吉富羅非魚(yú)對(duì)飼料精氨酸的需要量

武文一　蔣　明　劉　偉　吳　凡

田　娟2　楊長(zhǎng)庚2　文　華2*

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護(hù)與利用重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，武漢430223)

吉富羅非魚(yú)對(duì)飼料精氨酸的需要量

武文一1,2蔣明2劉偉2吳凡2

田娟2楊長(zhǎng)庚2文華2*

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護(hù)與利用重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，武漢430223)

摘要：以飼料精氨酸水平分別為0.67%、0.94%、1.24%、1.58%、1.86%和2.11%的6種等氮等能的半純化飼料(粗蛋白質(zhì)含量30.21%，總能17.77 MJ/kg)，投喂初始體重為(81.52±2.00) g的吉富羅非魚(yú)60 d，考察飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能、飼料利用、體成分、血清生化指標(biāo)和非特異性免疫指標(biāo)的影響，以期獲得吉富羅非魚(yú)對(duì)飼料精氨酸的最佳需要量。每種飼料投喂3個(gè)網(wǎng)箱，每個(gè)網(wǎng)箱放養(yǎng)15尾魚(yú)。結(jié)果表明：隨著飼料精氨酸水平的升高，吉富羅非魚(yú)的增重率、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率以及蛋白質(zhì)沉積率均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，并均在1.58%組達(dá)到最高值，與其他組差異顯著(P<0.05)；飼料系數(shù)、肝體比、臟體比則呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，飼料系數(shù)在1.58%組達(dá)到最低值，與其他組差異顯著(P<0.05)；全魚(yú)粗脂肪和肌肉粗灰分含量的變化趨勢(shì)與飼料系數(shù)相似，肌肉粗脂肪呈現(xiàn)與增重率和特定生長(zhǎng)率相似的變化趨勢(shì)，而全魚(yú)粗灰分和肌肉粗蛋白質(zhì)含量則呈先上升后穩(wěn)定的趨勢(shì)。飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)的肥滿度，全魚(yú)水分、粗蛋白質(zhì)及肌肉水分含量無(wú)顯著影響(P>0.05)。肌肉中各氨基酸(除酪氨酸、甘氨酸、丙氨酸外)、必需氨基酸、總氨基酸含量均隨飼料精氨酸水平的升高呈先上升后下降的趨勢(shì)。飼料精氨酸水平顯著影響血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性及總膽固醇、甘油三酯、總蛋白、尿素氮和葡萄糖含量(P<0.05)，也顯著影響肝臟和血清中總超氧化物歧化酶、總一氧化氮合酶和溶菌酶的活性(P<0.05)。以增重率、飼料系數(shù)和蛋白質(zhì)效率為主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，通過(guò)二次回歸分析可知，吉富羅非魚(yú)對(duì)飼料中精氨酸需要量為1.51%～1.58%，占飼料蛋白質(zhì)的4.99%～5.25%。

關(guān)鍵詞：吉富羅非魚(yú)；精氨酸；需要量；生長(zhǎng)；免疫

精氨酸(arginine,Arg)是一種脂肪族的堿性的含有胍基的極性α氨基酸，是養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的必需氨基酸之一。精氨酸在魚(yú)體內(nèi)可直接參與蛋白質(zhì)、尿素的合成[1]，作為前體合成肌酸(creatine)、多胺類(lèi)(polyamines)以及一氧化氮(NO)；同時(shí)，它還可以促進(jìn)胰島素分泌，進(jìn)而調(diào)節(jié)葡萄糖代謝。相關(guān)研究表明，飼料中含有適量的精氨酸可以顯著提高大口黑鱸[2](Micropterussalmoides)、銀大馬哈魚(yú)[3](Oncorhynchuskisutch)的增重率、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)沉積率。Zhou等[4]對(duì)黃顙魚(yú)(Pelteobagrusfulvidraco)的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中適量的精氨酸可以提高魚(yú)體對(duì)嗜水氣單胞菌(Aeromonashydrophila)的抵抗力及非特異免疫力。飼料中缺乏精氨酸，建鯉(CyprinuscarpiovarJian)表現(xiàn)出生長(zhǎng)性能、成活率和抵抗力的下降[5]。

當(dāng)前已有研究者通過(guò)剔除法計(jì)算出魚(yú)體氮保留率，并推算出羅非魚(yú)(體重20 g)的精氨酸需要量為2.03%(占飼料百分比)[6]；Santiago等[7]通過(guò)生長(zhǎng)劑量效應(yīng)得出羅非魚(yú)(體重15 g)對(duì)精氨酸的需要量為1.18%(占飼料百分比)；也有報(bào)道證實(shí)利用體氨基酸組成數(shù)據(jù)推算羅非魚(yú)氨基酸需要量并不一定準(zhǔn)確，需要應(yīng)用生長(zhǎng)觀測(cè)法來(lái)確定羅非魚(yú)對(duì)氨基酸的需要量[8]。但是，大多數(shù)研究并未綜合考慮過(guò)營(yíng)養(yǎng)代謝和魚(yú)體健康問(wèn)題，僅僅是通過(guò)生長(zhǎng)指標(biāo)確定其對(duì)精氨酸的需要量。

吉富羅非魚(yú)(GIFT,Oreochromisniloticus)是我國(guó)羅非魚(yú)養(yǎng)殖中主要養(yǎng)殖品系之一，是經(jīng)過(guò)遺傳性狀改良后的尼羅羅非魚(yú)，其生長(zhǎng)速度較其他品系快5%～20%。不同品系和處于特定生長(zhǎng)階段的羅非魚(yú)對(duì)精氨酸的需要量可能發(fā)生改變，需要通過(guò)全新的生長(zhǎng)試驗(yàn)來(lái)確定需要量。因此，本試驗(yàn)通過(guò)配制不同精氨酸水平的半純化飼料，飼養(yǎng)初始平均體重為81.52 g的吉富羅非魚(yú)60 d，對(duì)吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)性能、飼料利用、體成分、部分血清生化指標(biāo)和非特異免疫指標(biāo)進(jìn)行綜合考察，以確定此階段吉富羅非魚(yú)對(duì)精氨酸的需要量，為高效環(huán)保的吉富羅非魚(yú)配合飼料的開(kāi)發(fā)和利用提供理論科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)飼料

試驗(yàn)飼料以魚(yú)粉、菜籽粕、酪蛋白、明膠及氨基酸混合物為蛋白質(zhì)源，大豆油、玉米油為脂肪源，糊精作為糖源，按表1配方比例進(jìn)行半純化飼料的配制，精氨酸水平設(shè)計(jì)梯度為0、0.35%、0.75%、1.10%、1.45%和1.80%(L-精氨酸等氮替代L-甘氨酸)。氨基酸混合物(除精氨酸和甘氨酸)參照吉富羅非魚(yú)肌肉氨基酸組成模式配比，以羥甲基纖維素鈉、卡拉膠、α-淀粉按1∶1∶1比例作為包被材料，參照Millamena等[9]的方法進(jìn)行包膜，氨基酸混合物組成見(jiàn)表2。各原料經(jīng)粉碎過(guò)80目篩網(wǎng)后，按照表1配比進(jìn)行稱(chēng)重，充分混勻后，用小型絞肉機(jī)制成條狀飼料，用飼料烘干機(jī)60 ℃短暫烘后常溫風(fēng)干，經(jīng)粉碎機(jī)破碎成長(zhǎng)度為5 mm的顆粒飼料，置于-20 ℃冰箱中保存。經(jīng)檢測(cè)，試驗(yàn)飼料中精氨酸水平(占飼料百分比)分別為0.67%、0.94%、1.24%、1.58%、1.86%和2.11%，占飼料蛋白質(zhì)的百分比分別為2.15%、3.11%、4.10%、5.23%、6.16和6.98%。

表1　試驗(yàn)飼料組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

續(xù)表1項(xiàng)目Items飼料精氨酸水平Dietaryargininelevel/%0.670.941.241.581.862.11L-甘氨酸L-Gly1.751.401.050.700.35L-精氨酸L-Arg0.350.701.051.401.75合計(jì)Total100.00100.00100.00100.00100.00100.00營(yíng)養(yǎng)水平Nutrientlevels總能GE/(MJ/kg)17.7017.7617.8417.8417.7017.75水分Mositure8.828.698.638.398.718.42粗蛋白質(zhì)Crudeprotein30.2730.1330.1530.3230.1430.26粗脂肪Crudelipid6.136.146.326.646.636.47粗灰分Ash6.386.306.296.356.616.58

1)維生素預(yù)混料可為每千克飼料提供The vitamin premix provided the following per kg of diets：VA 5 000 IU，VD32 000 IU，VE 60 mg，VC 120 mg，VK 5 mg，VB15 mg，VB220 mg，VB610 mg，煙酸 nicotinic acid 120 mg，泛酸鈣 calcium pantothenate 10 mg，葉酸 folic acid 1 mg，生物素 biotinn 0.1 mg，肌醇 inositol 400 mg。

2)礦物質(zhì)預(yù)混料可為每千克飼料提供The mineral premix provided the following per kg of diets：Ca(H2PO4)26 000 mg，Ca(CH3CHOHCOO)26 540 mg，F(xiàn)eSO442.5 mg，MgSO41 340 mg，NaH2PO41 744 mg，NaCl 870 mg，AlCl33 mg，KIO32.5 mg，KCl 1 500 mg，CuCl22 mg，MnSO416 mg，CoCl220 mg，ZnSO460 mg。

1.2試驗(yàn)魚(yú)與飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)用吉富羅非魚(yú)購(gòu)自廣西南寧羅非魚(yú)國(guó)家級(jí)良種場(chǎng)，購(gòu)回后用3%NaCl水溶液進(jìn)行消毒，然后放入暫養(yǎng)池塘網(wǎng)箱(4.0 m×4.0 m×1.5 m)中，用基礎(chǔ)飼料(精氨酸水平為0.67%的試驗(yàn)飼料)馴化15 d，使羅非魚(yú)適應(yīng)試驗(yàn)飼料和養(yǎng)殖環(huán)境。正式試驗(yàn)前，將吉富羅非魚(yú)饑餓24 h，然后挑選270尾體格健壯的初始平均體重為(81.52±2.00) g吉富羅非魚(yú)，養(yǎng)殖于18個(gè)池塘網(wǎng)箱(1.0 m×1.0 m×1.5 m)中，每個(gè)網(wǎng)箱15尾魚(yú)，隨機(jī)分成6組，每組3個(gè)重復(fù)(網(wǎng)箱)，分別投喂6種試驗(yàn)飼料，持續(xù)飼養(yǎng)60 d(養(yǎng)殖試驗(yàn)時(shí)間從2015年8月中旬至2015年10月中旬)。每天定時(shí)投食2次(08:00、16:00)，表觀飽食投喂，并根據(jù)魚(yú)體生長(zhǎng)、攝食情況和水溫等環(huán)境條件及時(shí)調(diào)整投喂量，每天記錄魚(yú)攝食及死亡情況。池塘面積約6 666.7 m2，水深1.8～2.5 m，池塘中間配有1個(gè)3 kW的葉輪增氧機(jī)，11:00—14:00和00:00—06:00開(kāi)增氧機(jī)(陰雨天氣定時(shí)檢測(cè)溶氧濃度，當(dāng)溶氧濃度低于4 mg/L時(shí)，開(kāi)機(jī)增氧)；同時(shí)，配有1臺(tái)750 W的氣泵向每個(gè)網(wǎng)箱不間斷曝氣增氧。試驗(yàn)期間水溫為25～32 ℃(水深約50 cm)，pH 6.5～7.0，溶氧濃度大于4 mg/L，氨氮濃度小于0.05 mg/L。

1.3樣品采集

試驗(yàn)結(jié)束后，禁食24 h后以養(yǎng)殖網(wǎng)箱為單位進(jìn)行稱(chēng)重，計(jì)數(shù)吉富羅非魚(yú)成活的尾數(shù)；每個(gè)養(yǎng)殖網(wǎng)箱隨機(jī)挑取3尾魚(yú)，用于全魚(yú)水分、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗灰分含量等常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分的測(cè)定。隨后每個(gè)養(yǎng)殖網(wǎng)箱再隨機(jī)選取3尾魚(yú)，進(jìn)行體重、體長(zhǎng)的測(cè)定，并從尾靜脈采血，血液4 ℃靜置2 h后，3 000 r/min離心15 min，取上層血清，用于血清生化指標(biāo)及部分非特異性免疫指標(biāo)的測(cè)定。每個(gè)養(yǎng)殖網(wǎng)箱再隨機(jī)另取3尾魚(yú)，用30 mg/L的MS-222進(jìn)行麻醉，分離內(nèi)臟和肝臟進(jìn)行稱(chēng)重；取側(cè)線上方背部肌肉進(jìn)行常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分及氨基酸組成分析。全魚(yú)、血清、肝臟、肌肉等樣品均保存于-40 ℃的冰箱中。

1.4指標(biāo)測(cè)定及計(jì)算

根據(jù)以下公式計(jì)算增重率、特定生長(zhǎng)率、飼料系數(shù)、蛋白質(zhì)效率、蛋白質(zhì)沉積率、成活率、肥滿度、肝體比、臟體比。

增重率(%)=100×(Wt-W0)/W0；

特定生長(zhǎng)率(%)=100×(lnWt-lnW0)/t；

飼料系數(shù)=F/(Wt-W0)；

蛋白質(zhì)效率(%)=(Wt-W0)/F×P；

蛋白質(zhì)沉積率(%)=100×(Wt×Pt-W0×P0)/F×P；

成活率(%)=100×Nt/N0；

肥滿度(%)=100×W/L3；

肝體比(%)=100×Wh/W；

臟體比(%)=100×Wv/W。

式中：Nt為終尾數(shù)；N0為初尾數(shù)；Wt為終末體重(g)；W0為初始體重(g)；t為養(yǎng)殖時(shí)間(d)；F為飼料攝入總重(g)；P為飼料中粗蛋白質(zhì)含量(%)；Pt為試驗(yàn)魚(yú)終末全魚(yú)粗蛋白質(zhì)含量(%)；P0為試驗(yàn)魚(yú)初始全魚(yú)粗蛋白質(zhì)含量(%)；Wh為肝臟重(g)；Wv為內(nèi)臟重(g)；L為體長(zhǎng)(cm)；W為體重(g)。

表2　基礎(chǔ)飼料中氨基酸組成分析(風(fēng)干基礎(chǔ))

ND:色氨酸沒(méi)有檢測(cè)Try was not detected。

全魚(yú)、肌肉和飼料的常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分采用AOAC(1995)[10]方法測(cè)定。其中，粗蛋白質(zhì)含量采用凱氏定氮法測(cè)定，粗脂肪含量采用索氏抽提法測(cè)定，粗灰分含量采用馬福爐灰化法，總能采用氧彈測(cè)熱儀(Parr-6200)測(cè)定。此外，全魚(yú)和飼料水分含量采用105 ℃烘干恒重法測(cè)定，肌肉水分含量采用冷凍干燥法測(cè)定；肌肉和飼料中氨基酸含量采用日立L-8900氨基酸分析儀測(cè)定(依據(jù)GB/T 5009.124—2003)。

血清谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)活性及尿素氮(UN)、甘油三酯(TG)、總膽固醇(T-CHO)、總蛋白(TP)和葡萄糖(GLU)含量使用希森美康原產(chǎn)試劑，采用紫外可見(jiàn)光分光光度法在全自動(dòng)生化分析儀(Sysmex，CHEMIX-800，日本)上進(jìn)行測(cè)定。

血清和肝臟總超氧化物歧化酶(T-SOD)、總一氧化氮合酶(T-NOS)、溶菌酶(LYZ)活性采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒進(jìn)行測(cè)定。

1.5數(shù)據(jù)處理

本試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件中單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan氏平均值多重比較法進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示。P<0.05為差異顯著。采用二次回歸分析對(duì)增重率、飼料系數(shù)、蛋白質(zhì)效率與飼料精氨酸水平的關(guān)系進(jìn)行擬合。

2結(jié)果

2.1飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能、飼料利用和形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響

飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能、飼料利用和形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響見(jiàn)表3。隨著飼料精氨酸水平的上升，吉富羅非魚(yú)的增重率、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率及蛋白質(zhì)沉積率均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，均在1.58%組達(dá)到最高值，與其他組差異顯著(P<0.05)。隨著飼料精氨酸水平的上升，吉富羅非魚(yú)的飼料系數(shù)則呈先下降后上升的趨勢(shì)，在1.58%組達(dá)到最低值，與其他組差異顯

著(P<0.05)。肝體比和臟體比隨著飼料精氨酸水平的上升呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，肝體比在飼料精氨酸水平為1.24%時(shí)最小，與飼料精氨酸水平為0.67%、0.94%、1.58%時(shí)差異不顯著(P>0.05)，與飼料精氨酸水平為1.86%，2.11%時(shí)差異顯著(P<0.05)；臟體比在飼料精氨酸水平為1.58%時(shí)最小，與飼料精氨酸水平為1.58%、1.86%、2.11%時(shí)差異不顯著(P>0.05)，與飼料精氨酸水平為0.67%、0.94%時(shí)差異顯著(P<0.05)。各組的吉富羅非魚(yú)的成活率、肥滿度無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表3　飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能、飼料利用和形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)無(wú)字母或相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

對(duì)吉富羅非魚(yú)的增重率、飼料系數(shù)、蛋白質(zhì)效率與飼料精氨酸水平進(jìn)行二次曲線回歸分析結(jié)果分別見(jiàn)圖1、圖2、圖3。增重率(Y1)與飼料精氨酸水平(X)的二次回歸方程為Y1=-65.711X2+198.13X+98.384(R2=0.971 1)，當(dāng)飼料精氨酸水平為1.51%(占飼料蛋白質(zhì)的4.99%)時(shí)，增重率最大，為247.73%；飼料系數(shù)(Y2)與飼料精氨酸水平(X)的二次回歸方程為Y2=0.159 6X2-0.507 4X+1.746 9(R2=0.816 2)，當(dāng)飼料精氨酸水平為1.58%(占飼料蛋白質(zhì)的5.25%)時(shí)，飼料系數(shù)最小，為1.34%；蛋白質(zhì)效率(Y3)與飼料精氨酸水平(X)的二次回歸方程為Y3=-0.269 6X2+0.854 6X+1.785 1(R2=0.822 9)，當(dāng)飼料精氨酸水平為1.58%(占飼料蛋白質(zhì)的5.25%)時(shí)，蛋白質(zhì)效率最大，為2.46%。

2.2飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)全魚(yú)和肌肉組成的影響

飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)全魚(yú)和肌肉組成的影響見(jiàn)表4。隨著飼料精氨酸水平的上升，吉富羅非魚(yú)全魚(yú)粗脂肪含量先降低后升高，在1.58%組達(dá)到最低值，與0.67%、2.11%組差異顯著(P<0.05)，與其余各組差異不顯著(P>0.05)；全魚(yú)粗灰分含量呈現(xiàn)先上升后穩(wěn)定的趨勢(shì)，2.11%組顯著高于0.67%組(P<0.05)，其他組間無(wú)顯著差異(P>0.05)。隨著飼料精氨酸水平的上升，肌肉粗蛋白質(zhì)含量先升高后趨于穩(wěn)定，在1.86%、2.11%組顯著高于0.67%、0.94%組(P<0.05)，其他組間無(wú)顯著差異(P>0.05)；肌肉粗脂肪含量先升高后降低，在1.58%組達(dá)到最高值，與0.67%和2.11%組差異顯著(P<0.05)，與其余各組差異不顯著(P>0.05)；肌肉粗灰分含量呈現(xiàn)先降低后升高趨勢(shì)，在1.58%組達(dá)到最低值，與0.67%和2.11%組差異顯著(P<0.05)，與其余各組差異不顯著(P>0.05)。全魚(yú)水分、粗蛋白質(zhì)以及肌肉水分含量各組間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖1　吉富羅非魚(yú)增重率與飼料精氨酸水平的關(guān)系

圖2　吉富羅非魚(yú)飼料系數(shù)與飼料精氨酸水平的關(guān)系

2.3飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)肌肉氨基酸組成的影響

飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)肌肉氨基酸組成的影響見(jiàn)表5。飼料精氨酸水平對(duì)肌肉中除酪氨酸、甘氨酸、丙氨酸外的其他氨基酸含量均有顯著影響(P<0.05)。隨著飼料精氨酸水平的上升，肌肉中各氨基酸(除酪氨酸、甘氨酸、丙氨酸)、必需氨基酸(EAA)、總氨基酸(TAA)含量均呈先上升后下降趨勢(shì)，且均在1.58%組達(dá)到最高值。

圖3　吉富羅非魚(yú)蛋白質(zhì)效率與飼料精氨酸水平的關(guān)系

2.4飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)血清生化指標(biāo)的影響

飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)血清生化指標(biāo)的影響見(jiàn)表6。隨著飼料精氨酸水平的上升，血清總蛋白含量呈先上升后下降趨勢(shì)，尿素氮含量呈現(xiàn)先上升后穩(wěn)定趨勢(shì)，均在1.58%組達(dá)到最高值；血清總膽固醇、甘油三酯和葡萄糖含量及谷草轉(zhuǎn)氨酶活性呈現(xiàn)先下降后上升趨勢(shì)，谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性呈現(xiàn)先下降后穩(wěn)定趨勢(shì)，總膽固醇、葡萄糖含量及谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性均在1.58%組達(dá)到最低值，而甘油三酯含量則在1.24%組達(dá)到最低值。

2.5飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)部分非特異性免疫指標(biāo)的影響

飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)部分非特異性免疫指標(biāo)的影響見(jiàn)表7。隨著飼料精氨酸水平的上升，血清中T-SOD、T-NOS和LYZ活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，T-SOD、T-NOS活性在1.58%組達(dá)到最高值，與0.67%組相比差異顯著(P<0.05)；LYZ活性在1.86%組達(dá)到最高值，與0.67%、0.94%組相比差異顯著(P<0.05)。隨著飼料精氨酸水平的上升，肝臟中T-SOD活性基本呈上升趨勢(shì)，在2.11%組達(dá)到最高值，顯著高于其他各組(P<0.05)；肝臟中T-NOS和LYZ活性則先上升后趨于穩(wěn)定，分別在1.24%和1.86%組達(dá)到最高值。

表4　飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)全魚(yú)和肌肉組成的影響

表5　飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)肌肉氨基酸組成的影響(干物質(zhì)基礎(chǔ))

色氨酸沒(méi)有檢測(cè)Try was not detected。

3討論

3.1飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能、飼料利用和形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響

精氨酸作為水產(chǎn)動(dòng)物的一種必需氨基酸，直接參與體內(nèi)蛋白質(zhì)合成和鳥(niǎo)氨酸循環(huán)，促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)及蛋白質(zhì)沉積。飼料中添加適量的精氨酸能夠提高魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)性能、飼料效率及蛋白質(zhì)利用率[11]。在本試驗(yàn)中，飼料中過(guò)低或者過(guò)高的精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能、飼料利用及蛋白質(zhì)利用均有不利影響。相關(guān)研究表明，當(dāng)飼料精氨酸水平達(dá)到最適水平能顯著提高牙鲆[12](Paralichthysolivaceus)、斜帶石斑魚(yú)[13](Epinepheluscoioides)、海鱸[14](Dicentrarchuslabrax)的增重率、飼料效率和蛋白質(zhì)沉積率；相反，飼料中過(guò)量的精氨酸反而抑制雜交鲇[15](Clariasgariepinus×Clariasmacrocephalus)、真鯛[16](Pagrusmajor)和印度鯪[17](Cirrhinusmrigala)的生長(zhǎng)和對(duì)蛋白質(zhì)的利用。本試驗(yàn)的生長(zhǎng)性能結(jié)果表明，當(dāng)飼料中精氨酸水平達(dá)到最適后再繼續(xù)提高，吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)性能趨勢(shì)是下降的，這有可能是當(dāng)飼料中精氨酸水平高于最適需要量后，與飼料中的賴氨酸產(chǎn)生了拮抗作用，降低了賴氨酸在機(jī)體中的利用，造成生長(zhǎng)受阻；同樣，這種拮抗關(guān)系在禽類(lèi)和小鼠上也有表現(xiàn)，可能是通過(guò)造成氨基酸的大量降解，進(jìn)而干擾消化過(guò)程正常中間產(chǎn)物的代謝，從而降低消化能力來(lái)實(shí)現(xiàn)的[18]。而本試驗(yàn)的肌肉氨基酸組成結(jié)果表明，1.58%、1.86%和2.11%組的肌肉賴氨酸含量與飼料精氨酸水平存在負(fù)相關(guān)性，直接表明過(guò)量的精氨酸影響肌肉中賴氨酸的沉積，出現(xiàn)拮抗作用。但是在魚(yú)類(lèi)上精氨酸-賴氨酸拮抗還沒(méi)有統(tǒng)一確鑿的證據(jù)闡明其拮抗機(jī)制，其具體拮抗機(jī)制需要進(jìn)一步深入研究。本試驗(yàn)中飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)的肥滿度無(wú)顯著影響，與在金鯧[19](Trachinotusovatus)、草魚(yú)[20](Ctenopharyngodonidellus)所得結(jié)果一致。隨著飼料精氨酸水平的上升，印度囊鰓鯰(Epinephelusawoara)的肝體比與臟體比均呈上升趨勢(shì)[21]；Zhou等[22]在青石斑魚(yú)(Epinephelusawoara)飼料中添加精氨酸后可以降低肝體比而不影響臟體比，而本試驗(yàn)中吉富羅非魚(yú)的肝體比與臟體比均呈先下降后上升趨勢(shì)。其原因可能是由于飼料中的精氨酸動(dòng)用肝胰臟中貯存的能量物質(zhì)大量合成蛋白質(zhì)，造成肝胰臟質(zhì)量與體積降低，肝體比與臟體比也因此而降低。

表6　飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)血清生化指標(biāo)的影響

表7　飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)部分非特異性免疫指標(biāo)的影響

本試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)飼料中精氨酸水平為1.51%～1.58%(占飼料蛋白質(zhì)的4.99%～5.25%)，時(shí)，吉富羅非魚(yú)的增重率、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率及蛋白質(zhì)沉積率均達(dá)到最大，飼料系數(shù)達(dá)到最小。其適宜的飼料精氨酸與蛋白質(zhì)比值與遮目魚(yú)[23](ChanoschanosForsskal)的5.25%、軍曹魚(yú)[24](Rachycentroncanadum)的5.17%、銀大馬哈魚(yú)[3]的4.90%相近，但低于武昌魚(yú)[25](Megalobramaamblycephala)的7.23%、尼羅羅非魚(yú)[26](Oreochromisniloticus)(體重6.03 g)的6.24%。這說(shuō)明魚(yú)類(lèi)對(duì)精氨酸的需求量因魚(yú)種、規(guī)格、飼料中蛋白質(zhì)源及組成蛋白質(zhì)的氨基酸模式的不同而有所不同。

3.2飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)體成分的影響

本試驗(yàn)中，吉富羅非魚(yú)全魚(yú)粗脂肪含量隨著飼料精氨酸水平的升高發(fā)生顯著下降，與黑鯛(Sparusmacrocephlus)全魚(yú)粗脂肪含量受飼料精氨酸水平影響的變化趨勢(shì)[27]是一致的；肌肉中粗脂肪含量的變化趨勢(shì)卻恰恰相反，與青石斑魚(yú)肌肉粗脂肪含量變化趨勢(shì)[26]一致，這可能與試驗(yàn)魚(yú)的種類(lèi)有關(guān)。全魚(yú)粗灰分含量隨著飼料精氨酸水平的升高先上升后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，Luo等[13]在斜帶石斑魚(yú)的研究中也有類(lèi)似的報(bào)道；肌肉粗灰分含量則是呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，在1.58%組有最低值，這與在小規(guī)格異育銀鯽[28](Carassiusauratusgibelio)和南亞野鯪[29](Labeorohita)的研究中得出的結(jié)果一致。機(jī)體內(nèi)無(wú)機(jī)鹽的沉積與氨基酸的攝入量有直接的聯(lián)系，尤其是攝入一定量精氨酸后提高了機(jī)體內(nèi)鈣鹽的吸收[30]，這也可能是引起全魚(yú)與肌肉粗灰分含量差異性的一個(gè)原因。本試驗(yàn)中，吉富羅非魚(yú)肌肉的蛋白質(zhì)合成和沉積量隨飼料精氨酸水平的上升而增多；同時(shí)，大量研究表明，飼料精氨酸水平的不斷升高，全魚(yú)蛋白質(zhì)的合成效率與沉積率直線上升，但超過(guò)其最適需要量后，蛋白質(zhì)合成效率與沉積率則顯著下降[15,25,29]，這是由于過(guò)量精氨酸導(dǎo)致其余氨基酸降解加快而降低蛋白質(zhì)的合成與沉積；但在軍曹魚(yú)的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中精氨酸水平超過(guò)最適需要量后，蛋白質(zhì)合成效率和沉積率并未出現(xiàn)顯著差異[24]，這可能與魚(yú)種及其規(guī)格不同有關(guān)。

水產(chǎn)動(dòng)物通過(guò)消化吸收飼料中的氨基酸進(jìn)而合成機(jī)體蛋白來(lái)實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)的沉積。Zhou等[27,31]報(bào)道，黑鯛肌肉必需氨基酸含量隨著飼料精氨酸攝入量的增多而上升。本試驗(yàn)中，隨著飼料精氨酸水平的上升，魚(yú)體肌肉中各種氨基酸含量也隨之增加；當(dāng)精氨酸水平達(dá)到最適需要量時(shí)，飼料中各種氨基酸的含量達(dá)到理想平衡狀態(tài)，魚(yú)體吸收的氨基酸被更多地參與到蛋白質(zhì)合成和沉積中；當(dāng)飼料中精氨酸水平超過(guò)最適需要量后，多余的氨基酸則被氧化分解，造成損失，甚至損傷機(jī)體。本試驗(yàn)中，吉富羅非魚(yú)肌肉中所有必需氨基酸，除了酪氨酸、甘氨酸、丙氨酸外其余的非必需氨基酸以及總氨基酸量的含量均隨著飼料精氨酸的水平的上升呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，這與以上研究結(jié)果一致。

3.3飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)血清生化指標(biāo)的影響

在血清中，尿素氮是氨基酸代謝的重要產(chǎn)物，而精氨酸是鳥(niǎo)氨酸循環(huán)過(guò)程中的重要中間體，有報(bào)道稱(chēng)虹鱒(Oncorhynchusmykiss)血清中尿素氮的含量與機(jī)體精氨酸的攝入量緊密相關(guān)[32]。本試驗(yàn)中，隨著飼料精氨酸水平的上升，血清尿素氮含量呈上升趨勢(shì)，這可能是隨著飼料精氨酸水平上升直至最佳需要量后，氨基酸達(dá)到理想平衡狀態(tài)，而且精氨酸在鳥(niǎo)氨酸循環(huán)中作用增強(qiáng)，蛋白質(zhì)代謝最旺盛，代謝產(chǎn)物尿素氮含量達(dá)到最高；精氨酸水平繼續(xù)上升，過(guò)多的精氨酸造成體內(nèi)氨基酸理想平衡狀態(tài)被打破，造成蛋白質(zhì)合成和沉積量發(fā)生下降，同時(shí)大量精氨酸進(jìn)入鳥(niǎo)氨酸循環(huán)，增強(qiáng)了其他氨基酸分解代謝，以上原因在本試驗(yàn)中綜合造成血清尿素氮含量在飼料精氨酸水平超過(guò)最佳需要量后變化并不顯著。Alam等[12]對(duì)牙鲆的研究也表明，血清中尿素氮含量隨飼料中精氨酸水平的上升呈直線上升而后趨于穩(wěn)定。

血清甘油三酯含量的升降總是伴隨著總膽固醇含量的升降[33]。本試驗(yàn)中，血清甘油三酯和總膽固醇含量隨飼料精氨酸水平的上升呈先下降后上升趨勢(shì)，這可能是飼料中精氨酸水平接近最適需要量后，動(dòng)員體內(nèi)能量物質(zhì)氧化供能，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成與沉積，這也與全魚(yú)粗脂肪含量變化趨勢(shì)相印證，即均隨飼料精氨酸水平的上升呈先下降后上升趨勢(shì)。谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶的聯(lián)合脫氨基作用是肝臟氨基酸分解代謝的主要途徑，飼料適宜的精氨酸水平抑制了轉(zhuǎn)氨酶的活性，降低氨基酸分解，提高蛋白質(zhì)合成與沉積。當(dāng)飼料精氨酸水平過(guò)高或過(guò)低時(shí)，氨基酸分解代謝加強(qiáng)，造成肝細(xì)胞通透性增強(qiáng)，血流加快，血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶的活性會(huì)顯著升高，這與在歐洲黑鱸(Dicentrarchuslabrax)上的研究結(jié)果[34]一致。血清總蛋白含量在一定程度上能夠反映出機(jī)體對(duì)蛋白質(zhì)的合成能力，也跟氨基酸代謝強(qiáng)度有關(guān)。Zhou等[31]發(fā)現(xiàn)黑鯛血清中總蛋白含量與魚(yú)體生長(zhǎng)性能呈高度正相關(guān)性，本試驗(yàn)中隨著飼料精氨酸水平的上升，血清總蛋白含量先上升后下降，和氨基酸代謝強(qiáng)度關(guān)系一致。精氨酸是NO合成前體，由體內(nèi)一氧化氮合酶(NOS)合成產(chǎn)生[35]，起胰島素樣作用。Zhou等[31]報(bào)道，提高黑鯛飼料中精氨酸水平后，血清葡萄糖含量顯著下降，原因可能是精氨酸代謝產(chǎn)生的NO作為機(jī)體內(nèi)分泌信號(hào)傳導(dǎo)分子調(diào)控肝臟肝糖原的產(chǎn)生，刺激體內(nèi)葡萄糖含量降低，這也是本試驗(yàn)中血清葡萄糖含量隨飼料精氨酸水平上升呈先下降后上升趨勢(shì)的原因。

3.4飼料精氨酸水平對(duì)吉富羅非魚(yú)部分非特異性免疫指標(biāo)的影響

4結(jié)論

飼料中適宜的精氨酸水平能夠提升吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)性能，增加蛋白質(zhì)在機(jī)體的沉積，降低飼料系數(shù)，增強(qiáng)機(jī)體氨基酸營(yíng)養(yǎng)代謝及非特異免疫力。以增重率、飼料系數(shù)和蛋白質(zhì)效率作為主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，通過(guò)二次回歸分析可確定：吉富羅非魚(yú)最佳生長(zhǎng)、飼料利用、蛋白質(zhì)沉積及機(jī)體最佳生理健康狀態(tài)時(shí)對(duì)飼料中精氨酸的需要量為1.51%～1.58%，占飼料蛋白質(zhì)的4.99%～5.25%。

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(責(zé)任編輯菅景穎)

Dietary Arginine Requirement of Genetically Improved Farmed Tilapia (Oreochromisniloticus)

WU Wenyi1,2JIANG Ming2LIU Wei2WU Fan2TIAN Juan2YANG Changgeng2WEN Hua2*

(1. College of Fisheries and Life Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;2. Key Laboratory of Freshwater Biodiversity Conservation and Utilization of Ministry of Agriculture,Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Wuhan 430223, China)

Abstract:This experiment was conducted to study the effects of dietary arginine (Arg) level on growth performance, feed utilization, body composition, serum biochemical indices and non-specific immune indices of genetically improved farmed tilapia (GIFT, Oreochromis niloticus), in order to determine the dietary Arg requirement of GIFT. Six isonitrogenous and isoenergetic semipurified diets (contained 30.21% crude protein and 17.77 MJ/kg gross energy) were formulated with 0.65%, 0.94%, 1.24%, 1.58%, 1.86% and 2.11% Arg, respectively. Each experimental diet was fed to 3 net cages for 60 d, and 15 fish with the initial body weight of (81.52±2.00) g in each net cage. The results showed as follows: with the dietary Arg level increasing, the weight gain rate (WGR), specific growth rate (SGR), protein efficiency ratios (PER) and protein deposition efficiency (PDE) were firstly increased and then decreased, and reached their peaks in the 1.58% group, which were significantly higher than those in other groups (P<0.05); whereas the feed conversion ratio (FCR) was firstly decreased and then increased, and reached the lowest value in the 1.58% group, which was significantly lower than that in other groups (P<0.05); the hepatosomatic index (HSI) and viscerosomatic index (VSI) had the same trend with FCR. The change tendency of ash content in muscle and crude lipid content in whole body was similar to FCR with dietary Arg level increasing, but the change tendency of crude lipid content in muscle was similar to WGR and SGR, while the crude protein content in muscle and ash content in whole body were firstly increased with dietary Arg level increasing and then leveled off. Dietary Arg level had no significant effects on the condition factor (CF) and the contents of crude protein in whole body, moisture in whole body and muscle (P>0.05). With the increase of dietary Arg level, the contents of all amino acids (except tyrosine, glycine and alanine), essential amino acids and total amino acids in muscle were firstly decreased and then increased. Dietary Arg level significantly affected the activities of aspartate transaminase (AST), alanine aminotransferase (ALT) and the contents of total protein (TP), urea nitrogen (UN), total cholesterol (T-CHO), glucose (GLU) and triglycerides (TG) in serum (P<0.05), and significantly affected the activities of total superoxide dismutase (T-SOD), total nitric oxide synthase (T-NOS) and lysozyme (LYZ) in liver and serum (P<0.05). Regarding the WGR, FCR and PER as the evaluation indicators, the quadratic regression analysis shows that the dietary Arg requirement of GIFT is 1.51% to 1.58% of diet or 4.99% to 5.25% of dietary protein.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(5)：1412-1424]

Key words:GIFT (Oreochromis niloticus); arginine; requirement; growth; immune

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.05.017

收稿日期：2015-11-17

基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專(zhuān)項(xiàng)(CARS-49)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)(201003020)

作者簡(jiǎn)介：武文一(1991—)，男，河南漯河人，碩士研究生，從事水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料研究。E-mail： wenyi1991113@163.com *通信作者：文華，研究員，碩士生導(dǎo)師，E-mail: wenhua.hb@163.com

中圖分類(lèi)號(hào)：S963

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1006-267X(2016)05-1412-13

*Corresponding author, professor, E-mail: wenhua.hb@163.com