土壤持續(xù)干旱對(duì)白楊幼苗光合生理的影響

陸燕元?jiǎng)⑽典簦?西南林業(yè)大學(xué)西南生物多樣性保育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明6504；.西南林業(yè)大學(xué)竹藤研究所，云南昆明6504）

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土壤持續(xù)干旱對(duì)白楊幼苗光合生理的影響

陸燕元1劉蔚漪2
（1.西南林業(yè)大學(xué)西南生物多樣性保育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明650224；2.西南林業(yè)大學(xué)竹藤研究所，云南昆明650224）

摘要：以3—4月齡的白楊幼苗作為材料，采取土壤逐漸干旱的方法進(jìn)行控水試驗(yàn)，對(duì)白楊幼苗的葉片相對(duì)含水量（RWC）、莖干木質(zhì)部水勢(shì)（ψxp）、熒光參數(shù)、氣體交換、葉面積等指標(biāo)進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：干旱初期，白楊幼苗葉片RWC和ψxp均已顯著下降，至階段2（幾乎所有葉片都萎蔫），RWC和ψxp均幾乎降至最低值，繼續(xù)干旱，這些值變化不明顯。所有葉片枯死后繼續(xù)停止?jié)菜?個(gè)月后進(jìn)行復(fù)水，從老葉脫落的位置又長出新葉，新葉的RWC和ψxp基本恢復(fù)至對(duì)照水平，但Pn和gs增幅不顯著。植株受到嚴(yán)重干旱脅迫傷害之后，葉片凈光合速率（Pn）及氣孔導(dǎo)度（gs）降幅顯著，且復(fù)水后葉片光合系統(tǒng)的修復(fù)比較緩慢，有的甚至是不可逆的傷害。白楊幼苗最大光化學(xué)量子產(chǎn)量比較穩(wěn)定，受干旱脅迫的影響較小。

關(guān)鍵詞：白楊；土壤干旱；光合生理；復(fù)水

光合作用是植物重要的生命活動(dòng)，是植物生長及產(chǎn)量的生理基礎(chǔ)，植物在干旱脅迫條件下的光合生產(chǎn)力是鑒定植物耐旱能力的指標(biāo)之一［1-3］。在影響植物產(chǎn)量的諸多環(huán)境因子中，以水分條件最為重要，據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界由于水分脅迫導(dǎo)致的作物減產(chǎn)，可超過其他因素造成減產(chǎn)的總和［4-5］。隨著全球變化的加劇，特別是氣溫的升高，干旱脅迫的影響越來越突出。因此，研究干旱脅迫對(duì)植物的影響在理論和生產(chǎn)實(shí)踐上均有重要意義。研究光合作用對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，對(duì)闡明干旱脅迫對(duì)植物光合作用影響的機(jī)理十分重要［6-7］。

楊樹是世界各國普遍種植的木本植物，我國約60種，主要分布在北方、西南及華中。楊樹具有適應(yīng)性強(qiáng)，生長速度快和豐產(chǎn)等特性，已被廣泛地作為短期輪伐的造林樹種，在生態(tài)環(huán)境治理和解決木材短缺方面均占有重要位置［8-9］。因此，對(duì)楊樹抗旱性的研究，無論從研究的歷史、材料的方便性以及經(jīng)濟(jì)效益等方面來說，均具有重要價(jià)值。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)及方法

試驗(yàn)于2013—2014年在加拿大阿爾伯塔大學(xué)（Alberta University）的溫室進(jìn)行。試驗(yàn)前，對(duì)埃德蒙頓市（Edmonton）周邊自然分布的白楊（Populus tremuloides）樹種子進(jìn)行收集，隨后用72孔的塑料穴盤進(jìn)行播種，每個(gè)穴中撒5～7粒種子。所使用的土壤為典型的白楊生長的粘壤土（ELL），采集于阿爾伯塔大學(xué)研究工作站（Ellerslie Research Station）。土壤在使用前先過篩，濾去大顆粒，然后進(jìn)行高壓滅菌。播種2～3 d后，種子萌發(fā)；2周后，長至1～2 cm時(shí)進(jìn)行間苗，每孔僅選留1株，1個(gè)月后移栽至長×寬×高=85 cm×40 cm×12 cm的塑料盆。每2周噴施1次營養(yǎng)液，質(zhì)量濃度為0.1% （N∶P∶K=20∶20∶20）。溫室中溫度16～25℃，濕度30%～55%，每日光照18 h，光強(qiáng)約為350 μmol/ （m2·s），每2～3 d隨機(jī)變動(dòng)塑料盆位置1次，以盡量減少邊緣效應(yīng)對(duì)幼苗造成的影響。播種約100 d后，植株長至80 cm左右，進(jìn)行水分控制處理?？刂扑痔幚頃r(shí)留出10株苗子進(jìn)行正常澆水，作為對(duì)照（CK），而其余的白楊幼苗采取逐漸干旱的方法，即每天早上對(duì)盆子稱質(zhì)量，計(jì)算出前1天水分的蒸發(fā)量，然后補(bǔ)充部分消耗的水分，所補(bǔ)充的水分為前1天蒸發(fā)量的50%，直至最后蒸發(fā)量為0時(shí)，停止?jié)菜４腥~片枯死后繼續(xù)停止?jié)菜?個(gè)月，之后對(duì)苗子恢復(fù)供水，復(fù)水后7 d進(jìn)行采樣。

控水處理后對(duì)植株在整個(gè)干旱處理過程中形態(tài)（尤其是葉片/莖尖）的變化進(jìn)行持續(xù)的觀察、記錄及拍照，并根據(jù)Tyree等［10］的劃分方法，選取4個(gè)階段特征進(jìn)行試驗(yàn)：階段0為充分供水；階段1為葉片停止伸長（連續(xù)2天幼葉長×寬不變時(shí)）；階段2為葉片出現(xiàn)最大程度萎蔫數(shù)，無或僅有少量葉片（低于葉片總數(shù)的10%）出現(xiàn)干枯；階段3為約有1/3的葉片枯死。為檢驗(yàn)白楊幼苗的極限耐旱能力，在幼苗的所有葉片全部枯死后，繼續(xù)停止供水1個(gè)月，然后恢復(fù)正常供水，觀察幼苗的復(fù)活能力。

1.2測(cè)定參數(shù)

1.2.1葉面積

預(yù)實(shí)驗(yàn)時(shí)對(duì)葉片的實(shí)際投影面積（A）和長（L）×寬（W）進(jìn)行線性回歸，得出回歸方程A = 0.702 7L×W（n=40，r2=0.99），隨后在試驗(yàn)中測(cè)量葉片的長與寬，然后根據(jù)該回歸方程計(jì)算出植株的葉面積。

1.2.2葉片相對(duì)含水量（RWC）測(cè)定

RWC的測(cè)定方法參照高俊風(fēng)［11］的方法，并進(jìn)行改進(jìn)，剪取白楊幼苗葉片（第3、4片完全展開葉），快速稱出鮮質(zhì)量（mf），后將葉片放入裝有蒸餾水的鋁盒浸泡24 h，取出后把葉片表面水分用吸水紙吸干后，稱出飽和質(zhì)量（mt），放入烘箱，在105℃下殺青0.5 h，隨后在80℃下烘至恒質(zhì)量，稱出干質(zhì)量（md），根據(jù)公式計(jì)算出葉片RWC：

1.2.3莖干木質(zhì)部水勢(shì)（ψxp）測(cè)定

莖干ψxp的測(cè)定采用壓力室法。先用鋁箔紙將塑料袋密封，然后將塑料袋套上葉片（第3、4、5片完全展開葉），進(jìn)行遮光處理，使莖部木質(zhì)部水勢(shì)與葉片水勢(shì)達(dá)到平衡。遮光處理1 h后，將葉片帶葉柄切下，迅速放入便攜式植物壓力室（Model 3115）中進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定前，在壓力室周圍壁上貼上濕潤的濾紙，保持室腔內(nèi)濕潤，以減少葉片在測(cè)定過程的水分散失。葉片夾好后，進(jìn)行緩慢加壓，直至葉柄切口出現(xiàn)水膜的瞬間，記錄下此刻的壓力值。每個(gè)葉片讀數(shù)3次，每個(gè)處理測(cè)定3個(gè)植株，每植株取3片，最后取平均值做數(shù)據(jù)分析。

1.2.4氣體交換

測(cè)定葉選取第3片完全展開葉，采用Li-6400型便攜式光合系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定。根據(jù)溫室環(huán)境，設(shè)定光強(qiáng)為350 μmol/（m2·s），溫度控制在（21.00±0.15）℃，空氣相對(duì)濕度為50%～70%，用Li-6400-01 CO2鋼瓶把CO2濃度固定為386 μmol/（m2·s）。利用光合儀同步測(cè)出凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（gs）等光合參數(shù)。

1.2.5熒光參數(shù)測(cè)定

用IRGA LI-6400便攜式光合系統(tǒng)（葉室面積= 2 cm2）Li-6400-40和葉室熒光儀進(jìn)行相關(guān)熒光參數(shù)的測(cè)定。

1.3數(shù)據(jù)分析

用SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫處理對(duì)幼苗組織水分狀況的影響

從圖1可知：受干旱脅迫至12～14 d時(shí)，植株葉片開始停止生長（預(yù)實(shí)驗(yàn)得出，階段1），此時(shí)，RWC與對(duì)照（階段0）相比，下降了13.2%；至幾乎所有葉片都萎蔫時(shí)（階段2），RWC下降了26.5%，但一直至1/3葉片枯死（階段3），RWC變化不大，說明此時(shí)葉片中的自由水含量已經(jīng)達(dá)到最低值。至所有葉片枯死之后再復(fù)水，從老葉脫落的位置又長出新葉，新葉的含水率基本與對(duì)照持平，說明在1個(gè)多月的持續(xù)干旱下，幼苗外觀上已經(jīng)呈現(xiàn)出死亡的癥狀（所有葉片及頂端枯死，幼苗的莖部部分干枯，出現(xiàn)褐色壞死狀），但內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)在很大程度上并未遭到不可逆損傷，因此復(fù)水后很快恢復(fù)，維持了體內(nèi)較好的水分狀態(tài)。

圖1　干旱脅迫和復(fù)水對(duì)幼苗葉片RWC的影響Fig.1 The effect of drought stress and rewetted on leaf relative water content（RWC）of poplar seedling

從圖2可以看出：在土壤水分充足的條件下，白楊幼苗ψxp為-3.8 bar左右，到葉片停止生長（階段1）時(shí)ψxp顯著下降至-15.5 bar，與對(duì)照相比，降低了307.9%，說明幼苗木質(zhì)部的水勢(shì)對(duì)干旱極為敏感。到絕大部分葉片萎蔫（階段2）和1/3葉片枯死（階段3）時(shí)ψxp基本維持在-20 bar左右，繼續(xù)干旱脅迫，水勢(shì)變化不大，說明此時(shí)幼苗木質(zhì)部的輸水功能已降低至臨界值。復(fù)水之后，從老葉脫落的地方長出叢狀新葉，其ψxp與對(duì)照無顯著差異，說明復(fù)水后，幼苗內(nèi)部的水分輸送能力基本恢復(fù)，1個(gè)月的持續(xù)干旱并未對(duì)其結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不可逆的損傷，進(jìn)而說明白楊的耐旱能力非常突出。

圖2　干旱脅迫和復(fù)水對(duì)白楊幼苗ψxp的影響Fig.2 The effect of drought stress and rewetted on ψxpof poplar seedling

2.2干旱脅迫處理對(duì)白楊幼苗葉片光合參數(shù)的影響

從圖3可知，光合參數(shù)受干旱脅迫的影響是極為顯著的。到葉片停止生長階段，Pn下降了76.8%，而gs的降幅更大，達(dá)到了91.5%。到階段2時(shí)二者仍都大幅下降，復(fù)水之后的新葉其Pn和gs分別是對(duì)照的25.0%和11.2%，表明植株受到嚴(yán)重干旱脅迫傷害之后，其葉片的光合系統(tǒng)的修復(fù)是比較緩慢的，有的甚至是不可逆的傷害。

2.3干旱脅迫處理對(duì)白楊幼苗葉片熒光參數(shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/ Fm，最大PSII的光能轉(zhuǎn)換效率或者PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，可以反映PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率，在一定程度上可以用來衡量PSII的光抑制程度及利用光能的能力。從圖4可知，在干旱脅迫程度逐漸加劇及隨后的恢復(fù)過程中，F(xiàn)v/ Fm值變化不大，說明白楊幼苗最大光化學(xué)量子產(chǎn)量比較穩(wěn)定，受干旱脅迫的影響較小。表觀光合量子傳遞效率（ETR）與光化學(xué)猝滅（qP）則呈相同的變化趨勢(shì)，即隨干旱脅迫程度的增加而逐漸下降，復(fù)水之后略有上升，而非光化學(xué)猝滅（qN）則因干旱脅迫而顯著上升，但在干旱脅迫加劇的過程中上升的幅度較小，復(fù)水之后也只是稍有降低。

圖3　白楊葉片氣孔導(dǎo)度凈光合速率Pn、gs對(duì)干旱程度的響應(yīng)Fig.3 Effect of drought stress and rewetted on leaf photosynthesis and gsof poplar seedling

圖4　光合系統(tǒng)II Fv/ Fm、ETR、qP和qN對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)Fig.4 Effect of drought stress and rewetted on leaf Fv/ Fm，ETR，qP and qN

3　結(jié)論與討論

水是生命存在的先決條件，植物體內(nèi)的各種生理生化過程需要水的參與才能進(jìn)行，因此干旱條件下植物的水分狀態(tài)測(cè)定顯得尤為重要［12］，而植物葉片含水量和水勢(shì)通常能較好的反映出植物的水分狀態(tài)［13-15］。植物受干旱脅迫后，葉片及木質(zhì)部的水勢(shì)會(huì)下降，其下降的幅度是衡量植物耐旱性的重要指標(biāo)，抗旱性越強(qiáng)的種類，水勢(shì)下降幅度越?。?］。本研究結(jié)果顯示干旱脅迫處理對(duì)白楊幼苗組織水分狀況有顯著的影響。干旱處理3～5 d后，幼苗的葉片基本停止生長（階段1），此時(shí)葉片RWC及ψxp顯著降低。繼續(xù)脅迫7～10 d，植株葉片基本全部萎蔫（階段2），此時(shí)的RWC和ψxp繼續(xù)顯著下降，但進(jìn)一步增加脅迫，這2個(gè)值的變化都不再明顯，說明此時(shí)葉片中的自由水含量已經(jīng)達(dá)到最低值，植物體內(nèi)的輸水功能遭到嚴(yán)重破壞。至所有葉片枯死之后繼續(xù)脅迫1個(gè)月，再復(fù)水，從老葉脫落的位置又長出新葉，新葉的含水率及水勢(shì)基本與對(duì)照持平，說明幼苗木質(zhì)部水勢(shì)及莖干的導(dǎo)水能力在水分條件恢復(fù)后均能很快的得到修復(fù)。有研究表明，一定程度的干旱脅迫條件下，植物水勢(shì)降低，木質(zhì)部管道內(nèi)的水分張力增加，木質(zhì)部發(fā)生空穴化，形成栓塞，葉片氣孔關(guān)閉，木質(zhì)部導(dǎo)水能力下降，植株的光合及生長受到影響，但不同的植物抗旱能力不同，抗栓塞以及去栓塞化的能力也不同，普遍認(rèn)為，在一定程度上，林木抵抗栓塞發(fā)生的能力或者去栓塞化的能力是決定樹木抗旱性高低的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，白楊幼苗在供水恢復(fù)正常后，其木質(zhì)部的輸水功能迅速恢復(fù)，表明其具有較強(qiáng)的去栓塞化的能力，抗旱能力較強(qiáng)。

光合作用與植物生長密切相關(guān)，但對(duì)水分條件非常敏感［9，16］。有研究發(fā)現(xiàn)，在中等水分脅迫下，楊樹的Pn下降明顯［17-20］。陳少良等［2，21-22］研究了干旱脅迫對(duì)楊樹光合作用的影響，發(fā)現(xiàn)由于RUBP羧化酶（Rubisco）的活性降低，耐旱性較弱的楊樹品種在受到干旱脅迫后，由于非氣孔因素的影響，其Pn劇烈下降，而耐旱性較強(qiáng)的楊樹品種，在氣孔因素和非氣孔因素共同作用下，Pn下降的幅度小。在本試驗(yàn)中，干旱脅迫處理對(duì)白楊幼苗葉片光合參數(shù)產(chǎn)生的影響更為顯著，如干旱脅迫3～5 d，葉片停止生長（階段1），Pn和gs分別下降了76.8%和91.5%，至所有葉片萎蔫時(shí)（階段2），氣孔關(guān)閉，幼苗基本喪失了光合能力。復(fù)水后，新長出葉片的Pn和gs只有微弱的增加，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對(duì)照水平，表明植株受到嚴(yán)重干旱脅迫傷害之后，其葉片的光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)遭受損壞，功能修復(fù)緩慢，有的甚至是不可逆的傷害。葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/ Fm是PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映PSII利用光能的能力和光抑制程度［23-26］。在干旱脅迫程度逐漸加劇及隨后的恢復(fù)過程中，F(xiàn)v/ Fm值變化不大，說明白楊幼苗最大光化學(xué)量子產(chǎn)量比較穩(wěn)定，受干旱脅迫的影響較小。表觀光合量子傳遞效率（ETR）與光化學(xué)猝滅（qP）則呈相同的變化趨勢(shì)，即隨干旱脅迫程度的增加而逐漸下降，復(fù)水之后略有上升。在自然條件下，一般由PSⅡ天線色素吸收吸收光能用于光合電子傳遞，最后轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，但在強(qiáng)光或者其他逆境條件下，植物的光合作用能力下降，吸收的光能過多，為避免對(duì)自身造成傷害，過多的光能則以熱能的形式耗散掉，是植物逆境下一種有效的自我保護(hù)機(jī)制，這種能力可由非光化學(xué)猝滅（qN）得到反映。本試驗(yàn)中，在干旱初期，白楊幼苗葉片的qN顯著上升，表明植株在光合能力下降后啟動(dòng)了自身的保護(hù)機(jī)制，從而避免過多光能對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成損傷，但在干旱脅迫逐漸加劇過程中，qN上升的幅度不再明顯，表明白楊在一定的干旱條件下可以通過熱耗散的形式進(jìn)行自我保護(hù)，但干旱持續(xù)加劇后，這種保護(hù)就受到限制，從而對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成一定的損傷，因此，復(fù)水之后發(fā)現(xiàn)qN也只是稍有降低，并不能恢復(fù)到對(duì)照水平。綜上所述，土壤干旱對(duì)白楊幼苗的生理影響較大，在完全沒有水分的狀況下白楊地上部分呈現(xiàn)枯死狀態(tài)，再次復(fù)水后它仍能恢復(fù)生長，說明白楊幼苗在干旱脅迫下有較強(qiáng)的生存能力，但恢復(fù)過程較慢，尤其是其光合生理，說明在持續(xù)干旱條件下光合結(jié)構(gòu)的破壞較大，相對(duì)于其水分組織狀態(tài)及水分，光合結(jié)構(gòu)的修復(fù)就更為緩慢。

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（責(zé)任編輯張坤）

第1作者：陸燕元（1979—），女，博士，講師。研究方向：植物抗旱生理。Email：376319089＠qq.com。

Effects of Soil Drought on Photosynthetic Physiology of Populus tremuloides Seedlings

Lu Yanyuan1，Liu Weiyi2
（1.Key Laboratory of Biodiversity Conservation of State Forestry Administration in Southwest China，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China；2.Institute of Bamboos，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China）

Abstract：In this experiment，3-4-month-old Populus tremuloides seedlings were used as materials for controlled water test by soil progressive drought method，and then the leaf relative water content（RWC），stem xylem water potential（ψxp），fluorescence parameters，gas exchange and leaf area index were measured to comprehensive evaluation of drought resistance of poplar seedlings.The results showed that leaf RWC，ψxp，stomatal conductance （gs）and net photosynthetic rate（Pn）were decreased significantly at the early stage of drought.To stage 2，these parameters almost dropped to their valleys，and they had no obvious variation even implemented continue drought.After all leaves were dead and remained one month no watering，and then re-watered，new leaves grow from the old leaf position.Leaf RWC and ψxpof new leaves returned to the control level，but Pnand gshad no obvious increase.Under severe drought stress damage，Pnand gsreduced significantly，and photosynthetic system repair was relatively slow，and even some was irreversible damage.The photochemical quantum yield（Fv/ Fm）was more stable，and less affected by drought stress.

Key words：Populus tremuloides；soil drought；photosynthetic physiology；re-watered

通信作者：劉蔚漪（1982—），女，博士，講師。研究方向：竹林培育、生態(tài)研究。Email：weiyiliu651＠126.com。

基金項(xiàng)目：西南林業(yè)大學(xué)云南省省級(jí)重點(diǎn)學(xué)科（林學(xué)）資助；國家自然科學(xué)基金地區(qū)基金項(xiàng)目（31460181）資助；西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金資助。

收稿日期：2015-12-03

doi：10.11929/ j.issn.2095-1914.2016.03.003

中圖分類號(hào)：S718.43

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-1914（2016）03-0012-06