一個(gè)水稻半矮化和花發(fā)育異常突變體的遺傳分析和分子定位

初志戰(zhàn) ,謝勇堯 , 胡　琛, 郭海濱, 劉耀光*

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510642;2 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品學(xué)院，廣州 510642；3 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 公共基礎(chǔ)課實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心, 廣州 510642)

一個(gè)水稻半矮化和花發(fā)育異常突變體的遺傳分析和分子定位

初志戰(zhàn)1,謝勇堯1, 胡琛2, 郭海濱3, 劉耀光1*

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510642;2 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品學(xué)院，廣州 510642；3 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 公共基礎(chǔ)課實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心, 廣州 510642)

摘要:從粳稻品種‘日本晴’經(jīng)60Co誘變的M2代材料中發(fā)現(xiàn)一個(gè)半矮化并且花發(fā)育異常突變體sd-df3，其表現(xiàn)為植株半矮化，分蘗增加，半包莖穗，雄蕊發(fā)育不良，無花粉。遺傳分析顯示，該突變體表型受1對隱性核基因控制。以雜合型突變體為母本，與廣親和品種Dular雜交，構(gòu)建F2分離群體，將該基因定位在水稻第3號染色體，In/Del標(biāo)記333591與333818之間的物理距離約為227 kb的范圍，目前該范圍內(nèi)沒有矮化相關(guān)基因報(bào)道。

關(guān)鍵詞:水稻；半矮化并花發(fā)育異常；基因定位；遺傳分析

株高是水稻最重要的農(nóng)藝性狀之一，它直接影響到水稻的高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)。由于矮稈作物通常表現(xiàn)出抗倒伏、葉挺、穗多、增產(chǎn)明顯等優(yōu)點(diǎn)，因此日本在20世紀(jì)30年代末就開始粳稻品種的矮化育種研究。20世紀(jì)50年代末60年代初，半矮生基因sd1的發(fā)現(xiàn)，促成了綜合性狀好的抗倒伏品種的培育，使水稻單產(chǎn)提高20%～30%，引發(fā)了全球水稻生產(chǎn)第一次綠色革命[1]。

根據(jù)水稻的矮化效應(yīng)，可以將矮化分為：矮化、半矮化和極矮化3大類。Takahashi等[2]和Takeda[3]根據(jù)水稻各節(jié)間的分布將水稻矮稈突變體分成dn、dm、sh、d6和nl型等5種類型。

引起植物矮化的因素主要有兩方面，生長環(huán)境是一個(gè)重要的外在因素，矮化主效基因則是決定植株高矮的主要內(nèi)在因素。目前已發(fā)現(xiàn)鑒定近90個(gè)水稻矮化、半矮化突變體，現(xiàn)已克隆的水稻矮化基因有D1[4]、D2[5]、D3[6]、D10[7]、D11[8]、D14/D88[9]、D17[10]、D18[11]、D35[12]、D61[13]、GID1[14]、GID2[15]、BRD1[16]、SD1[17-19]和OSH15[20]。眾多研究表明，許多矮化基因參與到了植物激素尤其是赤霉素(GA)和油菜素類固醇(BR)的生物合成與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，如D18[11]和D35[12]參與GA的合成；SD1[17-19]參與GA的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，D2[5]和D11[8]參與了BR的合成，而D61[13]則通過影響B(tài)R的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)致表型的產(chǎn)生。D3[6]、D10[7]、D14/D88[9]、D17[10]則參與到獨(dú)腳金內(nèi)酯(SLs，strigolactones)的合成與傳導(dǎo)途徑。獨(dú)腳金內(nèi)酯是一種新的植物激素，于2008年被發(fā)現(xiàn)，具有抑制腋芽過度伸長的功能[21]。

盡管眾多的矮化材料被研究，甚至不少基因已經(jīng)被克隆，但是只有sd1(d-47)在育種中得到廣泛應(yīng)用，但是sd1單一資源的應(yīng)用，存在嚴(yán)重的遺傳脆弱性。因此發(fā)掘、克隆和利用新的矮化基因，不僅對研究矮化作用機(jī)理有重要理論意義，對實(shí)現(xiàn)水稻株高的定向改良，實(shí)現(xiàn)水稻穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)也具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

花器官發(fā)育是開花植物繁衍的基礎(chǔ)，近30年來，花發(fā)育的相關(guān)研究取得了迅猛的發(fā)展，尤其在擬南芥和金魚草的研究中，大量的MADS-box基因的成功分離為花發(fā)育的分子生物學(xué)領(lǐng)域研究的一個(gè)重大突破。目前水稻中也發(fā)現(xiàn)有5類MADS-box基因參與了花器官的形成，水稻花器官的發(fā)育模型已從最初的“ABC”模型發(fā)展到“ABCDE”，并且還在不斷補(bǔ)充和完善[22]。

本實(shí)驗(yàn)室利用60Co誘變‘日本晴’，M2代獲得一個(gè)水稻半矮化并花發(fā)育異常突變體。突變體主要表現(xiàn)為各節(jié)間縮短，多分蘗，葉片直立，穗大部分包被于劍葉的葉鞘中，少部分露出葉鞘外，包被于葉鞘內(nèi)的小穗不結(jié)實(shí)。該突變體與ddf1[23]和ddf2[24]表現(xiàn)相似，但為半矮化，因此將突變體暫命名為sd-df3(semi-dwarfanddeformedflower3)。遺傳分析表明，該性狀是由1對隱性基因控制的。本研究對該突變體進(jìn)行形態(tài)特征分析，并對該突變基因進(jìn)行了定位，以期為該基因的克隆與應(yīng)用提供參考。

1材料和方法

1.1突變體材料

60Co誘變‘日本晴’獲得穩(wěn)定遺傳的sd-df3突變體，秧苗按照行距25 cm，株距15 cm插植。插秧后從第3周開始每周對株高、分蘗數(shù)進(jìn)行測量統(tǒng)計(jì)。齊穗后，剝?nèi)ァ毡厩纭蛃d-df3主莖葉鞘后逐一測定各節(jié)節(jié)間長。

1.2方法

1.2.1定位群體的構(gòu)建由于sd-df3 突變體小穂不結(jié)實(shí)，因此不能直接用于雜交，獲得定位群體。因此定位群體的母本選用可分離出半矮化材料的M1群體中的正常植株，父本采用秈稻Dular，雜交后獲得F1種子。播種F1后，自交繁殖獲得F2種子，單株收種。分株系種植F2代，以能分離出半矮化苗的F2群體為定位群體。

1.2.2基因定位基因初步定位：采用SDS法[25]提取28株半矮化植株葉片總DNA用于基因定位?；蜻M(jìn)一步定位：根據(jù)初步定位結(jié)果，采用快速打葉法[26]對635株定位群體植株進(jìn)行兩側(cè)標(biāo)記檢測，并利用內(nèi)部In/Del引物進(jìn)一步縮小定位區(qū)間。

本研究用于基因定位的分子標(biāo)記為In/Del標(biāo)記：一部分為本實(shí)驗(yàn)室已有的，另一部分為根據(jù)已公布的水稻品種‘93-11’和‘日本晴’全基因組序列自行開發(fā)。這些標(biāo)記均勻分布于水稻12條染色體，共147對。

2結(jié)果與分析

2.1突變體表型及農(nóng)藝性狀鑒定

由圖1可以看出，與野生型相比，突變體sd-df3在拔節(jié)期就表現(xiàn)出明顯的矮化表型，葉片短而窄，隨著生育期的推移，表型愈發(fā)明顯。抽穗期，突變體sd-df3株高僅為野生型的58.6%。通過節(jié)間長度調(diào)查發(fā)現(xiàn)，sd-df3穗下第1、2、3、4節(jié)的節(jié)間長度均縮短，分別是野生型的40.7%、51.7%、50.8%和49.1%，可以發(fā)現(xiàn)，各節(jié)間縮短幅度差別不大。根據(jù)節(jié)間長度縮短特點(diǎn)，可以將突變體sd-df3劃為dn類。除了半矮化性狀外，突變體sd-df3還表現(xiàn)小穂不結(jié)實(shí)，無花粉型(圖2)。

A. 成熟期野生型和突變體的植株形態(tài)； B～D. 野生型與突變體節(jié)間長度、分蘗數(shù)及株高的統(tǒng)計(jì)分析：Ⅰ～Ⅳ．穗下第1節(jié)至第4節(jié)；**表示該性狀在0.01水平上差異極顯著圖1　水稻日本晴野生型和sd-df3的形態(tài)學(xué)比較特征A. Plant phenotypes of wild type and sd-df3；B-D. The comparison of internodes length, plant height and number of tillers between wild type and sd-df3 ：Ⅰ-Ⅳ. The upper four internodes down panicle； ** indicate a statistically significant difference (P<0.01)Fig. 1　Comparison of morphological characters between Nipponbare and sd-df3

A. 小穗去除內(nèi)外稃后的表型； B. 雄蕊經(jīng)I2-KI染色后表型圖2　野生型(WT)和sd-df3突變體(MT)小穗形態(tài)分析The spikelets removed lemma and palea； B. The stamen stained with I2-KIFig. 2　Phenotypes of spikelet in sd-df3 mutant (MT) and wild type (WT)

2.2突變體的遺傳分析及定位結(jié)果

選取在兩親本間有多態(tài)性的In/Del標(biāo)記，共有147個(gè)，均勻分布于水稻12條染色體上。用28株突變植株進(jìn)行初定位，將突變基因初步定位在第3號染色體的短臂上， In/Del分子標(biāo)記 333050與334307之間，物理距離約為1 257 kb的范圍。

表1　F2群體株高性狀分離調(diào)查

表2　用于精細(xì)定位的新In/Del標(biāo)記

為了進(jìn)一步縮小定位區(qū)間，選取了F2群體中635株半矮化突變植株做為精細(xì)定位群體。根據(jù)公布的粳稻‘日本晴’與秈稻‘93-11’序列，在In/Del標(biāo)記333050與334307之間，目前只找到了4對在2個(gè)親本有差異的新標(biāo)記(表2)，并最終將突變基因sd-df3定位在In/Del標(biāo)記333591與333818之間，物理距離約為227 kb的范圍(圖3)。

3. 討論

水稻是世界上最重要的糧食作物之一, 半矮生基因sd1的發(fā)現(xiàn)促成了綜合性狀好的、抗倒水稻品種的產(chǎn)生,使水稻產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)了巨大突破。對中國南方稻區(qū)育成的313個(gè)秈稻品種的系譜分析表明，約75.6%具有sd1矮源血統(tǒng)，而粳稻品種矮生性主要來源于‘農(nóng)墾58’和Balila，因此矮化基因單一，存在風(fēng)險(xiǎn)[27]。

圖3　sd-df3在水稻第3號染色體的定位Fig. 3　Location of sd-df3 on rice chromosome 3

本研究通過物理方法誘變獲得一個(gè)半矮化突變體，從拔節(jié)期開始突變體就呈現(xiàn)明顯的矮化特點(diǎn)，分蘗增多，葉片直立，穗大部分包被于劍葉的葉鞘中，并且雄蕊發(fā)育異常，無花粉，小穗不結(jié)實(shí)。由于獨(dú)腳金內(nèi)酯具有抑制腋芽過度伸長的功能，因此該激素導(dǎo)致的水稻矮化往往與分蘗增多相關(guān)聯(lián)[6-9,28]。矮化引起小穗育性下降甚至不育，部分由于矮化植株?duì)I養(yǎng)器官如根、莖、葉等顯著減小，生長弱勢造成，部分由于矮化基因引起了赤霉素的表達(dá)和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)發(fā)生障礙[29-30]，也有部分是由于某個(gè)矮化基因同時(shí)直接控制水稻莖/葉和花器官的發(fā)育，即具有“一因多效”的遺傳性狀表現(xiàn),如ddf1[23]、ddf2[24]和dtl1[31]。本研究sd-df3突變體矮化與雄性不育共遺傳，遺傳分析表明該性狀受單隱性基因調(diào)控，通過圖位克隆將該矮化基因定位于第3號染色體，In/Del標(biāo)記333591與333818之間，物理距離約為227 kb范圍。目前定位于3號染色體的矮化、半矮化基因有ipd1、dlt2、d88/d14/htd2、OsTB1/fc1、OSDWARF4、Brd1、d162(t)和ssd1共8個(gè)，但它們均與sd-df3位置相差較遠(yuǎn)，更非等位基因。目前已報(bào)道的，在第3染色體控制花藥發(fā)育的基因有PAIR1[32]、MEL1[33]、OsAM1[34]、OsSDS[35]、CYP704B2[36]和DPW[37],它們和sd-df3也非等位基因，表型也不同，而ddf1和ddf2分別位于第6和第11染色體，因此可以確認(rèn)sd-df3為一個(gè)新的調(diào)控水稻矮化并花發(fā)育的基因。由于Dular和‘日本晴’在In/Del標(biāo)記333591與333818之間難以找到新的標(biāo)記，因此準(zhǔn)備以‘黃華占’和‘93-11’為新的父本，構(gòu)建新的精細(xì)定位群體。

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(編輯:宋亞珍)

Genetic Analysis and Gene Mapping of a Semi-dwarf and Deformed Flower Mutant in Rice

CHU Zhizhan1, XIE Yongyao1, HU Chen2, GUO Haibin3, LIU Yaoguang1*

(1 College of Life Sciences, South China Agricultural University, State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources, Guangzhou 510642， China;2 College of Food Sciences, South China Agricultural University, Guangzhou 510642， China;3 Center of Experimental Teaching for Common Basic Course, South China Agricultural University, Guangzhou 510642， China)

Abstract:A rice semi-dwarf and deformed flower mutant, temporarily named as sd-df3, was identified from60Co γ-ray radiation mutation in japonica rice variety Nipponbare. The mutant was characterized by semi-dwarf, more tillers, semi-enclosed panicle, stamens dysplasia and non-pollen. Genetics analysis indicated that the mutant was controlled by a single recessive gene. The F2 mapping population was derived from a cross between the heterozygous sd-df3 genotype and a wide compatible variety Dular. The gene was located in a 227 kb region between the In/Del marker 333591 and 333818 on chromosome 3 in rice, which was assumed to be a new gene controlling semi-dwarf and deformed flower.

Key words:rice; semi-dwarf and deformed flower; gene mapping; genetics analysis

文章編號:1000-4025(2016)05-0910-06

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.0910

收稿日期:2016-02-19;修改稿收到日期:2016-04-20

基金項(xiàng)目:亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(SKL-CUSAb-2013-04)；江西省教育廳科技計(jì)劃(GJJ14707)；廣東省自然科學(xué)基金博士啟動項(xiàng)目(2015A030310485)

作者簡介:初志戰(zhàn)(1977-)，博士，講師，主要從事生物化學(xué)與分子生物學(xué)研究。E-mail: chuben@scau.edu.cn; *通信作者:劉耀光，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事生物化學(xué)與分子生物學(xué)研究。E-mail: ygliu@scau.edu.cn

中圖分類號:Q754;Q789

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A