影響紅樹(shù)林建立和發(fā)展的因素

習(xí) 龍，石要紅

(國(guó)土資源部海底礦產(chǎn)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州海洋地質(zhì)調(diào)查局，廣東廣州 510075)

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影響紅樹(shù)林建立和發(fā)展的因素

習(xí) 龍，石要紅

(國(guó)土資源部海底礦產(chǎn)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州海洋地質(zhì)調(diào)查局，廣東廣州 510075)

摘要紅樹(shù)林濕地是海陸之間的緩沖帶，具有頗高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)環(huán)境價(jià)值。在查閱文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，綜述了土壤基質(zhì)、鹽度、潮汐、淡水和溫度5個(gè)環(huán)境因素以及人類(lèi)活動(dòng)對(duì)紅樹(shù)林建立和發(fā)展的影響，為新形勢(shì)下紅樹(shù)林的可持續(xù)利用、管理保護(hù)和重建提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞紅樹(shù)林；土壤基質(zhì)；鹽度；潮汐；淡水；溫度；人類(lèi)活動(dòng)

紅樹(shù)林是喬木和灌木的集合體，其主要位于熱帶和亞熱帶地區(qū)遮蔽的海岸線、河口和島嶼。紅樹(shù)林沿低洼地帶生長(zhǎng)茂密，起到保護(hù)三角洲、瀉湖和洋流海岸線的作用，如沿海地區(qū)的紅樹(shù)林濕地可以降低海嘯的破壞力[1-3]和海浪對(duì)海岸的侵蝕，紅樹(shù)林也為河口和近海的底棲生物提供大量的養(yǎng)料和優(yōu)良的溫床[4-5]。紅樹(shù)林不僅具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，而且還有很高的生態(tài)環(huán)境價(jià)值[6]，有學(xué)者利用紅樹(shù)林沉積物固有的特性(吸附重金屬能力)來(lái)處理污水[7-9]。紅樹(shù)林還構(gòu)成了具有重要價(jià)值的過(guò)渡性海岸帶生態(tài)系統(tǒng)[6，10]。全球約1/3以上的人生活在沿海地區(qū)，而這些人的長(zhǎng)期可持續(xù)性發(fā)展依賴于脆弱的海岸帶生態(tài)系統(tǒng)被不斷開(kāi)發(fā)[11]。與此同時(shí)，紅樹(shù)林被過(guò)度開(kāi)發(fā)和大面積破壞，導(dǎo)致紅樹(shù)林成為面臨嚴(yán)重威脅的熱帶生態(tài)系統(tǒng)之一。在過(guò)去的50 a里，由于劇烈的人類(lèi)活動(dòng)(亂砍濫伐、農(nóng)業(yè)和水產(chǎn)業(yè)發(fā)展、城鎮(zhèn)化、港口開(kāi)挖以及旅游業(yè)開(kāi)發(fā))，紅樹(shù)林在全球的減少量超過(guò)35%[6，12]，由農(nóng)業(yè)化、城市化、海岸填埋及污染導(dǎo)致紅樹(shù)林以每年1%～2%的比例持續(xù)減少。現(xiàn)今我國(guó)紅樹(shù)林面積僅有1.46萬(wàn)hm2，不到世界紅樹(shù)林面積(1 700萬(wàn)hm2)的千分之一。

隨著紅樹(shù)林的減少，影響紅樹(shù)林建立與發(fā)展的因素被廣泛研究[13-14]，這些因素包括環(huán)境因素和人為因素。了解影響紅樹(shù)林建立和發(fā)展的綜合因素將會(huì)在認(rèn)識(shí)海岸帶紅樹(shù)林環(huán)境特征、支撐協(xié)調(diào)人與紅樹(shù)林可持續(xù)發(fā)展中有越來(lái)越重要的意義。筆者結(jié)合國(guó)內(nèi)外前人研究綜述了環(huán)境以及人類(lèi)活動(dòng)對(duì)紅樹(shù)林的影響。

1環(huán)境影響

1.1土壤基質(zhì)影響沉積在河口三角洲的細(xì)顆粒沖積粉土和沙是紅樹(shù)生長(zhǎng)的理想基質(zhì)。一般認(rèn)為在含有大量粉土的泥質(zhì)沉積物環(huán)境下，紅樹(shù)生長(zhǎng)最佳，如由河流或淡水地表徑流所致的沖積泥漿環(huán)境。這是由于粉土沉積物富含有利于紅樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的有機(jī)物、礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)鹽。紅樹(shù)在泥灘殖民化的例子可見(jiàn)于馬來(lái)西亞西海岸，孟加拉國(guó)的孫德?tīng)柋舅购脱啬鞲缢退箍浦莸膸讉€(gè)瀉湖海岸[13]。盡管部分紅樹(shù)能在礫石或巖石基質(zhì)中生長(zhǎng)，但是它們生長(zhǎng)發(fā)育遲緩，這是由于礫石和巖石基質(zhì)會(huì)對(duì)幼苗生長(zhǎng)造成很大影響，礫石或巖石棱角會(huì)磨損紅樹(shù)根。不同紅樹(shù)對(duì)不同土壤基質(zhì)的生長(zhǎng)適應(yīng)性不同，陳河等[15]研究發(fā)現(xiàn)海蓮、角果木、紅海欖在不同土壤基質(zhì)內(nèi)發(fā)芽率存在差異(表1)。

表13種紅樹(shù)在不同土壤基質(zhì)中的發(fā)芽率

Table 1The germination rate of three species mangroves in different soil substrates

%

1.2鹽度影響鹽度是影響紅樹(shù)林建立和發(fā)展的重要環(huán)境因素之一。Smith等[16]研究指出紅樹(shù)在海水含量為5%～75%的水體中長(zhǎng)勢(shì)最優(yōu)。鹽度對(duì)紅樹(shù)整個(gè)生命周期不同階段的影響也有所不同，紅樹(shù)的萌苗能力受鹽度影響，鹽度升高致使種子吸水量減少，從而抑制其萌發(fā)及根生長(zhǎng)，萌苗速率減緩[17]。紅樹(shù)幼苗發(fā)育最適合的鹽度范圍為3～27 g/L[18]，低于或高于該范圍都會(huì)影響其生長(zhǎng)發(fā)育。不同紅樹(shù)生長(zhǎng)的最適鹽度范圍不同，Smith[19]研究指出桐花樹(shù)的最適生長(zhǎng)鹽度范圍為8～15 g/L。鹽度過(guò)高會(huì)增強(qiáng)紅樹(shù)的呼吸作用，但是會(huì)抑制其生長(zhǎng)，鹽度過(guò)低會(huì)引起淡水植物與之生物競(jìng)爭(zhēng)。東寨港某一光禿潮灘剖面無(wú)紅樹(shù)建立的原因之一就是其鹽度過(guò)高，大于27 g/L[20]。

紅樹(shù)植物通過(guò)調(diào)節(jié)吸收鹽分來(lái)適應(yīng)潮間帶高鹽環(huán)境。不同紅樹(shù)的控鹽方式各不相同，一些紅樹(shù)植物(如白骨壤)可通過(guò)泌鹽作用排出過(guò)多的鹽離子，另一些紅樹(shù)植物則通過(guò)超濾作用控制吸收鹽離子，還有部分紅樹(shù)可積聚一定量的鹽作為調(diào)滲物質(zhì)，吸收進(jìn)入細(xì)胞的鹽則被隔離到液泡。這些多樣的適應(yīng)策略揭示了紅樹(shù)植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理方面的鹽適應(yīng)性機(jī)制[21]。

1.3潮汐影響潮汐淹沒(méi)周期對(duì)紅樹(shù)林的分布也有影響。低洼潮間帶地區(qū)的潮差越大，潮汐淹沒(méi)的海岸面積也越大，這有利于形成廣闊的紅樹(shù)林濕地，然而在那些潮汐振幅非常大的地區(qū)，最高和最低潮地段并不能被紅樹(shù)植物所“占領(lǐng)”，這是因?yàn)檫@兩個(gè)區(qū)域暴露在空氣中或淹沒(méi)在水中的周期太長(zhǎng)。三角洲是紅樹(shù)繁殖最常見(jiàn)的地貌環(huán)境，遭受大量潮汐淹沒(méi)的廣闊三角洲平原為紅樹(shù)生長(zhǎng)提供了理想的場(chǎng)所，一些潮差為2～4 m的三角洲地區(qū)分布著較大的紅樹(shù)植物群叢。雖然潮差是控制紅樹(shù)分布和蔓延的主要因素[22]，但是紅樹(shù)也存在于幾乎沒(méi)有潮汐的海岸，如泰國(guó)的一些海灣[23]。不同紅樹(shù)對(duì)潮汐淹沒(méi)的忍耐力不同，如藍(lán)福生等[24]在廣西海灘觀察到：海欖雌群系、秋茄樹(shù)群系、桐花樹(shù)群系、紅海欖群系、木欖群系沿低潮線至高潮線依次分布；何斌源[25]發(fā)現(xiàn)桐花樹(shù)比白骨壤更能忍耐潮汐淹沒(méi)。

除了潮汐淹沒(méi)外，潮汐流攜帶的懸浮沉積物對(duì)紅樹(shù)的影響也不容忽視，而潮汐流攜帶的懸浮沉積物作為影響紅樹(shù)退化的因素之一，在實(shí)際研究中往往被忽略。潮汐流攜帶的懸浮沉積物含有機(jī)污染物，其對(duì)紅樹(shù)生長(zhǎng)有負(fù)面影響，這些污染物在一定程度上導(dǎo)致紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的退化[26-28]。近年來(lái)，與日俱增的人類(lèi)活動(dòng)使得土壤侵蝕加重，這導(dǎo)致潮汐流中懸浮沉積物的含量升高。退潮時(shí)懸浮沉積物沉淀于紅樹(shù)葉片之上，其中一些紅樹(shù)葉片被一層厚的沉積物所覆蓋，這將影響氣孔機(jī)能和光能吸收。暴露的海灘不適于紅樹(shù)生長(zhǎng)，是因?yàn)椴ɡ撕惋L(fēng)攜帶的海沙沉積掩蓋紅樹(shù)的呼吸根，導(dǎo)致紅樹(shù)的呼吸作用受阻?？梢?jiàn)，來(lái)自潮汐流的懸浮沉積物已成為實(shí)際污染物。Ellison[29]指出過(guò)多沉淀物覆蓋紅樹(shù)的呼吸根能導(dǎo)致紅樹(shù)缺氧死亡。Fu等[30]通過(guò)研究懸浮沉積物對(duì)秋茄、白骨壤、桐花樹(shù)3種紅樹(shù)光合氣體交換以及葉綠素Ⅱ熒光的影響證實(shí)了潮汐流中懸浮沉積物導(dǎo)致紅樹(shù)物種的退化。

1.4淡水影響不同紅樹(shù)種類(lèi)的耐鹽性不同，大多數(shù)紅樹(shù)都是兼生性鹽生植物，其生存受鹽度影響并不是很大，相對(duì)于淡水，紅樹(shù)寧愿生長(zhǎng)在苦咸水中，這是因?yàn)辂}分能消除淡水植物的競(jìng)爭(zhēng)作用。淡水不僅為紅樹(shù)生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)物，而且能淋濾土壤介質(zhì)，從而保持土壤鹽度在紅樹(shù)生長(zhǎng)所能承受范圍之內(nèi)。有學(xué)者認(rèn)為與潮差相比，淡水可能是控制紅樹(shù)生產(chǎn)力更加重要的環(huán)境因素[31]。Xia等[32]模擬東寨港一紅樹(shù)林剖面和一光灘剖面海底地下水排泄時(shí)發(fā)現(xiàn)光灘剖面無(wú)內(nèi)陸淡水補(bǔ)給，他們認(rèn)為缺乏內(nèi)陸淡水可能是光灘剖面無(wú)紅樹(shù)建立的根本原因之一。

1.5溫度影響溫度被普遍認(rèn)為是紅樹(shù)林在全球緯度分布的主要控制因素之一[33]。紅樹(shù)多分布于熱帶，其分布與霜凍緊密相關(guān)[34-35]。生長(zhǎng)在空曠地區(qū)的幼苗受霜凍傷害比在鹽沼澤地區(qū)與其他植物混合生長(zhǎng)的幼苗大，這是由于其他植物的樹(shù)冠能夠?yàn)橛酌缯趽趵滹L(fēng)寒氣，減小霜凍對(duì)幼苗的傷害。不同紅樹(shù)對(duì)低溫的敏感性不同，相對(duì)于大紅樹(shù)，亮葉白骨壤對(duì)低溫更不敏感，自然生長(zhǎng)或種植在德克薩斯州南部的大紅樹(shù)繁殖體不能在低溫下幸存，亮葉白骨壤卻可以[36]。白骨壤是唯一能禁得起偶爾輕度霜凍的紅樹(shù)種類(lèi)，其對(duì)低溫具有一定的抵抗能力，在極端緯度限制地區(qū)典型分布，如在北美洲(約32°N)，澳大利亞和新西蘭(約37°S)都有分布[33]。Hsueh 等[37]研究發(fā)現(xiàn)，在亞洲東北部紅樹(shù)種類(lèi)隨氣溫下降呈指數(shù)遞減趨勢(shì)。低溫對(duì)紅樹(shù)植物的損害主要表現(xiàn)為造成生物膜硬化并且增加激發(fā)生物化學(xué)反應(yīng)所需要的能量；導(dǎo)致凍傷，這是生物膜損傷以及細(xì)胞能源供應(yīng)中斷的結(jié)果；凍結(jié)植物組織，導(dǎo)致植物維管堵塞、脫水或細(xì)胞破裂。

大多數(shù)學(xué)者一直在強(qiáng)調(diào)低溫對(duì)紅樹(shù)的影響，而關(guān)于高溫對(duì)紅樹(shù)影響的研究很少。Mcillan[38]研究指出，當(dāng)溫度為37 ℃時(shí)，亮葉白骨壤的生根會(huì)受抑制，暴露于43 ℃ 10 min將導(dǎo)致死亡，而暴露于39～40 ℃ 48 h會(huì)導(dǎo)致死亡和生根籽苗衰退，但是對(duì)已生根和長(zhǎng)葉的幼苗做相同處理不會(huì)產(chǎn)生損害。這說(shuō)明植物的熱敏感性與不同組織有關(guān)，活躍生長(zhǎng)的組織或幼苗比成熟器官對(duì)熱更敏感。高溫對(duì)紅樹(shù)的影響主要包括酶變性或生物膜損壞而限制生理過(guò)程；導(dǎo)致組織或整個(gè)植株死亡。高溫傷害的癥狀為葉片、果實(shí)等出現(xiàn)枯黃斑點(diǎn)；出現(xiàn)壞死病灶，特別是莖和下胚軸；當(dāng)溫度在40～55 ℃時(shí)植物組織器官會(huì)遭受損害，甚至死亡。

2人類(lèi)活動(dòng)影響

人類(lèi)活動(dòng)已經(jīng)成為地表系統(tǒng)僅次于太陽(yáng)能、地球系統(tǒng)內(nèi)部能量的“第三大驅(qū)動(dòng)力”。相對(duì)于環(huán)境因素，人類(lèi)活動(dòng)對(duì)紅樹(shù)林建立和發(fā)展的影響更為明顯。Godoy等[39]指出東非大多數(shù)國(guó)家的紅樹(shù)林受人類(lèi)活動(dòng)(包括城市擴(kuò)張、漁業(yè)生產(chǎn)以及人為砍伐)影響正逐年減少。王胤等[40]研究遙感資料發(fā)現(xiàn)由于旅游業(yè)開(kāi)發(fā)、水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展以及城市基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)等原因，紅樹(shù)林面積從1996～2002年減少了566.2 hm2。李玫等[41]研究指出化工廢水的排放會(huì)對(duì)紅樹(shù)林植物生長(zhǎng)造成不良影響，近污染林地中的紅樹(shù)平均樹(shù)高和冠幅小于遠(yuǎn)離污染林地的紅樹(shù)，林下單位面積呼吸根數(shù)量明顯少于遠(yuǎn)離污染林地的紅樹(shù)。珠江口沿海城市工業(yè)廢水和城市生活污水的大量排放導(dǎo)致其沿岸紅樹(shù)林的健康受到嚴(yán)重威脅[42-44]。Clough等[45]研究發(fā)現(xiàn)污水會(huì)導(dǎo)致紅樹(shù)林植物葉片葉綠素、酶等的破壞，從而阻礙光合作用，且污水中大量有機(jī)碳的輸入還會(huì)破壞紅樹(shù)林本已處于缺氧壓力下的不穩(wěn)定氧化還原電勢(shì)的平衡。

污水的大量排放會(huì)造成紅樹(shù)林的退化，但是一定范圍內(nèi)污水排放或者預(yù)處理過(guò)的污水排放不但不會(huì)對(duì)紅樹(shù)林生長(zhǎng)造成負(fù)面影響，而且還可能促進(jìn)紅樹(shù)生長(zhǎng)，為其提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，特別是在土壤基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水平較低的地段，這種作用更加明顯。合理開(kāi)發(fā)旅游業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)，從而保證紅樹(shù)林經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)環(huán)境價(jià)值可持續(xù)。

3結(jié)語(yǔ)

紅樹(shù)林濕地是海陸之間的緩沖帶，具有頗高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值以及生態(tài)環(huán)境價(jià)值。筆者結(jié)合前人報(bào)道綜述了影響紅樹(shù)林建立和發(fā)展的因素，指出土壤基質(zhì)、鹽度、潮汐、淡水和溫度等環(huán)境因素影響著紅樹(shù)林的建立和發(fā)展，此外人類(lèi)活動(dòng)也會(huì)影響紅樹(shù)林的建立和發(fā)展。在一定程度上，該綜述結(jié)果為新形勢(shì)下紅樹(shù)林的可持續(xù)利用、管理保護(hù)和重建提供了科學(xué)依據(jù)，以期進(jìn)一步促進(jìn)地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展，推動(dòng)社會(huì)快速進(jìn)步。

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Factors Influencing the Establishment and Development of Mangroves

XI Long, SHI Yao-hong

(MLR Key Laboratory of Marine Mineral Resources, Guangzhou Marine Geological Survey, Guangzhou, Guangdong 510075)

AbstractMangrove wetland is the buffer zone between the land and sea. It has high values in economy and ecological environment. On the basis of literature review, we reviewed the effects of five environment factors including soil substrate, salinity, tide, freshwater, temperature and the human activities on the development and establishment of mangroves. It provided scientific reference for the sustainable utilization, management, protection and reconstruction of mangroves under the new situation.

Key wordsMangrove; Soil substrate; Salinity; Tide; Freshwater; Temperature; Human activities

基金項(xiàng)目中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局華南西部濱海濕地地質(zhì)調(diào)查與生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)項(xiàng)目(1212010914020)；海南海岸帶綜合地質(zhì)調(diào)查項(xiàng)目(GZH201500208)。

作者簡(jiǎn)介習(xí)龍(1986- )，男，江西新余人，碩士，從事水文地質(zhì)、工程地質(zhì)、生態(tài)環(huán)境地質(zhì)調(diào)查與研究。

收稿日期2016-01-20

中圖分類(lèi)號(hào)S 7-9

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)10-168-03