青藏高原東北部3種野豌豆植物學(xué)特性及資源儲(chǔ)量

呂　婷，胥　芮，劉玉萍，張曉宇，拉　本，蘇　旭

(青海師范大學(xué) 生命與地理科學(xué)學(xué)院，青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)，青海省自然地理與環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青藏高原環(huán)境與資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧　810008)

青藏高原東北部3種野豌豆植物學(xué)特性及資源儲(chǔ)量

呂婷，胥芮，劉玉萍，張曉宇，拉本，蘇旭

(青海師范大學(xué) 生命與地理科學(xué)學(xué)院，青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)，青海省自然地理與環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青藏高原環(huán)境與資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810008)

摘要采用野外定點(diǎn)法、最小樣方法和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)生長(zhǎng)于青藏高原東北部的3種野豌豆屬植物的植物學(xué)特性、生態(tài)環(huán)境、群落數(shù)量特征及資源儲(chǔ)量進(jìn)行研究。結(jié)果顯示，救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的植物學(xué)特性、生態(tài)環(huán)境和群落數(shù)量特征具有一定差異，3種野豌豆在青海省的資源總儲(chǔ)量分別為0.46×106、0.23×106、0.27×106 kg，表明3種野豌豆屬植物的資源總量在青海省并不高，應(yīng)對(duì)其進(jìn)行有效的引種馴化，實(shí)現(xiàn)人工繁育和增加資源儲(chǔ)量，這既可保護(hù)青海省甚至青藏高原的生態(tài)環(huán)境，也可對(duì)其資源進(jìn)行有效地保護(hù)和合理開發(fā)利用。

關(guān)鍵詞青藏高原；救荒野豌豆；山野豌豆；三齒萼野豌豆；植物學(xué)特性；資源儲(chǔ)量

救荒野豌豆(Viciasativa)、山野豌豆(V.amoena)和三齒萼野豌豆(V.bungei)為豆科(Leguminosae)、野豌豆族(Vicieae)、野豌豆屬(Vicia)2 a生或多年生草本植物，主要分布于北半球溫帶地區(qū)，產(chǎn)于西北、華北和西南地區(qū)，尤以西北地區(qū)的青海省分布最廣，廣泛生長(zhǎng)于田邊、路旁和荒地[1]。野豌豆屬植物不僅具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，被用作青飼、放牧、調(diào)制干草或青貯，是畜牧業(yè)上的優(yōu)良牧草，而且還可作為早春蜜源或水土保持植物，同時(shí)也是珍貴的藥用植物[2-4]。

迄今，諸多學(xué)者對(duì)野豌豆屬植物的種子萌發(fā)特性[5-6]、莢果和種子發(fā)育動(dòng)態(tài)[7]及種子萌發(fā)的積溫模型[8]已進(jìn)行大量研究并取得一定成效。然而，目前關(guān)于廣泛分布于青藏高原的3種野豌豆——救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的研究至今未見報(bào)道，加之它們是當(dāng)前青藏高原優(yōu)質(zhì)高效的牧草，具有重要的開發(fā)利用價(jià)值，然而其植物學(xué)特性如何？群落數(shù)量特征和資源儲(chǔ)量怎樣？這些問題迄今無人問津。據(jù)此，本文以廣布于青藏高原東北部的3個(gè)野豌豆屬物種作為研究對(duì)象，對(duì)其植物學(xué)特性、生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)、群落數(shù)量特征和資源儲(chǔ)量等進(jìn)行系統(tǒng)探討，旨在為青藏高原野豌豆屬植物資源的保護(hù)和合理開發(fā)利用、種子萌發(fā)特性、微形態(tài)解剖和光合及抗性生理等后續(xù)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1植物學(xué)特性觀察

查閱《中國(guó)植物志》[9]和《青海植物志》[1]，掌握救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的植物學(xué)特性；在此基礎(chǔ)上，2015年5-11月赴西寧市楊家寨、大通縣牛場(chǎng)、湟源縣東峽和民和縣馬場(chǎng)垣4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)實(shí)地考察，并選取自然生長(zhǎng)的3種野豌豆屬植物進(jìn)行植物學(xué)特性研究。

1.2生態(tài)環(huán)境資料收集

查閱資料，收集救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的生態(tài)環(huán)境資料；植物生長(zhǎng)期內(nèi)，5 次赴“1.1”中4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)深入考察其生長(zhǎng)環(huán)境，包括海拔、氣溫、氣壓、降水量、無霜期及土壤類型等，攝像并記錄。

1.3群落數(shù)量特征調(diào)查

3種野豌豆屬植物的群落數(shù)量特征采用樣方調(diào)查法[10]。每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)置10個(gè)觀測(cè)點(diǎn)作為樣地，每個(gè)樣地隨機(jī)選擇1個(gè)點(diǎn)作為原點(diǎn)，做100 m長(zhǎng)的2條互相垂直的直線，作為x軸和y軸，建立平面直角坐標(biāo)系；利用隨機(jī)數(shù)字表，分別在x軸和y軸上產(chǎn)生2組10個(gè)2位數(shù)的隨機(jī)數(shù)字，分別代表x、y值，利用(x,y)作為樣方的坐標(biāo)，每個(gè)樣地確定15個(gè)面積為1 m2的樣方；然后分別統(tǒng)計(jì)樣方中救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的密度(株/m2)、頻度(%)、蓋度(%)、株高(cm)、根長(zhǎng)(cm)和全株鮮質(zhì)量(g)等。

1.4資源儲(chǔ)量計(jì)算

快速稱取上述樣方內(nèi)救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆地上部分的鮮質(zhì)量，并記錄數(shù)據(jù)；然后按照公式WS=XS×S×F計(jì)算救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的資源儲(chǔ)量。式中，WS為野豌豆的資源總儲(chǔ)量，XS為每平方米植株的平均質(zhì)量，S為群落總面積，F(xiàn)為資源頻度。

2結(jié)果與分析

2.13 種野豌豆的植物學(xué)特性

研究結(jié)果表明，救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的莖細(xì)長(zhǎng)、具棱，多分枝，攀援或匍匐；根部常膨大呈木質(zhì)化塊狀，具根瘤；偶數(shù)羽狀復(fù)葉，小葉2～10對(duì)，長(zhǎng)圓形，全緣；花序腋生，復(fù)總狀；花多數(shù)、密集生于花序軸上部；花萼近鐘狀，上萼齒常短于下萼齒；花冠淡藍(lán)色、藍(lán)紫色或紫紅色；旗瓣倒卵形或長(zhǎng)圓形，翼瓣與龍骨瓣耳部相互嵌合，二體雄蕊；莢果扁，兩端漸尖；種子2～7粒，種皮褐色或灰褐色。

救荒野豌豆：1 a或2 a生草本，高為15～90(～ 105)cm；莖常斜生，單一或多分枝，具棱；偶數(shù)羽狀復(fù)葉，葉軸頂端具卷須，小葉長(zhǎng)橢圓形或近心形，長(zhǎng)0.9～2.5 cm，寬0.3～1.0 cm，先端圓或平截，常具短尖頭，基部楔形，側(cè)脈不甚明顯，兩面被黃色或無色柔毛，托葉戟形；花1～2(～ 4)腋生，近無梗；萼鐘形，萼齒5，披針形或錐形，外面被柔毛；花冠紫紅色或紅色；子房線形，微被柔毛，胚珠4～8，子房具短柄；莢果長(zhǎng)圓形，有毛，成熟時(shí)背腹開裂，果瓣扭曲；花期4-7月，果期7-9月。

山野豌豆：多年生草本植物，高30～100 cm，植株常疏被柔毛；主根粗壯，須根發(fā)達(dá)；莖具棱，多分枝，細(xì)軟，斜生或攀援；偶數(shù)羽狀復(fù)葉，幾無柄，葉軸頂端具卷須；小葉4～7對(duì)，互生或近對(duì)生，橢圓形至卵狀披針形，長(zhǎng)1.3～4 cm，寬0.5～1.8 cm，先端圓，微凹，基部近圓形，背面被長(zhǎng)柔毛，腹面粉白色，沿中脈被較密柔毛；托葉半箭形，邊緣具3～4裂齒；花序具10～20(～ 30)朵小花，密集著生于花序軸上部；花冠紅紫色或藍(lán)紫色；花萼斜鐘狀，萼齒近三角形，上萼齒明顯短于下萼齒；子房無毛，胚珠6，花柱上部具腺毛，子房柄長(zhǎng)0.4 cm；莢果長(zhǎng)圓形，無毛；花期4-6月，果期7-10月。

三齒萼野豌豆：1 a、2 a生纏繞草本植物，高15～40(～50)cm；莖具棱，多分枝；偶數(shù)羽狀復(fù)葉，葉軸頂端具卷須，小葉3～5對(duì)，長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)1.0～2.5 cm，寬0.2～0.8 cm，先端平截或微凹，葉脈背面不甚清晰，腹面疏被柔毛；托葉半箭形，具鋸齒?；ㄐ蚓?～4(～5)朵小花，著生于花序軸頂端；花萼鐘形，萼齒披針形，疏被柔毛；花冠紅紫色或金藍(lán)紫色；子房柄細(xì)長(zhǎng)，花柱上部被長(zhǎng)柔毛；莢果扁長(zhǎng)圓形；花期4-5月，果期6-7月。

2.2生態(tài)環(huán)境及群落特征分析

2.2.1分布與生境3種野豌豆因?qū)ι鷳B(tài)環(huán)境適應(yīng)條件的不同，致使在各地的分布和生境也具有一定差異(表1)。救荒野豌豆主要分布于山坡、河灘、農(nóng)田、路旁、灌木林中，分布頻數(shù)分別為5/80、3/80、2/80、2/80、3/80，說明在山坡地帶和濕潤(rùn)河灘上分布較多，而在灌木林及農(nóng)田分布相對(duì)較少；山野豌豆主要分布在山坡、河灘、農(nóng)田、路旁、灌木林，分布頻數(shù)依次為4/80、3/80、1/80、1/80、1/80，表明山野豌豆和救荒野豌豆具有類似的分布特點(diǎn)；然而，三齒萼野豌豆則主要分布于山坡、河灘、農(nóng)田、灌木林、路旁，分布頻數(shù)分別為1/80、1/80、2/80、4/80、1/80，表明三齒萼野豌豆多分布于灌木林帶和農(nóng)田附近，而在山坡地帶、河灘和城市公路兩旁的分布較少。若從各生境中3種野豌豆出現(xiàn)的總頻數(shù)來看，救荒野豌豆出現(xiàn)頻數(shù)最多，為15/80；山野豌豆次之，為10/80；三齒萼野豌豆最少，為9/80，表明3種野豌豆對(duì)不同生境的適應(yīng)能力不同，依次為救荒野豌豆>山野豌豆>三齒萼野豌豆。

2.2.2群落數(shù)量特征從表2可以看出，救荒野豌豆的頻度以湟源的為最高，西寧和大通的次之，民和的為最低，蓋度和密度的大小順序?yàn)椋轰以?西寧>大通>民和，而平均株高和根長(zhǎng)的順序?yàn)椋何鲗?大通>湟源>民和；同時(shí)，青藏高原東北部救荒野豌豆的平均株高為38.75 cm，平均根長(zhǎng)為11.25 cm，平均鮮質(zhì)量為155.76 g。

表1　3種野豌豆在不同生境中出現(xiàn)的頻數(shù)

表2　救荒野豌豆種群數(shù)量特征

表3顯示，青藏高原東北部山野豌豆的頻度以大通的為最高，湟源和西寧的次之，民和的最低；密度順序?yàn)椋轰以?大通>西寧>民和，其平均株高的順序?yàn)椋轰以?大通>西寧>民和，根長(zhǎng)的順序?yàn)椋何鲗?湟源>大通>民和；并且4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)上山野豌豆的平均株高為36.00 cm，平均根長(zhǎng)為30.38 cm，而平均鮮質(zhì)量則為114.73 g。

從表4則可以看出，三齒萼野豌豆出現(xiàn)的頻度以西寧的為最高，湟源和大通的次之，民和的為最低，其蓋度和密度的順序?yàn)椋何鲗?湟源>大通>民和，根長(zhǎng)的順序則為：西寧>湟源>大通>民和；此外，青藏高原東北部4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)上，三齒萼野豌豆的平均株高為36.25 cm，平均根長(zhǎng)為34.75 cm，而其平均鮮質(zhì)量為165.33 g。

2.3資源儲(chǔ)量分析

利用SPSS 19.0對(duì)青藏高原東北部4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中3種野豌豆的密度、頻度、株高、平均鮮質(zhì)量等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；同時(shí)，根據(jù)2004年度青海省土地利用現(xiàn)狀變更調(diào)查年報(bào)，扣除耕地等未生長(zhǎng)救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的土地面積，西寧和海東地區(qū)可能生長(zhǎng)3種野豌豆的土地面積約為15 603 083 376.2 m2；救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的群落面積均以該面積的1‰進(jìn)行計(jì)算。按照公式WS=XS×S×F，分別計(jì)算救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的資源總儲(chǔ)量。結(jié)果表明，青海省救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的總資源量分別約為：0.46×106、0.23×106和0.27×106kg。

表3　山野豌豆種群數(shù)量特征

表4　三齒萼野豌豆種群數(shù)量特征

3討 論

植物分布主要受生物學(xué)特性、生境條件及其相互作用的制約。青海省地處青藏高原，隸屬于典型青藏高原氣候區(qū)，嚴(yán)寒、海拔高、空氣稀薄、日照時(shí)數(shù)長(zhǎng)、紫外線輻射強(qiáng)、植被覆蓋率低、以及生態(tài)環(huán)境脆弱等。因此，本研究結(jié)果表明，3種野豌豆屬植物主要分布于具有遮擋物的林帶、濕潤(rùn)河灘及農(nóng)田附近。然而，相對(duì)于山野豌豆和三齒萼野豌豆而言，救荒野豌豆對(duì)干旱生態(tài)環(huán)境條件的適應(yīng)性較強(qiáng)，在路邊較為干旱地區(qū)也常?？吹骄然囊巴愣沟嫩欅E，這可能是其自身遺傳特性決定的。同時(shí)，在3種野豌豆屬植物中，救荒野豌豆對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)、分布最廣，山野豌豆次之，三齒萼野豌豆由于對(duì)強(qiáng)紫外線輻射的抵御能力較弱，分布范圍最??；若就選擇的試驗(yàn)點(diǎn)而言，民和地區(qū)海拔較低，氣候較干旱，致使3種野豌豆屬植物的分布較少；西寧、大通、湟源地區(qū)氣候濕潤(rùn)，而海拔卻依次增高，然因充足的降水，導(dǎo)致3種野豌豆屬植物的分布比民和地區(qū)的較廣泛。此外，在青海尕讓、門源等海拔超過3 000 m的草場(chǎng)進(jìn)行廣泛野外調(diào)查均未發(fā)現(xiàn)3種野豌豆屬植物的分布，推測(cè)3種野豌豆屬植物在青海省分布的海拔上線一般不超過3 000 m，這與張健琛[11]認(rèn)為四川省某些海拔超過3 000 m的高山地區(qū)具有救荒野豌豆分布的說法有所不同，可能是由青海省緯度高于四川省，且其溫度較低、水分不足所導(dǎo)致的。

本研究發(fā)現(xiàn)，3種野豌豆屬植物盡管在青海省具有一定的資源儲(chǔ)量，但總量不高，其中救荒野豌豆總資源量約為0.46×106kg、山野豌豆總資源量約為0.23×106kg、三齒萼野豌豆總資源量約為0.27×106kg；并且分布呈逐步減少的趨勢(shì)。同時(shí)，3種野豌豆屬植物的分布也不均勻，呈現(xiàn)東多西少的局面，這可能與青海省海拔西高東低有關(guān)；濕潤(rùn)地區(qū)多、干旱地區(qū)少，可能與3個(gè)物種對(duì)水分需求不同有關(guān)。此外，農(nóng)田、村寨、公路附近等人畜活動(dòng)區(qū)域分布較少，主要是人為因素造成的。譬如，農(nóng)田中多使用2，4-三氯苯氧乙酸等除草劑，致使絕大多數(shù)野豌豆屬植物不能生長(zhǎng)，頻數(shù)較低；公路旁邊由于車輛廢氣、粉塵或人為放牧，也會(huì)導(dǎo)致野豌豆屬植物數(shù)量減少；相反，山坡地帶由于人畜干擾較小，野豌豆屬植物分布有所增加?？傊?，3種野豌豆屬植物在青海省的資源總量不高，分布呈逐漸減少的趨勢(shì)，這與近年來青海省非農(nóng)業(yè)用地增加、過度放牧及除草劑的不正確使用密切相關(guān)。

綜上所述，青藏高原東北部3種野豌豆屬植物均富含植物蛋白，適口性好，是一種優(yōu)良牧草；具有根瘤，可進(jìn)行生物固氮，減少氮肥使用；種子可用于生產(chǎn)肥皂，其中山野豌豆還是重要透骨草藥源植物。因而，對(duì)其進(jìn)行合理的開發(fā)和利用必將帶來重大經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。然而，由于青海省隸屬于青藏高原生態(tài)脆弱區(qū)，在植物資源利用時(shí)，要以不破壞生態(tài)環(huán)境為前提，因此在對(duì)3種野豌豆屬植物進(jìn)行開發(fā)利用時(shí)，注意其合理性和正確性，不能僅依賴于3種野豌豆屬植物現(xiàn)存的野生資源，應(yīng)對(duì)其進(jìn)行引種馴化，實(shí)現(xiàn)人工繁育，增加資源總量，既保證青海省的生態(tài)系統(tǒng)不受破壞，又保證野豌豆屬的植物資源得到合理的開發(fā)利用。

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Received 2015-10-30Returned2015-12-08

First authorLü Ting, female, master student.Research area: development and utilization of plant resources in Qinghai-Tibetan Plateau.E-mail: 2543752401@qq.com

(責(zé)任編輯：顧玉蘭Responsible editor:GU Yulan)

Botanical Characteristics and Resource Accumulation of ThreeViciaSpecies from Northeast of Qinghai-Tibetan Plateau

Lü Ting, XU Rui, LIU Yuping, ZHANG Xiaoyu, Laben and SU Xu

(Key Laboratory of Medicinal Plant and Animal Resources in Qinghai-Tibetan Plateau, Key Laboratory of Physical Geography and Environmental Process in Qinghai Province, Key Laboratory of Education Ministry of Environments and Resources in Qinghai-Tibetan Plateau, College of Geography and Life Science,Qinghai Normal University, Xining810008,China)

AbstractVicia sativa, V.amoena and V.bungei not only can fix nitrogen strongly , but also are important and fine pastures in the Qinghai-Tibetan Plateau (QTP).Meanwhile, it is better bee and flower plants because of drought and cold resistance, long florescence, colored flower, etc.So,it has greater ecological and social economic values.The botanical characteristics, ecological environment, population characters and resource accumulation of Vicia sativa, V.amoena and V.bungei in the QTP were studied through a method of pointing field and least sample and statistics in this paper.The result showed that there were some extent difference on botanical characteristics, ecological environment and population characters among the three Vicia species.Furthermore, the total resource accumulations of the three Vicia species in Qinghai province are 0.46×106, 0.23×106 and 0.27×106 kg, respectively.The results suggested that the total accumulation of the three Vicia species is not high,so it should be introduced and domesticated in order to realize their artificial breeding and increase resource reserves.This can protect the fragile ecological environment in Qinghai province, and even the Qinghai-Tibetan Plateau.Furtherly, the resources of three Vicia species can also be effectively protected and reasonably developed and utilized.

Key wordsQinghai-Tibetan Plateau;V.sativa; V.amoena; V.bungei; Botanical characteristics; Resource accumulation

收稿日期：2015-10-30修回日期：2015-12-08

基金項(xiàng)目：青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(2015-Z-Y06)；青海師范大學(xué)2015年度本科生科技創(chuàng)新(2015-12, 2015-13)。

通信作者：蘇旭，男，博士，教授，研究方向?yàn)橹参飳W(xué)。E-mail: xusu8527972@126.com

中圖分類號(hào)Q949.95

文獻(xiàn)標(biāo)志碼A

文章編號(hào)1004-1389(2016)06-0863-05

Foundation itemThe Key Laboratory of Medicinal Plant and Animal Resources the Qinghai-Tibetan Plateau (No.2015-Z-Y06); Undergraduate Science and Technology Innovation Project of Qinghai Normal University in 2015 (No.2015-12, 2015-13). SU Xu, male, Ph.D, professor.Research area:botany.E-mail: xusu8527972@126.com

網(wǎng)絡(luò)出版日期：2016-06-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160601.0919.022.html

第一作者：呂婷，女，碩士研究生，研究方向?yàn)榍嗖馗咴参镔Y源的開發(fā)和利用。E-mail: 2543752401@qq.com