不同播期糜子抽穗后干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運特性

張東旗 ，高小麗，趙　濤 ，王睿豪 ，黃貴斌 ，宋艷麗 ，梁雞保

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室，陜西楊凌　712100；2.神木縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，陜西神木　719300 )

不同播期糜子抽穗后干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運特性

張東旗1，高小麗1，趙濤1，王睿豪1，黃貴斌1，宋艷麗1，梁雞保2

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室，陜西楊凌712100；2.神木縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，陜西神木719300 )

摘要為明確不同播期糜子抽穗后不同器官和頂三葉干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運變化規(guī)律，確定陜北旱作地區(qū)糜子適宜播種期，以‘榆糜2號’為材料，自5月17日至7月15日每隔15 d設(shè)置1個播期，共設(shè)置5個播期(B1、B2、B3、B4、B5)。結(jié)果表明，不同播期糜子葉片、葉鞘、莖稈干物質(zhì)積累均成單峰變化，即在抽穗后14 d干物質(zhì)積累達到最大值，植株地上部分干物質(zhì)總體呈上升趨勢，積累量表現(xiàn)為B1>B2>B3>B4>B5。不同播期糜子植株籽粒干物質(zhì)積累量在抽穗后均隨生育進程的推進而增加，不同營養(yǎng)器官對籽粒貢獻率表現(xiàn)為葉片>葉鞘>莖稈，且旗葉>倒二葉>倒三葉，說明葉片是糜子籽粒灌漿的重要源器官?？傮w表現(xiàn)為播期B3物質(zhì)轉(zhuǎn)運率最高，成熟期收獲較高的籽粒產(chǎn)量。綜合分析表明，糜子生產(chǎn)上應(yīng)選擇適宜的播種期種植，最大程度的提高營養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運率，是糜子增產(chǎn)的關(guān)鍵。

關(guān)鍵詞糜子；播期；干物質(zhì)積累；干物質(zhì)轉(zhuǎn)運

糜子(PanicummiliaceumL.) 屬禾本科黍?qū)?Panicummiliaceum)，具有生育期短，生長迅速、耐旱、耐貧瘠、耐鹽堿、早熟等特性[1-5]，是干旱、半干旱地區(qū)的主要栽培作物。然而，由于中國糜子基礎(chǔ)研究比較薄弱，產(chǎn)區(qū)農(nóng)民多以經(jīng)驗確定播期和密度，生產(chǎn)水平普遍較低，嚴重制約糜子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

播期和密度是影響作物產(chǎn)量的重要因素，李蘭真等[6]研究表明，不同品種實現(xiàn)高產(chǎn)的適宜播期播量有別。徐恒勇等[7]研究表明，在不同地區(qū)，播期播量對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響不同。王宇先等[8]研究齊齊哈爾地區(qū)糜子發(fā)現(xiàn)最適宜的播種期為5月14日至5月21日，這段時期地溫持續(xù)穩(wěn)定升高，幼苗長勢比較強壯，植株長勢整齊，秋收測產(chǎn)千粒質(zhì)量高，籽實產(chǎn)量高，是黑龍江省西部地區(qū)最佳播種期。張凱等[9]研究播期對春小麥影響發(fā)現(xiàn)，不同播期春小麥群體生長率和凈同化率在孕穗-抽穗期后差異顯著，表現(xiàn)3月18日播期最大，4月7日播期最小，各播期干物質(zhì)累積在拔節(jié)期后表現(xiàn)為快速遞增趨勢，在拔節(jié)期前，早播處理的干物質(zhì)積累速率較慢，灌漿3個階段各參數(shù)受播期影響比較顯著，早播春小麥產(chǎn)量最高。

干物質(zhì)生產(chǎn)是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，干物質(zhì)積累與合理分配是提高作物產(chǎn)量的關(guān)鍵[10]。干物質(zhì)分配指數(shù)也是植物對環(huán)境脅迫功能響應(yīng)的重要敏感指標之一，地下部分和地上部分干物質(zhì)質(zhì)量的大小在一定程度上反映植株對土壤養(yǎng)分或光照的需求和競爭能力[11]。邱佳妹等[12]研究發(fā)現(xiàn)氮肥對麥冬幼苗地上部分和地下部分干物質(zhì)分配指數(shù)及根冠比的影響較大，磷肥和鉀肥的影響較小，30 mmol/L氮、5 mmol/L磷和 6 mmol/L鉀配施條件下麥冬幼苗地下部分干物質(zhì)分配比例較高。郭文善等[13]研究表明，增施氮肥，莖鞘干物質(zhì)花前積累量、花后貯藏量、總輸出量、輸出率均增加。在120～360 kg/hm2施氮量范圍內(nèi)，施氮量越高，莖鞘暫貯物的積累量與輸出量也越多，反之則低。探索作物生長發(fā)育過程中的干物質(zhì)積累及其分配規(guī)律，是了解作物光合能力和庫、源、流特點的重要途徑。許多學(xué)者對小麥[14]、水稻[15]等作物干物質(zhì)變化研究較多，但對糜子在不同播期植株干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運等研究報道較少，因此，本試驗以‘榆糜2號’為材料，探討糜子抽穗后植株莖稈、葉片、葉鞘、籽粒等地上部各器官的干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)運的動態(tài)規(guī)律，旨在確定陜北旱作地區(qū)糜子高產(chǎn)的適宜播種期，為糜子高產(chǎn)栽培提供技術(shù)支持。

1材料與方法

1.1材 料

試驗于2014-2015年在榆林市神木縣趙家溝村旱作農(nóng)業(yè)示范園試驗地進行。神木趙家溝村位于神木縣東，北緯38°47′，東經(jīng)110°47′，該地土壤肥力中等，均勻、平坦、無糞場。以當?shù)厣a(chǎn)上主推的‘榆糜2號’品種為材料。

1.2試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組排列，重復(fù)4次，小區(qū)面積15 m2，9行區(qū)，行距33.3 cm。圖1為試驗小區(qū)分布，圖2為試驗地點區(qū)位圖。設(shè)置5個播種時期，分別于5月17日(B1)、5月31日(B2)、6月15日(B3)、6月30日(B4)、7月15日(B5)播種。苗齊后間苗，三葉期定苗，留苗密度均為3萬株/667 m2，全生育期不灌溉，田間管理同當?shù)卮筇锷a(chǎn)。

圖1　試驗小區(qū)分布

1.3試驗方法

抽穗初期選擇同一天抽穗，生長一致且有代表性的植株掛牌標記，從抽穗到成熟每隔7～8 d 每小區(qū)分別取樣，按葉片、葉鞘、莖稈、穗、籽粒等部位進行分別處理，然后在烘箱105 ℃下殺青30 min，并80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱取干質(zhì)量。并計算地上部各器官干物質(zhì)移動率和對籽粒的貢獻率。

籽粒灌漿期間各器官干物質(zhì)移動率(move ratio，MR)和轉(zhuǎn)運率(transportation ratio，TR)

圖2　試驗地點區(qū)位圖

按下列公式計算：

干物質(zhì)移動率(MR)=(開花后器官最大干質(zhì)量-成熟期器官干質(zhì)量)/開花后器官最大干質(zhì)量×100%

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率(TR)=(開花后器官最大干質(zhì)量-成熟期器官干質(zhì)量)/籽粒最大干質(zhì)量×100%

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010、DPS 7.05和Origin 7.5、SAS 8.1統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行處理與分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同播期糜子地上干物質(zhì)積累動態(tài)

由圖3看出，不同播期下，糜子抽穗后植株地部分干物質(zhì)積累量呈現(xiàn)不同的變化趨勢，播期B2、B3和B5植株地上部干物質(zhì)在抽穗后隨生育進程的推進而增加，到后期積累速率變緩。播期B1和B4植株地上部干物質(zhì)積累隨著生育進程的推進先增加后下降。不同播期植株地上部干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為B1>B2>B3>B4>B5。

2.2不同播期糜子不同器官的干物質(zhì)積累動態(tài)

由圖4、圖5、圖6可以看出，不同播期糜子抽穗后不同部位干物質(zhì)變化表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。以葉片為例，不同播期的糜子葉片干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為B1>B2>B3>B4>B5，說明播期顯著影響植株不同器官的生長。且播期B1、B2、B3和B4的葉片干物質(zhì)積累量在抽穗后迅速增加并在14 d后達到高峰，隨著灌漿的進行，各器官中的干物質(zhì)質(zhì)量向籽粒轉(zhuǎn)移，干物質(zhì)積累呈下降趨勢并趨于平緩。播期B5各器官干物質(zhì)積累變化與其他播期有所不同，抽穗后營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累有所增加，可能是由于播種太晚，生殖生長緩慢，營養(yǎng)生長仍在持續(xù)。

圖3　不同播期糜子抽穗后植株地上部干物質(zhì)積累

圖4　不同播期糜子葉片干物質(zhì)積累

圖5　不同播期糜子葉鞘干物質(zhì)積累

糜子抽穗后隨著生育進程的推進，旗葉、倒二葉和倒三葉干物質(zhì)積累變化趨勢相同。以旗葉為例，由圖7看出，不同播期糜子抽穗后旗葉干物質(zhì)均在抽穗后21 d達到最大值，隨后開始降低，其中播期B3旗葉干物質(zhì)積累量最多，而播期B5積累量最少。

圖6　不同播期糜子莖稈干物質(zhì)積累

圖7　不同播期糜子旗葉干物質(zhì)積累

2.3不同播期糜子單株籽粒干物質(zhì)積累動態(tài)

圖8表明，糜子抽穗后，單株籽粒干物質(zhì)積累逐漸增加，干物質(zhì)積累速率越來越快，不同播期間籽粒積累速率存在明顯差異。成熟后單株籽粒干質(zhì)量表現(xiàn)為B3>B1>B2>B4>B5。不同播期糜子單株籽粒質(zhì)量在抽穗后一直增加，播期B1、B2、B3后期增加較快，明顯高于播期B4、B5。

2.4不同播期糜子植株干物質(zhì)在各器官中的分配及轉(zhuǎn)運

糜子抽穗后植株干物質(zhì)在各器官的分配比例隨生長中心的轉(zhuǎn)變而發(fā)生變化。不同播期糜子抽穗后植株干物質(zhì)在不同器官中的分配比例有顯著差異。從表 1 可以看出灌漿初期，植株以營養(yǎng)生長為主，植株干物質(zhì)主要分配到葉片和莖稈中，占全株地上干物質(zhì)的67.54%，抽穗后14 d，葉片、葉鞘和莖稈干物質(zhì)積累達到峰值，隨著生育進程的推進，植株生長中心逐漸轉(zhuǎn)向生殖生長，葉片、葉鞘和莖稈中干物質(zhì)分配比例逐漸降低，并逐步向籽粒中轉(zhuǎn)移，籽粒中干物質(zhì)分配比例不斷增大。抽穗到成熟期間，不同播期糜子植株葉鞘干質(zhì)量所占比例差異不大，灌漿初期葉片所占比例差異顯著，隨著生育進程的推進，差異逐漸縮小，莖稈和籽粒所占比例在整個生育后期差異明顯。抽穗后干物質(zhì)在各器官的分配比例總體表現(xiàn)為莖稈>葉片>葉鞘，在成熟期，籽粒中干物質(zhì)質(zhì)量達到最大值。

圖8　不同播期糜子單株籽粒干物質(zhì)積累

%

注：同一欄中，同一性狀數(shù)據(jù)后不同小寫字母者表示在5%水平上差異顯著，不同大寫字母者表示在1%水平上差異顯著，下同。

Note:In the same columns,values followed by different lowercase are significant difference at 5% probability level,different capitcal letters are significant difference at 1% level,the same as below.

由表2可知，糜子抽穗后進入灌漿期，各器官都不同程度的向生殖器官中轉(zhuǎn)移營養(yǎng)物質(zhì)。不同播期糜子植株的不同器官間移動率和轉(zhuǎn)運率存在顯著差異。播期B1、B2、B4葉片的移動率和轉(zhuǎn)運率都高于同一播期的其他器官，說明葉片對籽粒形成的貢獻率最大。播期B3葉片轉(zhuǎn)運率不低，但莖稈的移動率和轉(zhuǎn)運率為最高，可能是在適宜的播期糜子生長發(fā)育合理，營養(yǎng)物質(zhì)消耗低，莖稈干物質(zhì)轉(zhuǎn)運更徹底。B5播期由于抽穗后生殖生長和營養(yǎng)生長一直并存，其最大干質(zhì)量即其成熟期時干質(zhì)量。說明播期過早或過晚都不利于干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運。

2.5糜子植株頂三葉干物質(zhì)分配與轉(zhuǎn)運特性

陳新宏等[16]研究小麥發(fā)現(xiàn)頂三葉的摘除對籽粒質(zhì)量的影響大小排序為旗葉>倒二葉>倒三葉。苗芳等[17]研究發(fā)現(xiàn)，旗葉對小麥籽粒灌漿的貢獻是任何葉位葉片無法代替的。由表3可知，糜子抽穗后，頂三葉在植株地上部所占比例表現(xiàn)為倒三葉>倒二葉>旗葉。植株頂三葉的干物質(zhì)所占葉片比例隨生育進程的推進而逐步降低，播期B4、B5，植株矮小，頂三葉所占比例高于播期B1、B2和B3。

由表4可知，同一播期植株頂三葉的移動率和轉(zhuǎn)運率表現(xiàn)為旗葉>倒二葉>倒三葉，即旗葉干物質(zhì)輸出率最大，對籽粒的貢獻也最大，是籽粒灌漿重要的“源”。不同播期糜子植株頂三葉物質(zhì)移動率和轉(zhuǎn)運率有明顯差異。

表2　不同播期糜子各器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運特性

表3　不同播期糜子植物頂三葉干物質(zhì)占葉片比例

表4　不同播期糜子植物頂三葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性

3討 論

張凱等[9]研究發(fā)現(xiàn)播期對春小麥總生育期及不同生育階段持續(xù)時間及小麥植株形態(tài)影響顯著。賈根良等[18]研究發(fā)現(xiàn)，糜子從拔節(jié)期到成熟過程中，在拔節(jié)后34～48 d(籽粒灌漿期)，各器官干物質(zhì)積累與配量達到最大值，干物質(zhì)積累呈“S”型曲線。傅永斌等[19]研究發(fā)現(xiàn)，隨著播期的推遲，生育期逐漸縮短，株高、主穗長、莖長呈下降的趨勢；主莖葉片數(shù)和莖粗呈逐漸降低趨勢；有效分蘗數(shù)減少。王宇先等[8]研究發(fā)現(xiàn)播期對糜子生長發(fā)育影響較大，過早播種，植株提早成熟，籽實產(chǎn)量降低，過遲播種，植株徒長，造成生物產(chǎn)量增加，營養(yǎng)物質(zhì)大量消耗，有效穗數(shù)減少，籽實產(chǎn)量降低。本研究發(fā)現(xiàn)，不同播期糜子植株干物質(zhì)積累量和不同器官干物質(zhì)積累量有顯著差異，早播(B1)糜子營養(yǎng)生長時間長，養(yǎng)分吸收充足，葉片光合作用時間長，植株有機物制造量高，所以植株干物質(zhì)積累量最高，晚播(B5)糜子由于溫度開始降低，光強變?nèi)?，抑制糜子植株生長慢，分蘗數(shù)降低，分枝增加，消耗過多養(yǎng)分，其植株干物質(zhì)積累量也最低。作物產(chǎn)量的高低是由生物產(chǎn)量即群體干物質(zhì)積累所決定的[20]。不同播期糜子干物質(zhì)積累速率在抽穗初期表現(xiàn)為B1>B2>B3>B4>B5，隨后緩慢降低；成熟期植株籽粒干質(zhì)量表現(xiàn)為B3>B1>B2>B4>B5。說明播種過早植株養(yǎng)分多用于營養(yǎng)生長，同化物較多的分配于無效分蘗或滯留在莖稈中，向籽粒轉(zhuǎn)移效率不高，播種過晚籽粒形成期間營養(yǎng)生長又在消耗養(yǎng)分，籽粒灌漿所需養(yǎng)分不夠，加之氣候因素的影響，導(dǎo)致籽粒不能完全成熟，產(chǎn)量不高。所以適宜的播期是提高養(yǎng)分利用效率，增加作物產(chǎn)量的重要因素。

作物開花后的同化產(chǎn)物在籽粒產(chǎn)量中所占的比例，能定量說明開花后“源”的供應(yīng)能力和同化產(chǎn)物的運輸狀況[21]。本研究表明，糜子干物質(zhì)在葉、莖、鞘各器官的分配率，隨生長進程而發(fā)展變化，在灌漿初期，由于植株積累大量養(yǎng)分都用于營養(yǎng)生長，所以莖稈中干物質(zhì)所占比例較高，隨著灌漿的進行，養(yǎng)分逐漸向籽粒中轉(zhuǎn)移，籽粒質(zhì)量慢慢增加，到成熟期籽粒干物質(zhì)比例達到最大，而葉片是光合作用的重要器官，由其養(yǎng)分轉(zhuǎn)移率可以看出，葉片是籽粒灌漿重要的“源”。不同播期間同化產(chǎn)物在不同器官的比例有所差異，葉片間差異較明顯，葉鞘間差異不顯著。

4結(jié) 論

糜子籽粒產(chǎn)量的形成過程是植株干物質(zhì)積累與分配的過程，在一定時期內(nèi)分配到生殖器官的干物質(zhì)越多，產(chǎn)量就越高。本研究表明，糜子抽穗后葉片、葉鞘、莖稈干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率表現(xiàn)為葉片>莖稈>葉鞘，葉片、葉鞘、莖稈均是向籽粒提供同化物的“源”，其中葉片是糜子光合作用的主要源器官，但不同部位葉片對籽粒的貢獻大小不同，旗葉對籽粒的貢獻遠高于倒二葉和倒三葉。不同播期糜子抽穗后地上部和籽粒干物質(zhì)積累總體呈現(xiàn)上升趨勢，葉片、葉鞘、莖桿等營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累呈先上升后下降趨勢，抽穗后14 d達到峰值。不同播期糜子植株地上部干物質(zhì)積累量差異顯著，播種越晚，積累量越少。因此，在糜子生產(chǎn)中要適期播種，并通過施肥等栽培措施，延緩頂三葉尤其是旗葉的衰老，維持源器官功能，促進干物質(zhì)向籽粒運輸和分配是提高糜子產(chǎn)量的關(guān)鍵。

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Received 2016-01-11Returned2016-03-16

First authorZHANG Dongqi,male,master.Research area:high yield cultivation and physiology of small grains.E-mail:zhangdq456@126.com

(責(zé)任編輯：成敏Responsible editor:CHENG Min)

Effect of Sowing Date on Dry Matter Accumulation and Transportation of Broomcorn Millet

ZHANG Dongqi1, GAO Xiaoli1, ZHAO Tao1, WANG Ruihao1,HUANG Guibin1, SONG Yanli1and LIANG Jibao2

(1.College of Agronomy,Arid State Key Laboratory of Crop Stress Biology,Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100, China; 2.Agricultural Extension Station of Shenmu County, Shenmu Shaanxi719300, China)

Abstract‘Yumi 2’ as experimental material,May 17 (B1), May 31 (B2), March 15 (B3) and June 30 (B4) and July 15 (B5) to clearly the variation of dry matter accumulation and transportation of different organs and three top leaves in broomcorn millet after heading stage, and to determine the suitable planting sowing at Shenmu. The results showed that the change of dry matter accumulation in leaves, leaf sheath and stem presented mono peak variation and reached maximum 14 d after heading. The aboveground dry matter accumulation presented a rising trend as B1> B2> B3> B4> B5. The grain yield per plant were increased with the growth period extended at different sowing date. The main source organ of grain-filling was the leaves and the contribution rate for grain was leaf>leaf sheath>stem, flag leaf>second leaf>third leaf. Sowing on March 15 (B3) showed the biggest transportation rate and the best yield gain. Thus, selecting the suitable sowing date is an important measurement for broomcorn mille production.

Key wordsBroomcorn millet；Sowing date; Accumulation of dry matter; Transportation of dry matter

收稿日期：2016-01-11修回日期：2016-03-16

基金項目：“十二五”國家科技支撐計劃(2014BAD07B03)。

通信作者：高小麗，博士，副教授，主要從事小宗糧豆作物高產(chǎn)栽培生理及產(chǎn)業(yè)開發(fā)研究。E-mail:gao2123@nwsuaf.edu.cn

中圖分類號S516

文獻標志碼A

文章編號1004-1389(2016)06-0849-08

Foundation itemThe “12th Five-year Plan” National Science and Technology Support Program (No.2014BAD07B03). GAO Xiaoli, female, Ph.D,associate professor.Research area:high yield cultivation and industry development of small scale grains and beans. E-mail:gao2123@nwsuaf.edu.cn

網(wǎng)絡(luò)出版日期：2016-06-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160601.0914.020.html

第一作者：張東旗，男，碩士研究生，從事小雜糧高產(chǎn)栽培生理研究。E-mail:zhangdq456@126.com