大花黃牡丹訪花昆蟲的種類及活動規(guī)律

帥玉婷，臧建成

（西藏大學農(nóng)牧學院植物科學學院，西藏林芝860000）

大花黃牡丹訪花昆蟲的種類及活動規(guī)律

帥玉婷，臧建成＊

（西藏大學農(nóng)牧學院植物科學學院，西藏林芝860000）

為珍稀瀕危物種大花黃牡丹的有效保護提供科學依據(jù)，采用網(wǎng)捕等方法捕捉大花黃牡丹訪花昆蟲，研究其種類、訪花行為及日活動規(guī)律。結果表明：盛花期大花黃牡丹的訪花昆蟲有6目18科，以膜翅目蜂類、雙翅目蠅類、鞘翅目甲蟲類和鱗翅目蝶類為主要訪花類群；蜂類與食蚜蠅類昆蟲訪花頻率高、數(shù)量大，為主要傳粉昆蟲；訪花昆蟲日活動規(guī)律差異較大，環(huán)境溫度與天氣狀況為主要影響因素。

大花黃牡丹；訪花昆蟲；訪花行為；日活動規(guī)律

訪花昆蟲又稱喜花昆蟲，是指在顯花植物上活動頻繁的昆蟲［1］。在長期的生物進化過程中，訪花昆蟲與顯花植物在物候及營養(yǎng)等方面形成了密切關聯(lián)［24］。顯花植物的花粉傳遞依賴一定的傳粉媒介，除少數(shù)借助風、雨水傳播外，絕大多數(shù)依賴昆蟲傳粉［56］。前人對訪花昆蟲及其與植物間的關系進行研究表明，蟲媒植物通過蜜腺、花粉、顏色和氣味等花部綜合特征吸引訪花昆蟲幫助其傳授花粉［7］，而昆蟲通過形態(tài)結構、生理機能和行為習性等提高獲得報酬的效率［8］，二者間具有緊密聯(lián)系［9］。蟲媒植物缺乏訪花昆蟲或訪花昆蟲的數(shù)量過少均會影響其傳粉，致使種子產(chǎn)量降低，自然種群繁衍受阻，進而導致物種瀕危［10－11］。

大花黃牡丹〔Paeonia ludldiowii（Stern et Taylor）J J Li et D Z Chen，stat〕是毛茛科（Ranunculaceae）芍藥屬（Paeonia）叢生落葉灌木。為西藏特有種，主要分布在米林、林芝等海拔2 500～3 500m的河谷及森林灌叢中［12］。具有純粹且能穩(wěn)定遺傳的黃色基因，是芍藥屬中開花最多，植株最高大的種類，具極高的觀賞價值［13］。種子繁殖是其唯一的生殖方式［14］，且多依賴于昆蟲傳粉以繁衍后代。由于野生大花黃牡丹的分布范圍窄且現(xiàn)存數(shù)量極少，《中國物種紅色名錄》（第一卷）將其列為極瀕危植物［15］。目前，對于大花黃牡丹的相關研究甚少，有關其訪花昆蟲種類、訪花行為及活動規(guī)律的研究至今未見報道。鑒于此，筆者針對西藏林芝高原生態(tài)所種植的大花黃牡丹群落，研究其訪花昆蟲種類、訪花行為及日活動規(guī)律，旨在為珍稀瀕危物種大花黃牡丹的開發(fā)利用及合理有效保護提供科學依據(jù)。

1 調(diào)查研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗于2015年5—6月在位于西藏林芝地區(qū)八一鎮(zhèn)的西藏大學高原生態(tài)研究所（29°40′N，94°20′E）進行。海拔3 005m，年均溫度8.6℃，有效積溫1 800～2 200℃，年均日照2 022.2h，無霜期為160～180d，年平均降水量650～750mm，降水集中在6—9月，平均相對濕度63%，年日照數(shù)1 988.9～2 000.4h。氣候溫暖濕潤，日照充足，雨水充沛，四季分明［16］。大花黃牡丹為遷地保護栽種于高原生態(tài)所研究院內(nèi)的人工居群，已經(jīng)開花多年，完全能正常結實和自然繁殖幼苗。花期5—6月，5月中旬為盛花期。

1.2 供試材料

試驗材料為遷地保護栽種于高原生態(tài)所研究院內(nèi)的大花黃牡丹人工居群，已開花多年且完全能正常結實和自然繁殖幼苗。

1.3 研究方法

1.3.1 訪花昆蟲的收集及其訪花行為觀察 于大花黃牡丹盛花期9：00—16：00連續(xù)4d對訪花昆蟲進行拍照、錄像。觀察記錄其類別、數(shù)量及訪花行為，通過網(wǎng)捕及瓶捕方法捕捉雙翅目、鱗翅目和膜翅目昆蟲，抖動花序收集花序中的半翅目、鞘翅目和纓翅目昆蟲，并帶回實驗室進行鑒定、保存和統(tǒng)計。同時記錄環(huán)境因素和氣象條件。

1.3.2 訪花頻率調(diào)查 選擇1株大花黃牡丹，于盛花期從8：00—16：00連續(xù)4d記錄每朵花上主要類別訪花昆蟲的訪花次數(shù)，計算昆蟲的訪花頻率，單位為次／（花·10min），取4次記錄的平均值。

1.3.3 日活動規(guī)律觀察 選擇標記3叢大花黃牡丹，在盛花期9：00—16：00連續(xù)4d觀察記錄每叢上訪花昆蟲的數(shù)量和種類，統(tǒng)計各類昆蟲的日活動規(guī)律，取4次記錄的平均值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

利用Excell2007進行數(shù)據(jù)整理分析及制圖。

2 結果與分析

2.1 訪花昆蟲的種類

經(jīng)采集鑒定，大花黃牡丹的主要訪花昆蟲分屬于6目18科（表）。包括膜翅目（Hymenoptera）、雙翅目（Diptera）、鱗翅目（Lepidoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、纓翅目（Thysanoptera）和半翅目（Hemiptera）。其中，膜翅目有蜜蜂科（Apidae）、熊蜂科（Bombidae）、蟻科（Formicidae）與葉蜂科（Tenthredinidae），雙翅目有食蚜蠅科（Syrphidae）、花蠅科（Anthomyiidae）、蠅科（Muscidae）、麗蠅科（Calliphoridae）、麻蠅科（Sarcophagidae）和大蚊科（Tipulidae），鱗翅目有粉蝶科（Pieridae）、灰蝶科（Lycaenidae）、蛺蝶科（Nymphalidae）和眼蝶科（Satyridae），鞘翅目有瓢蟲科（Coccinellidae）和葉甲科（Chrysomelidae），纓翅目有薊馬科（Thripidae），半翅目蝽科（Pentatomidae）。

表 大花黃牡丹的訪花昆蟲名錄Table Flower－visiting insects on P.ludldiowii

2.2 主要訪花昆蟲的訪花行為

訪花昆蟲一般在花朵上取食花粉、花蜜，取食植物汁液或捕食其他昆蟲等作為營養(yǎng)補充，有些昆蟲只在花朵上停留并不活動，如，雙翅目大蚊科的西藏短柄大蚊（Nephrotoma xizangensis Yang）。從圖1和圖2可知，訪花次數(shù)最多、頻率最高的類群是膜翅目蜂類，其次是雙翅目蠅類、鞘翅目甲蟲類和鱗翅目蝶類，半翅目和纓翅目昆蟲的訪花頻率低且數(shù)量極少。由于膜翅目、雙翅目、鱗翅目與鞘翅目昆蟲訪花頻率高且數(shù)量多。因此，推測其可能為主要傳粉昆蟲。

圖1 大花黃牡丹不同訪花昆蟲的訪花頻率Fig.1 Visiting frequency of different pollination insects on P.ludldiowii

圖2 大花黃牡丹1d內(nèi)不同訪花昆蟲的總量Fig.2 Average total quantity of different flower－visiting insects on P.ludldiowii in one day

2.2.1 膜翅目蜂類 膜翅目蜂類的攜粉足和足上的花粉籃能高效采集花粉。在訪問花朵時，蜂類先在1朵花上取食，在花瓣上用后足快速收集花粉，再以爬行方式對就近枝干上的花朵進行逐個訪問，訪問完相近的花朵后就迅速飛到另一枝干上進行新一輪的訪問。蜂類在1朵花上停留的時間一般在5～30s，訪花頻率為7次／（花·10min）。

2.2.2 雙翅目蠅類 雙翅目中訪花類群主要是食蚜蠅科昆蟲，不具特定的采粉器，依靠其體毛黏附花粉。蠅類一般在花朵上吸取花蜜、舔舐花粉，落在花瓣上時，用中足及后足支撐身體，之后通過相互搓動前足，以及后足在胸、腹部相互搓動來清理身上的花粉，采食完花蜜及花粉后，會在花朵上短暫停留清理花粉隨即離去。食蚜蠅類昆蟲一般在花朵上停留10～95s，訪花頻率為5次／（花·10min）。

2.2.3 鞘翅目甲蟲類 鞘翅目昆蟲總數(shù)約35萬種，是昆蟲綱最大目，統(tǒng)稱甲蟲［17］。其在取食時體表尤其是腹部黏附大量花粉，在與柱頭接觸或者爬過雌蕊時，即可將花粉黏附在柱頭表面，起到傳粉作用。其在花朵中活動緩慢，但常常在花朵之間遷移，在花中的停留時間一般為10min至數(shù)小時，訪花頻率為3次／（花·10min）。

2.2.4 鱗翅目蝶類 鱗翅目的蝶類在花朵上取食時翅膀通常合攏向上豎起，以足攀附于花瓣上，通過其虹吸式口器吸食花蜜。有時只在花朵上作短暫停留，并不取食，在花中的停留時間為9～150s，訪花頻率為2次／（花·10min）。

2.3 主要訪花昆蟲的日活動規(guī)律

大花黃牡丹不同類群訪花昆蟲的日活動規(guī)律各不相同（圖3）。蜂類活動數(shù)量最多，其次是蠅類、甲蟲類和蝶類?；顒宇愋涂煞譃殡p峰型和單峰型：蜂類、蠅類和蝶類為雙峰型，甲蟲類為單峰型。蜂類的活動高峰期主要集中在11：00—12：00與13：30—14：30；蠅類主要集中在12：00—13：00與14：00—15：00；蝶類在12：00—13：00與13：30—14：30，而甲蟲類活動規(guī)律呈單峰型，在14：00—15：00出現(xiàn)高峰期?？傮w而言，4類主要訪花昆蟲的活動下午多于上午，活動高峰期彼此交錯，既避免了對大花黃牡丹花粉的競爭，又起到了補充授粉的作用。

圖3 主要訪花昆蟲的日活動規(guī)律Fig.3 Diurnal foraging activities of main pollination insects

2.4 環(huán)境因素對訪花昆蟲的影響

天氣對訪花昆蟲的影響顯著，天氣突然變化時，訪花昆蟲的活動也隨之變化，晴天訪花昆蟲的活動量最大，在大風和陰雨天，訪花昆蟲的活動幾乎停止，而雨后晴天時，訪花昆蟲的數(shù)量明顯增多。在溫度、光照及水分等環(huán)境因子中，溫度是昆蟲活動的主要限制因素。根據(jù)長時間的野外觀察，主要訪花昆蟲訪花的高峰時段主要集中在13：00—15：00，14：30左右出現(xiàn)頂峰。9：00以前及16：00以后由于氣溫低訪花昆蟲活動很少，9：00之后隨著溫度增加訪花昆蟲數(shù)量增加，13：00左右溫度上升至最高，但多數(shù)訪花昆蟲活動減少，之后活動量又增加，到14：30左右到達另一高峰，隨后溫度漸低，活動量減少。

3 結論與討論

對一物種有效傳粉昆蟲的確認是了解其生殖生物學特點的重要內(nèi)容，也是理解該物種稀有和瀕危機制的前提［18－19］。昆蟲的訪花行為受到昆蟲認知生態(tài)學、花的特征和報酬等影響［20］。訪花昆蟲可以綜合利用嗅覺、視覺和觸覺尋找到適宜的寄主植物，不同種類昆蟲對同一種類植物的花色、氣味的感受機制不同，進而其行為表現(xiàn)存在較大差異［21－22］。該研究表明：大花黃牡丹訪花昆蟲隸屬于6目18科，膜翅目蜂類、雙翅目蠅類、鞘翅目甲蟲類及鱗翅目蝶類的數(shù)量多且訪花頻率大，為優(yōu)勢種群，纓翅目和半翅目昆蟲的數(shù)量極少且活動量小，對傳粉作用影響不明顯。4類主要訪花昆蟲的訪花行為各不相同，膜翅目蜜蜂類有特化的身體結構攜粉足和足上的花粉籃便于采集花粉，攜粉量大，飛行速度快、范圍廣［23］，其種群訪花頻率最高，種群數(shù)量大，是高效率的傳粉昆蟲。雙翅目食蚜蠅類昆蟲取食花蜜時通過體毛黏附大量花粉，雖無專門的采粉器，但訪花速率高，種類數(shù)量和個體數(shù)量也相對較大，其取食方式也有可能起到傳粉作用［24］，屬于有效傳粉昆蟲。鱗翅目蝶類通過虹吸式口器吸取花蜜。鞘翅目甲蟲類口器較短不易吸食花蜜但適于咀嚼花粉，在取食時身體攜帶花粉，接觸到雌蕊時，起到傳粉作用。半翅目蝽類常在花序上交配，活動緩慢，且長時間停留于一朵花上，從傳粉角度看，對自花授粉作用較大［25］。纓翅目薊馬是爬行訪花者，以花蜜為食，傳粉可能性小。此外，不同的訪花昆蟲對花朵的不同顏色喜好不同，如蜜蜂偏好黃色、藍色，而對紅色反應不明顯，蝶類喜歡紅色或紫色等鮮艷花色［26］。大花黃牡丹花色金黃，氣味清香，可能由此吸引不同的訪花昆蟲。同時，大花黃牡丹的種植分布區(qū)四周植被豐富，物種數(shù)較多，且與之同花期植物較多，可以使之共同招引更多的訪花昆蟲。蜂類、蠅類與蝶類的日活動規(guī)律呈雙峰現(xiàn)象，甲蟲類呈單峰現(xiàn)象，主要訪花昆蟲活動多集中在下午，可能是由該時段內(nèi)環(huán)境溫度、植物的花粉分布、花蜜分泌量及昆蟲的生理生化等因素綜合導致。有研究報道，蝶類的訪花與花蜜分泌在時間上具有一定的協(xié)同關系，花蜜分泌時間密切對應其訪花高峰時間［27］。同時，環(huán)境因素如溫度、光照及風雨等對昆蟲的活動規(guī)律具有顯著影響。其中，影響最大的是溫度。晴天高溫時昆蟲的訪花數(shù)量明顯增大，而陰雨天及降雨時，由于溫度降低，光照減弱，昆蟲活動受限，大花黃牡丹訪花昆蟲明顯減少。

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（責任編輯：王 海）

Species and Activity Rhythm of Flower－visiting Insects on Paeonia ludldiowii

SHUAI Yuting，ZANG Jiancheng＊

（Department of Plant Technology，Agricultural and Animal Husbandry College，Tibet University，Linzhi，Tibet 860000，China）

In order to provide scientific basis for effectively protecting the rare and endangered species of P.ludlowii，net capturing method was employed to catch flower－visiting insects on P.ludldiowii，and the species，behavior and daily activity rhythm were studied.Results：In full－bloom stage the flowervisiting insects of the endangered plant P.ludldiowii belonged to six orders，18families.Among them the main flower－visiting groups were Hymenoptera，Diptera，Coleoptera and Lepidoptera.Apidae and Syrphidae were the main pollination insects because they have high visiting frequency and large populations.The daily activities of the flower－visiting insects were quite different，the ambient temperature and weather conditions were the main influencing factors.

Paeonia ludlowii；flower－visiting insects；flower－visiting behavior；daily activity rhythm

S431；Q968

A

1001－3601（2016）07－0294－0040－04

2015－12－28；2016－06－05修回

西藏自治區(qū)高校重點實驗室建設項目“西藏高原資源昆蟲與應用昆蟲實驗室建設”（201412）

帥玉婷（1995－），女，在讀本科，專業(yè)：植物保護。E－mail：1349795650＠qq.com

＊通訊作者：臧建成（1977－），男，副教授，從事昆蟲生態(tài)及土壤動物等研究。E－mail：zangjc2008＠163.com