多裂駱駝蓬種皮紋飾和粘液的解剖結(jié)構(gòu)特征及其對種子擴(kuò)散和萌發(fā)的影響

陳曉翠 ，陸嘉惠,2,3*，陳超南，韓　春，宋　鳳，牛清東

(1石河子大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，新疆石河子 832003；2 新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆石河子 832003；3 石河子大學(xué) 甘草研究所，新疆石河子 832003)

多裂駱駝蓬種皮紋飾和粘液的解剖結(jié)構(gòu)特征及其對種子擴(kuò)散和萌發(fā)的影響

陳曉翠1，陸嘉惠1,2,3*，陳超南1，韓春1，宋鳳1，牛清東1

(1石河子大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，新疆石河子 832003；2 新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆石河子 832003；3 石河子大學(xué) 甘草研究所，新疆石河子 832003)

摘要:利用體視顯微鏡和掃描電子顯微鏡觀察了荒漠植物多裂駱駝蓬粘液質(zhì)種皮吸水前后的形態(tài)變化，通過種子吸水-脫水、粘土、漂浮和萌發(fā)實驗研究了種皮紋飾和粘液特征在種子擴(kuò)散和萌發(fā)中的適應(yīng)意義，以期為研究該物種在荒漠環(huán)境中的適應(yīng)策略提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：(1)多裂駱駝蓬種皮紋飾由表皮細(xì)胞外切向壁的附屬物向外突起形成，呈多面體網(wǎng)紋狀；種皮紋飾上覆蓋1層粘液薄膜，將多面體網(wǎng)眼圍成封閉的腔，種子吸水后粘液薄膜變成凝膠狀，腔內(nèi)有氣泡產(chǎn)生；粘液薄膜經(jīng)過反復(fù)吸水-脫水后逐漸溶解消失。(2)種皮網(wǎng)眼狀腔室結(jié)構(gòu)和粘液薄膜可使種皮紋飾內(nèi)儲存空氣，以增強(qiáng)種子的漂浮能力，有助于種子擴(kuò)散；種皮紋飾和粘液還增強(qiáng)了種子的粘土能力，使種子錨定在土壤表面，避免種子裸露和活力喪失；此外，種皮紋飾及粘液的快速吸水和保水能力能防止種子失水，有效維持該物種在荒漠環(huán)境中的土壤種子庫。(3)種皮紋飾和粘液雖可抑制種子萌發(fā)，但能促進(jìn)幼根的伸長生長，對增強(qiáng)幼苗的建植能力有一定積極作用。

關(guān)鍵詞:種皮粘液；種子擴(kuò)散；種子萌發(fā)

被子植物種皮由珠被細(xì)胞分化而來，其結(jié)構(gòu)高度特化且形態(tài)多樣，反映了種子在不同生境傳播和萌發(fā)的多重適應(yīng)性，種皮紋飾和粘液質(zhì)的產(chǎn)生也是其適應(yīng)特征之一[1]。據(jù)報道，亞麻科[2]、爵床科[3]、十字花科[4]、菊科[5]等110個科植物的種子具有特殊的種皮紋飾，并能夠產(chǎn)生粘液，在種子擴(kuò)散、萌發(fā)以及幼苗生長等方面具有重要的生態(tài)學(xué)意義[6-10]。例如豐富的種皮粘液能減少種子在水中的比重，使小種子能擴(kuò)散至較遠(yuǎn)的距離[11-13]；種皮紋飾和粘液能增強(qiáng)種子的附著能力，粘附在動物和其它植物上，實現(xiàn)外附傳播[14]；另外，種皮紋飾和粘液還能使種子錨定在大植株下的土壤表層或根部，從而逃避干旱、裸露的土壤環(huán)境[15-17]。在種子萌發(fā)方面，不同植物粘液質(zhì)種皮對種子萌發(fā)的影響不同，有的能夠促進(jìn)種子萌發(fā)[18-19]，而有的抑制[15,20]或不影響種子的萌發(fā)和生長[21]。

多裂駱駝蓬(Peganum multisectum)是蒺藜科(Zygophyllaceae)駱駝蓬屬(PeganumL.)的多年生草本植物，主要分布于陜西北部、內(nèi)蒙古西部、寧夏、甘肅和青海等干旱、半干旱地區(qū)，其種子萌發(fā)對溫度、水分條件和土壤埋藏深度要求較低，對嚴(yán)酷的干旱環(huán)境具有較好的適應(yīng)性[22-23]。馬驥等人曾推測多裂駱駝蓬的種皮紋飾有利于種子在干旱環(huán)境下吸收和保留水分[24]，但目前有關(guān)其種皮紋飾和粘液的生態(tài)適應(yīng)意義還未見詳細(xì)報道。我們在對多裂駱駝蓬的野外考察中，發(fā)現(xiàn)該物種成熟但尚未脫落的種子具有明顯的種皮紋飾及粘液質(zhì)，而脫落并擴(kuò)散后的種子表面粘附土壤顆粒，粘液質(zhì)不明顯或消失，猜測多裂駱駝蓬種皮粘液質(zhì)在種子擴(kuò)散過程中可能與水、土壤產(chǎn)生了吸水、粘附等作用，這些作用可能對種子擴(kuò)散和萌發(fā)具有重要的生態(tài)意義。因此，本研究通過多裂駱駝蓬粘液質(zhì)種皮特征的觀察、種皮紋飾和粘液的吸水-脫水、粘土和漂浮特性及其對種子萌發(fā)的影響研究，以期揭示該物種皮紋飾和粘液在種子擴(kuò)散及萌發(fā)過程中的生態(tài)學(xué)意義，為中國荒漠植物粘液種子生態(tài)功能的研究提供新資料。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

實驗材料采集地位于甘肅省張掖市民樂縣(38°16′19″N，100°22′59″E)的棄耕地，該區(qū)域海拔1 589～5 027m，以溫帶大陸性荒漠草原氣候為主，風(fēng)大沙多，年沙塵暴日數(shù)為20～38d；年平均氣溫3.5～5.2℃，年平均降水量351mm，年潛在蒸發(fā)量超過2 000mm，無霜期140d。全年日照時間2 592～2 977h，太陽年輻射總量為127～143kcal/cm2。該區(qū)植被稀疏，以多裂駱駝蓬為優(yōu)勢種，伴生植物主要為短花針茅(Stipa breviflora)和頂羽菊(Acroptilon repens)，其次為豬毛菜屬(Salsola)、駝蹄瓣屬(Zygophyllum)、絹蒿屬(Seriphidium)、賴草屬(Leymus)和黃耆屬(Astragalus)的一些荒漠物種。

1.2實驗材料

2014年8月收集多裂駱駝蓬蒴果成熟裂開但尚未散播的種子，裝入信封在室溫條件(溫度為18～25 ℃，相對濕度約30%)下保存。

1.3研究方法

1.3.1種皮紋飾和粘液質(zhì)形態(tài)觀察2014年10月用掃描電子顯微鏡(LEO，1430VP，Germany)和體視顯微鏡(Olympus，SZX12，Japan)觀察吸水/脫水前后種子的表面形態(tài)和橫切面，并通過常規(guī)石蠟切片法制片對種皮解剖結(jié)構(gòu)作進(jìn)一步觀察。種子用釕紅染色后再用蒸餾水洗去多余的染液，在體視顯微鏡下觀察染色情況，驗證是否存在果膠類物質(zhì)[4,25]。

1.3.2種皮紋飾和粘液對種子吸水-脫水的影響2014年11月，以完整種子(圖1，A)作對照，去紋飾種子(用解剖刀輕輕刮去種皮紋飾和粘液，但不能破壞種皮的完整性，圖1，B)為材料，在室溫(溫度為18～25 ℃，相對濕度約30%，下同)條件下，進(jìn)行吸水-脫水實驗。分別選取完整種子和去紋飾種子各100粒，共4個重復(fù)，放入加有15mL蒸餾水的墊有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，在0時刻(未放入時)對每組種子稱重，然后每隔10min將培養(yǎng)皿傾斜，用濾紙吸盡種子表面水分后再稱量種子的質(zhì)量，記錄數(shù)值，直到質(zhì)量不再增加時為吸水飽和狀態(tài)；將吸水飽和的種子取出，置于常溫下脫水干燥，每10min測量1次種子質(zhì)量，直到質(zhì)量恒定。每組種子的吸水量用以下公式表示[21,25]：Wi% = [(Wi- Wd)/ Wd] × 100，其中Wi和Wd分別表示吸漲種子和干種子的質(zhì)量。

1.3.3種皮紋飾和粘液對土壤粘附力的影響2014年12月，在室溫條件下，以100粒種子為1組，完整種子為對照組，去紋飾種子為處理組，設(shè)4個重復(fù)，將每組種子分別稱重后浸沒在蒸餾水中直到完全吸漲，然后放置到盛有原生境干燥土壤的培養(yǎng)皿中，滾動直到它們不會再粘更多的土壤顆粒之后，將粘附土壤的種子在室溫條件下干燥后再測其質(zhì)量。粘土種子質(zhì)量增加倍數(shù)(Mt′)用Mt′ = Ms/Md計算，其中Ms和Md分別表示種子粘土后的質(zhì)量和干種子的質(zhì)量[14]。

1.3.4種皮紋飾和粘液對種子漂浮的影響自然條件下，降雨引起的地表徑流可能會影響種子的擴(kuò)散，為驗證種皮紋飾和粘液質(zhì)對由地表徑流引起的種子擴(kuò)散的影響，在實驗室條件下，比較了完整種子和去紋飾種子的漂浮特性。在100mL玻璃燒杯內(nèi)進(jìn)行漂浮實驗，為降低種子表面張力的干擾，對完整種子和去紋飾種子預(yù)先做了以下處理：(1)無任何處理；(2)玻璃棒攪拌10s；(3)在100r/min下的搖床中震蕩5min；(4)在100r/min下的搖床中震蕩10min，每個處理30粒1組，共4個重復(fù)，以上處理結(jié)束后開始記錄漂浮的種子數(shù)目，每隔24h記錄1次，持續(xù)10d。

1.3.5種皮紋飾和粘液對種子萌發(fā)的影響2015年1月研究種皮紋飾和粘液對種子萌發(fā)的影響。將種子分為3組：(1)完整種子：對照；(2)去紋飾種子：通過與對照比較，分析種皮紋飾和粘液對種子萌發(fā)是否存在物理機(jī)械抑制作用；(3)紋飾種子+種皮紋飾、粘液的浸出液：在種子萌發(fā)過程中，用種皮紋飾、粘液的浸出液代替蒸餾水培養(yǎng)去紋飾種子，分析種皮紋飾、粘液中是否存在水溶性物質(zhì)影響種子萌發(fā)。種皮紋飾和粘液浸出液的制備方法：取200粒種子，用刀片輕輕刮下種皮紋飾和粘液，將種皮紋飾和粘液薄膜研磨后加入100mL蒸餾水，浸泡48h，過濾后取上清液。將以上3組種子置于溫度為25/15 ℃、光照/黑暗各12h(光照強(qiáng)度108μmol·m-2·s-1)條件下的光照培養(yǎng)箱(GXZ-430D，寧波江南儀器廠)進(jìn)行培養(yǎng)，每個培養(yǎng)皿50粒，4個重復(fù)。每天統(tǒng)計種子的萌發(fā)情況及發(fā)芽數(shù)(胚根出現(xiàn)為種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn))，在種子萌發(fā)后第9天計算發(fā)芽率、平均發(fā)芽天數(shù)，并測量種子幼根長(胚軸長+胚根長)。

萌發(fā)結(jié)束時，檢測未萌發(fā)種子的生活力。先將種子用解剖刀切開，如果胚變褐、變軟則為無活力種子，如果胚為白色且堅硬，再用TTC檢測活力，胚全部或大部分被染紅視為有活力，否則為無活力。

種子發(fā)芽率 = 發(fā)芽種子數(shù)/有活力種子數(shù) × 100%

平均發(fā)芽天數(shù) = (G1t1+ G2t2+ …… + Gntn)/(G1+ G2+ …… + Gn)

G為逐日發(fā)芽數(shù)，t為與G相對應(yīng)的天數(shù)[27-29]。

1.4數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)采用Excel2003進(jìn)行數(shù)據(jù)計算，SPSS19.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行one-way方差分析，OriginPro9.0作圖，實驗結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。

2結(jié)果與分析

2.1種皮紋飾和粘液質(zhì)形態(tài)觀察

多裂駱駝蓬種子稍彎曲，呈規(guī)則或不規(guī)則的三棱形或四棱形，其種皮紋飾呈網(wǎng)紋狀(圖1，C)，網(wǎng)眼呈多面體結(jié)構(gòu)，表面覆蓋1層透明的薄膜(圖 1，C、H)，將多面體網(wǎng)眼圍成封閉的腔，經(jīng)釕紅染色后薄膜呈粉紅色(圖 1，E)，說明有果膠存在，薄膜為粘液層。種子吸水后，粘液變成凝膠狀，大部分網(wǎng)眼內(nèi)有氣泡產(chǎn)生(圖 1，I)，并且具有較強(qiáng)土壤粘附力(圖 1，D)，種子失水后，一部分網(wǎng)眼上的粘液薄膜干燥破裂，氣泡全部消失(圖 1，J)。再次吸水后，粘液薄膜仍能變成凝膠狀，但已破裂的薄膜無法恢復(fù)，有少數(shù)網(wǎng)眼內(nèi)形成氣泡(圖 1，K)，多次失水后網(wǎng)眼上的粘液薄膜幾乎全部消失(圖 1，L)。

種子橫切面結(jié)構(gòu)(圖 1，G)表明，多裂駱駝蓬的粘液質(zhì)種皮結(jié)構(gòu)從外到內(nèi)依次為1～3層薄壁細(xì)胞、1層?xùn)艡跔罴?xì)胞和多層肉質(zhì)化細(xì)胞。最外層薄壁細(xì)胞的外切向壁覆蓋附屬物，每隔5～7個薄壁細(xì)胞有2個細(xì)胞縱向伸長(圖 1，G)，附屬物在縱向伸長的表皮細(xì)胞處向外部延伸，圍成種皮的網(wǎng)狀紋飾。柵欄狀細(xì)胞是1層排列整齊的長方形細(xì)胞(圖 1，G、F)，將種皮撕開后發(fā)現(xiàn)該層細(xì)胞呈膜狀。種皮最內(nèi)側(cè)為多層排列緊密的長方形或正方形細(xì)胞(圖 1，G、F)，經(jīng)間苯三酚鑒定，未顯紅色，說明不是石細(xì)胞。

A. 完整種子；B. 去紋飾種子；C. 掃描電鏡下的種子微形態(tài)；D. 粘土后的種子形態(tài)；E. 釕紅染色后的種子形態(tài)；F. 種皮橫切面；G. 種皮橫切面解剖結(jié)構(gòu)；H～L. 分別為干燥、吸漲、脫水、再吸漲、再脫水狀態(tài)下的種皮形態(tài)；MP. 粘液薄膜；SP. 土壤顆粒；m.網(wǎng)眼；par. 薄壁細(xì)胞；pal. 柵欄狀細(xì)胞；suc. 肉質(zhì)化細(xì)胞；emb. 胚；H、J. 箭頭示粘液薄膜；I、K. 箭頭示氣泡;A、B、E、F、H～I(xiàn).標(biāo)尺=1 mm圖1　多裂駱駝蓬粘液質(zhì)種皮形態(tài)及其吸水/脫水前后的變化A. The intact seed ; B. The ornamentation-removed seed ; C. The seed coat micromorphology under scanning electron microscope；D. The seed morphology after adhering sand；E. The seed morphology staining with ruthenium red；F. The cross section of seed coat；G. The anatomical structure of seed coat；H-L are seed coat morphology under dry, hydrated, dehydrated, hydrated again and dehydrated again. MP. Mucilage pellicle；SP. Soil particle；m. Mesh；par. Parenchyma；pal. Paliform cell；suc. Succulent cell；emb. Embryo. H and J. The arrows represent mucilage pellicle on the surface of meshes. I and K. The arrows represent bubbles. A, B, E, F, H-I. bar = 1 mmFig. 1　The mucilaginous seed coat form of Peagnum multisectum and its change before or after absorbed and dehydrated

2.2種皮紋飾和粘液對種子吸水/脫水的影響

完整種子和去紋飾種子的吸水過程具有相似的趨勢(圖2)，大致可分為3個階段：(1)迅速吸水；(2)緩慢吸水；(3)達(dá)到最大持水量后停止吸水。完整種子和去紋飾種子分別在150min和100min達(dá)到最大持水量，達(dá)到最大持水量時重量分別增加了210%和160%。

完整種子、去紋飾種子的脫水過程也可分為3個階段：(1)迅速脫水；(2)緩慢脫水；(3)質(zhì)量不再發(fā)生變化。完全吸漲的完整種子在室溫下比去紋飾種子需要更長時間脫水，去紋飾種子在脫水200min后便恢復(fù)其原來的重量，而完整種子在脫水400min后才恢復(fù)其原來的重量。此外，種子脫水后兩種處理的種子質(zhì)量都比原來有所減輕，1 440min后去紋飾種子的質(zhì)量是干種子重量的-13%，完整種子的質(zhì)量是干種子重量的-23%。

AORS. 去紋飾種子吸水；AIS. 完整種子吸水；DORS. 去紋飾種子失水;DIS. 完整種子失水圖2　多裂駱駝蓬完整種子和去紋飾種子的吸水與脫水動態(tài)變化AORS. Water absorption of the ornamentation-removed seeds；AIS. Water absorption of intact seeds；DORS. Water dehydration of ornamentation-removed seeds; DIS. Water dehydration of intact seedsFig. 2　Time course for water absorption and dehydration of the intact and ornamentation-removed seeds of P. multisectum

2.3種皮紋飾和粘液對土壤粘附力的影響

如表1所示，完整種子和去紋飾種子對土壤的粘附力不同，粘土后完整種子和去紋飾種子質(zhì)量增加倍數(shù)分別為2.84倍和0.72倍，說明種皮紋飾和粘液對土壤粘附力的影響較大，且種子內(nèi)的一些物質(zhì)會隨著吸水和脫水逐漸釋放。

2.4種皮紋飾和粘液對種子漂浮的影響

如圖3所示，完整種子放入水中10d后仍全部處于漂浮狀態(tài)，即使攪拌10s、震蕩5min和震蕩10min的完整種子在10d后也分別有82.5%、60%和45%處于漂浮狀態(tài)，而去紋飾種子在4種處理下，均為放入水中1min內(nèi)便全部下沉(因去紋飾種子的4種處理結(jié)果都相同，圖3只列出了其在無處理時的結(jié)果)，這說明種皮紋飾和粘液可以增強(qiáng)種子的漂浮能力。

2.5種皮紋飾和粘液種皮對種子萌發(fā)的影響

實驗結(jié)果顯示(圖 4,A～C)，完整種子的萌發(fā)率顯著低于去紋飾種子和去紋飾種子+種皮紋飾和粘液浸出液的，但幼根長和平均發(fā)芽天數(shù)顯著大于去紋飾種子和去紋飾種子+種皮紋飾和粘液浸出液種子，而去紋飾種子和去紋飾種子+種皮紋飾和粘液浸出液種子兩者之間的萌發(fā)率、幼根長和平均發(fā)芽天數(shù)差異不顯著。

表1　種皮紋飾和粘液對土壤粘附力的影響

注：Md表示干種子的質(zhì)量；Ms表示種子粘土后的質(zhì)量；Mt′為粘土后質(zhì)量增加倍數(shù)

Notes: Md.Massofdryseeds; Ms.Massofimbibedseedsplussandparticles; Mt′.Numberoftimesseedmassincreasedafteradherenceofsandparticles

ORS. 去紋飾種子;IS. 完整種子圖3　種皮紋飾和粘液對種子漂浮力的影響IS. Intact seeds；ORS. Ornamentation-removed seedsFig. 3　Effects of seed coat ornamentation and mucilage on P. multisectum seeds floation

3討論

3.1多裂駱駝蓬粘液質(zhì)種皮特征及吸水前后的形態(tài)變化

不同植物種皮紋飾、粘液產(chǎn)生的位置及粘液形態(tài)各不相同。如亞麻科植物種子表皮細(xì)胞呈立方體或多角形，外切向壁內(nèi)側(cè)有成層的粘液物質(zhì)，充滿整個胞腔[2,7]；車前科植物Plantago coronopus種子的兩相鄰表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁具有向上突起的種皮結(jié)構(gòu)，垂直于種皮，吸水時能產(chǎn)生粘液物質(zhì)[11]；菊科植物白沙蒿(Artemisia sphaerocephala)種皮表面紋飾呈凹凸不平的溝槽狀，粘液呈層狀堆積，形成條紋狀突起[5-6]。本研究發(fā)現(xiàn)多裂駱駝蓬種皮紋飾呈網(wǎng)紋狀，由表皮細(xì)胞外切向壁上的附屬物向外突起形成。粘液產(chǎn)生位置與亞麻科、車前科植物和菊科相似，由種皮表皮細(xì)胞分泌，覆蓋在多面體網(wǎng)眼上，但與之不同的是多裂駱駝蓬種皮粘液會隨著反復(fù)吸水脫水逐漸消失。本實驗中，粘液質(zhì)種皮吸水前后形態(tài)變化的觀察結(jié)果及種子經(jīng)過吸水/脫水、粘土后的種子質(zhì)量減輕，說明種子在擴(kuò)散傳播中，經(jīng)過反復(fù)吸水/脫水及粘土過程種皮粘液及種子內(nèi)一些物質(zhì)會逐漸釋放到土壤中，這與野外考察的多裂駱駝蓬種子擴(kuò)散后，種子表面覆蓋土壤顆粒，粘液質(zhì)不明顯或消失的現(xiàn)象相吻合。

IS. 完整種子；ORS. 去紋飾種子；ORS+L. 去紋飾種子+種皮紋飾和粘液的浸出液；不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P< 0.05)圖4　種皮紋飾和粘液對多裂駱駝蓬種子萌發(fā)率(A)、幼根長(B)和平均萌發(fā)天數(shù)(C)的影響IS. Intact seeds；ORS. Ornamentation-removed seeds；ORS+L. Ornamentation-removed seeds with lixivium from mucilaginous seed coat. Different lowercase letters indicate significant differences between treatments(P< 0.05)Fig. 4　Effects of seed coat ornamentation and mucilage on P. multisectum seeds germination percentages (A)，the length of young roots(B) and the mean germination days(C)

3.2多裂駱駝蓬種皮紋飾和粘液的生態(tài)學(xué)意義

本研究通過種皮紋飾和粘液對吸水-脫水、粘土、漂浮及種子萌發(fā)影響的研究，認(rèn)為多裂駱駝蓬粘液質(zhì)種皮在種子擴(kuò)散和萌發(fā)過程中具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

(1)增強(qiáng)種子的粘土能力。粘土實驗結(jié)果表明粘液質(zhì)種皮吸水后能粘附大量土壤顆粒，使種子大粒化，防止小種子被螞蟻等動物采食。另外，野外觀察發(fā)現(xiàn)大量種子附著在母株或距母株較近的其他植物根部，或者錨定在土壤中，種皮紋飾和粘液的這種較強(qiáng)的土壤附著力和錨定能力可以防止種子被擴(kuò)散到不利于植物生長的干旱、植被稀少的環(huán)境中，防止種子由于暴曬而死亡，保障了種子庫種子的活力和種群的延續(xù)[13,30-31]。

(2)增強(qiáng)種子的漂浮能力。去紋飾種子在水中1min內(nèi)便全部下沉，而完整種子在水中10d仍有45%的漂浮種子，說明種皮紋飾和粘液能增強(qiáng)種子的漂浮能力。結(jié)合顯微鏡鏡下觀察結(jié)果，吸漲種子種皮的多面體網(wǎng)眼被粘液質(zhì)薄膜覆蓋，形成封閉的腔，腔內(nèi)有氣泡形成，說明粘液質(zhì)種皮能存儲吸納較多的空氣，這對增加種子的漂浮力具有重要作用。多裂駱駝蓬粘液種子的這種漂浮能力與其生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)，在7～9月份種子不斷成熟，而此時西北地區(qū)雷陣雨較多(如2013～2015年)，降雨時間短而量大，很容易形成地表徑流，因此可以推測，種子成熟落地后，若正逢一場大雨，種子便能通過地表徑流實現(xiàn)遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，這不僅為母株的持續(xù)生長提供了保障，而且為子代到達(dá)適宜微生境提供了機(jī)會，減少了同胞子代之間對資源的競爭[32-33]。

(3)增強(qiáng)種子在干旱環(huán)境下吸收和保水的能力。在荒漠極端環(huán)境下，水分是影響種子萌發(fā)的重要因素，荒漠植物種子萌發(fā)所需的主要水分來源于降雨。吸水和脫水實驗結(jié)果表明，相比去紋飾種子，完整種子不僅能更快的吸收水分，還能顯著降低吸漲種子的失水速率，本研究結(jié)果與白沙蒿、異果芥(Diptychocarpus strictus)、抱莖獨行菜(Lepidium perfoliatum)和小車前種子(Plantago minuta)粘液的研究結(jié)果相似[5,14,17,31]。可以推測，在自然環(huán)境下，多裂駱駝蓬的種皮紋飾和粘液可以幫助種子在干旱季節(jié)維持種子持水量，延緩種子的脫水，保持種子活力[34-35]。

(4)抑制種子萌發(fā)，促進(jìn)幼苗生長。種子萌發(fā)實驗結(jié)果表明，種皮紋飾和粘液抑制種子萌發(fā)，但促進(jìn)幼根的伸長生長。而這種對種子萌發(fā)的抑制作用和對幼苗的促進(jìn)作用不是由化學(xué)物質(zhì)引起的，而是由機(jī)械的物理作用引起的，該結(jié)果與蘆娟娟[36]對短命植物異果芥的種皮粘液對種子萌發(fā)影響的研究結(jié)果一致，具體生理生化響應(yīng)還有待進(jìn)一步研究。在荒漠環(huán)境下，多裂駱駝蓬這種抑制種子萌發(fā)的機(jī)制，有助于減少種子庫種子同時萌發(fā)的幾率，形成一個持久的種子庫，對于降雨不可預(yù)測的干旱區(qū)，能減少萌發(fā)風(fēng)險，提高繁殖成功率。而種子一旦萌發(fā)，種皮紋飾和粘液對幼苗生長的促進(jìn)作用則增加了后代的建植能力。

在種子發(fā)育過程中，種皮紋飾和粘液的產(chǎn)生是一個重要的代謝投資，本研究只對其在種子擴(kuò)散和萌發(fā)方面的生態(tài)學(xué)意義進(jìn)行了探究，但在種子成熟、休眠及種子庫維持等方面的作用仍有待深入研究。此外，本研究在探討生態(tài)適應(yīng)意義時對種皮紋飾和粘液進(jìn)行了綜合考慮，它們各自是否有其獨特的功能還有待進(jìn)一步探究。

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(編輯:潘新社)

AnatomicStructureofSeedCoatOrnamentationandMucilageofPeganum multisectumandItsEcologicalAdaptationtoSeedsDispersalandGermination

CHENXiaocui1，LUJiahui1,2,3*，CHENChaonan1，HANChun1，SONGFeng1，NIUQingdong1

(1CollegeofLifeSciences，ShiheziUniversity，Shihezi，Xinjiang832003，China；2TheKeyLaboratoryofOasisEco-agricultureXinjiangProductionandConstructionGroup，Shihezi，Xinjiang832003，China；3InstituteofLicoriceinShiheziUniversity，Shihezi，Xinjiang832003，China)

Abstract:The characteristic changes of mucilaginous seed coat before and after wetting were observed by dissecting microscope and scanning electron microscopy. The effects of seed coat ornamentation and mucilage on water uptake，sand adhesion，floatability and germination of seeds were analyzed. The result showed that: (1) The seed coat ornamentation of Peganum multisectum was formed by outward protruding appendages on the outer periclinal walls of epidermal cells and presented a reticular structure. Pellicles covered on the polyhedral meshes of seed coat ornamentation, making the meshes form closed chambers. After absorbing water，the pellicles became mucilaginous and a lot of bubbles appeared in the mucilage chambers. The mucilage was gradually dissolved and disappeared after water absorption-dehydration. (2) The mucilage layer and chambers of seed can store much air，which facilitated seed floatation on moving water and further dispersal. Meanwhile，seed coat ornamentation and mucilage can enhance adhesive ability of seed to the soil and other plants，thereby escaping from seeds bareness to maintain seed vigor. The seed coat ornamentation and mucilage also can absorb a large amount of water quickly and hold water，thus maintaining soil seed bank in the harsh desert. (3) The mucilaginous seed coat can delay germination but promote seedlings growth in an unpredictable environment，which increasing the ability of plant establishment.

Key words:seed coat mucilage；seeds dispersal；seeds germination

文章編號:1000-4025(2016)05-0930-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.0930

收稿日期:2016-03-08;修改稿收到日期:2016-05-09

基金項目:國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(2014CB954203)、國家自然科學(xué)基金委-新疆聯(lián)合基金重點項目(U1130304)

作者簡介:陳曉翠(1989-)，女，在讀碩士研究生，主要從事藥用植物資源研究。E-mail：cui925424@163.com *通信作者:陸嘉惠，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事藥用植物資源研究。E-mail：jiahuil@shzu.edu.cn

中圖分類號:Q945

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A