹽脅迫處理下均與CK無顯著差異，其在2.5‰處理下達最小值，并比CK顯著下降30.7%；樸樹WUE在各鹽脅迫處理下均不同程度地低于CK(3.7%～35.40%)，并在3.5‰處理下達到顯著水平； 以上結(jié)果說明在非鹽脅迫環(huán)境或較高的鹽脅迫環(huán)境下(>5‰)，速生白榆WUE變化幅度小，且顯著高于樸樹。

表3　鹽脅迫對樸樹和速生白榆幼苗 Pn、Gs、Ci、Tr、WUE的影響

注：同列數(shù)據(jù)所標不同小寫字母代表同一樹種不同濃度鹽處理間的差異達0.05顯著水平；*和**分別代表同一鹽脅迫處理下樸樹與速生白榆之間在0.05和0.01水平存在顯著性差異；表中數(shù)值為10次重復均值 ±標準差

Note:Thedifferentlowercaseletterreflectsthedifferenceswithinthesametreespeciesunderdifferentsaltstressesat0.05level； *and**indicatesignificantdifferencebetweenC. sinensisandU. pumilaunderthesamesaltstressat0.05and0.01level，respectively;Dataareastheformofmean±standarderror

2.4不同鹽濃度處理對樸樹和速生白榆葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.4.1熒光產(chǎn)量和最大光化學效率初始熒光(Fo)反映PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量，與葉片葉綠素濃度有關(guān)[13]。由圖3，A可以看出，樸樹幼苗葉片F(xiàn)o隨著鹽脅迫濃度的增加表現(xiàn)出先下降后上升的變化趨勢，并在2.5‰鹽濃度處理下達到最低值，且與其他處理差異顯著；樸樹Fo值在5.0‰脅迫處理時達到最大值，并顯著高于CK和其他鹽脅迫處理。同時，速生白榆Fo值在各濃度鹽脅迫處理下變化不大，各處理間Fo值差異不顯著。兩樹種相比較，樸樹的Fo值在較低和較高濃度鹽脅迫下高于速生白榆，且在對照、2.0‰和5.0‰處理下兩樹種Fo值間差異達極顯著水平(P<0.01)。

圖3　鹽脅迫對樸樹和速生白榆幼苗葉綠素熒光參數(shù)的影響Fig.3　Effects of salt stress on chlorophyll fluorescence parameters of C. sinensis and U. pumila seedlings

圖4　鹽脅迫對樸樹和速生白榆幼苗熒光猝滅系數(shù)的影響Fig.4　Effects of salt stress on fluorescence quenching coefficients of C. sinensis and U. pumila seedlings

Fm是暗適應(yīng)的光合機構(gòu),能夠反映PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量。從圖3，B可以看出：隨著土壤鹽脅迫的強度的增加，樸樹和速生白榆的Fm都表現(xiàn)緩慢下降的變化趨勢。在2.5‰脅迫處理下，樸樹Fm比CK顯著下降18.14%，速生白榆在2.5‰和5.0‰的鹽脅迫處理下，F(xiàn)m值分別比CK顯著下降14.8%和14.72%；由圖3，B可知，在整個鹽脅迫過程中速生白榆Fm較樸樹變化穩(wěn)定，在≤3.5.‰土壤鹽脅迫下速生白榆Fm顯著高于樸樹，且兩樹種間Fm變化差異顯著(F=1.140，P<0.05)。

Fv/Fm是暗反應(yīng)下PSⅡ最大光化學效率，能反映PSⅡ反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)換效率，也是衡量植株脅迫程度的常用指標[14]。圖3，C所示：隨著土壤鹽脅迫強度的增加樸樹和速生白榆Fv/Fm都表現(xiàn)上升-下降的變化趨勢，樸樹Fv/Fm在3.5‰鹽脅迫處理下達到最大值，且與CK達到顯著差異水平，隨著鹽濃度的增加樸樹Fv/Fm緩慢下降，差異不顯著；每個鹽脅迫處理階段速生白榆Fv/Fm值基本穩(wěn)定，變化幅度小，其中在5.0‰處理下速生白榆Fv/Fm達到最低水平，但與其他處理差異不顯著。比較兩樹種可以看出，每個鹽脅迫階段速生白榆的Fv/Fm均明顯高于樸樹，且變化較樸樹穩(wěn)定。以上結(jié)果說明樸樹Fv/Fm對鹽分脅迫反應(yīng)敏感，樸樹葉片的光合機構(gòu)較速生白榆葉片更易受鹽脅迫的影響。

2.4.2熒光猝滅動力學系數(shù)NPQ反映PSⅡ天線色素所吸收光能中用于熱耗散的比例，高的NPQ有利于過剩光能的及時耗散，從而避免光系統(tǒng)的損害[15-18]。由圖4，A可以看出，樸樹在整個鹽脅迫處理期間NPQ變化幅度較小，但是在2.5‰鹽脅迫處理下，NPQ小于CK，并達到顯著差異水平；每個鹽脅迫處理下速生白榆的NPQ均大于CK，并在5.0‰鹽脅迫處理下達到最大值比較而言，樸樹葉片的NPQ顯著小于速生白榆，但是變化較速生白榆穩(wěn)定，表明在非脅迫環(huán)境及較低鹽脅迫條件下，樸樹葉片能穩(wěn)定的將更多的光能用于光合電子傳遞；圖4，B中看出：較低鹽脅迫處理下，樸樹和速生白榆的qP變化趨勢基本一致，土壤含鹽量大于2.5‰時樸樹qP表現(xiàn)緩慢下降趨勢，并且在5.0‰鹽脅迫下顯著低于CK，在CK、2.0‰、2.5‰、3.5‰鹽脅迫處理下樸樹qP均大于速生白榆，且差異顯著。表明在非脅迫環(huán)境及鹽脅迫條件下，樸樹葉片比速生白榆葉片具有較好的光化學性能。

3討論與結(jié)論

生長量是植物對鹽脅迫響應(yīng)的綜合體現(xiàn)，也是對鹽脅迫的綜合反應(yīng)。本實驗結(jié)果表明，樸樹和速生白榆幼苗的生長量(苗高、地徑)在各濃度鹽脅迫下均受到不同程度的抑制，并且鹽濃度越大抑制效應(yīng)越明顯；隨著鹽脅迫強度的增加，樸樹相對生長量顯著下降(P<0.05)，并在5.0‰鹽脅迫處理下達到最低水平，而同期速生白榆相對生長量高于樸樹，因而速生白榆耐鹽性強于樸樹。

植物的生長與其葉綠素含量和光合參數(shù)密切相關(guān)。首先，植物葉綠素含量在鹽脅迫下會發(fā)生相應(yīng)的適應(yīng)性變化，而植物種類不同葉綠素含量變化也存在著差異。本實驗中，在低濃度鹽脅迫下樸樹幼苗葉綠素含量比非鹽條件下含量高，而在較高濃度鹽脅迫處理下其含量顯著低于正常水平。這可能是由于在低鹽脅迫下植物自身進行機能調(diào)節(jié)，加速了葉綠素合成，以維持正常的光合作用，從而增強樸樹對鹽脅迫的耐受能力，進而說明較低濃度的鹽脅迫能促進樸樹的生長；而隨著鹽脅迫程度的加劇，樸樹幼苗葉綠素含量逐漸降低，這可能因為鹽脅迫造成的離子毒害使葉綠素及葉綠素蛋白的結(jié)合變得松弛，破壞了葉綠素結(jié)構(gòu)，同時還增加了葉綠素酶活性，進而加速葉綠素分解，最終導致葉綠素含量降低[19-21]，這也說明樸樹對鹽脅迫的忍耐程度是有限的。比較而言，速生白榆葉片的葉綠素含量下降幅度大于樸樹，表明速生白榆葉片葉綠素含量更易受到鹽脅迫環(huán)境的影響。

其次，植物在鹽脅迫逆境條件下其自身光合作用效率會產(chǎn)生相應(yīng)的變化。本實驗結(jié)果表明：隨著鹽脅迫程度的增強，速生白榆Pn變化幅度較樸樹小，說明樸樹Pn對鹽分脅迫的反應(yīng)比速生白榆更敏感。鹽脅迫造成的離子毒害、滲透脅迫和營養(yǎng)不平衡是導致樸樹Pn下降的主要原因[22-24]。目前，普遍認為鹽脅迫下植物光合速率降低的主要因素有氣孔限制和非氣孔限制兩種。本實驗中，鹽脅迫條件下樸樹Gs存在下降趨勢，而其Ci濃度卻增加，表明非氣孔限制是影響樸樹光合速率下降的主要因子；同時，氣孔限制是低濃度鹽脅迫(<2‰)條件下導致速生白榆光合速率下降的主要限制因子，但是非氣孔限制是大于2.0‰鹽脅迫下速生白榆光合速率下降的主要因素。這可能是由于中度鹽脅迫下植株RuBP羧化酶的活性下降，致使非氣孔限制成為影響速生白榆光合的主要因素[25]。從光合作用角度分析，在中度鹽堿脅迫下(>2.5‰)，速生白榆光合反應(yīng)的變化較樸樹穩(wěn)定，表現(xiàn)出良好的耐鹽性，所以速生白榆更適宜在鹽脅迫生境下生長。

另外，鹽脅迫條件下土壤中的鹽分勢必會影響植株光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，致使光化學活性下降[26-28]，這可在植株的葉綠素熒光參數(shù)上反映出來。本試驗結(jié)果顯示，樸樹幼苗葉片初始熒光(Fo)在高于2.5‰鹽脅迫處理下比CK顯著上升，而同期相應(yīng)的速生白榆幼苗Fo的變化較穩(wěn)定；同時，在5.0‰鹽脅迫處理下，樸樹最大熒光(Fm)和PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)下降幅度較大。說明速生白榆光化學性能在鹽脅迫下不易顯著影響，其葉片的光合機構(gòu)在較高鹽脅迫下(5.0‰)更不易受鹽脅迫的傷害。另外，速生白榆葉片非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)在鹽脅迫下較樸樹葉片顯著增加，而樸樹葉片的光化學猝滅系數(shù)值(qP)在低于5.0‰鹽脅迫處理時均顯著高于速生白榆葉片。因而，速生白榆幼苗在鹽脅迫下可通過提高熱耗散消耗過多激發(fā)能來適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，其在鹽脅迫下自我保護能力強于樸樹；而樸樹葉片在非脅迫環(huán)境及較低鹽脅迫條件下(2.0‰、2.5‰和3.5‰)較速生白榆葉片具有更好的光化學性能。

綜上所述，樸樹幼苗葉綠素含量在每個鹽脅迫濃度下均顯著高于速生白榆幼苗，但速生白榆的熒光變化在大于2.5‰鹽脅迫下較樸樹占優(yōu)勢；樸樹在非脅迫環(huán)境或較低鹽脅迫條件下(≤2.5‰)的光化學性能優(yōu)于速生白榆，其葉片自身光合機構(gòu)的組成或與光化學性能相關(guān)酶類的活性在低鹽脅迫下優(yōu)于速生白榆葉片；在較高鹽脅迫條件下(>2.5‰)，速生白榆幼苗相對生長量、光合作用參數(shù)及葉綠素熒光參數(shù)較樸樹變化穩(wěn)定，能更好地適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，具有更好的耐鹽性。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

PhotosyntheticCharacteristicsandChlorophyllFluorescenceParametersofCeltis sinensisandUlmus pumilaL.SeedlingunderSaltStress

ZHOUDandan1,LIUDexi2,LICunhua1*,CHENMiaomiao1,LIUGuimin2,YANGQingshan2,LIYongtao2

(1CollegeofForestryShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China;2ShandongAcademyofForestrySciences,Ji’nan250014,China)

Abstract:The annual Celtis sinensis and Ulmus pumila L. seedlings as test material to measure the growth, chlorophyll content, photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of C. sinensis and U. pumila The desired salt concentration is made up 34.6‰ of the underground natural saline water, the soil reached 2‰,2.5‰,3.5‰ and 5‰ salinity separately. The growth (height and ground diameter) , varieties of chlorophyll content, photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of C. sinensis and U. pumila were measured after 45 days to study their salt tolerance. The results showed that: (1) the growth of U. pumila was always higher than that of C. sinensis in all salt stress test. The C. sinensis chlorophyll content increased first，and then decreased, but, chlorophyll content of U. pumila less than control group and declined in every salt treatment. (2) Under different salt stress, initial fluorescence (Fo) , maximal fluorescence (Fm) and photo-chemical efficiency of PS Ⅱ (Fv/Fm) of C. sinensis and U. pumila are dropped. Compare these two species, these fluorescence parameters(Fo, Fm, Fv/Fm) of U. pumila slightly decrease, but,the non-photochemical quenching coefficient (NPQ) of U. pumila increased significantly than that of C. sinensis when soil salt content more than 2.5‰. The chlorophyll content of C. sinensis is always higher than that of U. pumila under every salt stress, but the chlorophyll fluorescence is lower under higher salt stress condition(>2.5‰); Under the condition of non-stress and lower salt stress, C. sinensis leaves possess better photochemical performance than that of U. pumila leaves. In conclusion, when soil salt content was higher (>2.5‰). the changes of the photosynthetic and fluorescence parameters of U. pumila more stable than that of C. sinensis. Consequently, under salt stress environment, U. pumila can better adapt to salt stress environment than C. sinensis.

Key words:Celtis sinensis; Ulmus pumila L.; salt stress; chlorophyll content; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence

文章編號:1000-4025(2016)05-1004-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.1004

收稿日期:2015-12-14;修改稿收到日期:2016-03-25

基金項目:林木良種選育“黃河三角洲濱海鹽堿地高抗逆植物材料選育”(項目編號：2012LZ12-03).

作者簡介:周丹丹(1991-)，女，碩士研究生，主要從事園林植物研究。E-mail: 1240017640@qq.com． *通信作者:李存華，副教授，碩士生導師，主要從事園林植物栽培生理和園林植物種質(zhì)資源研究。E-mail:cunhualee@126.com．

中圖分類號:Q945.79

文獻標志碼:A