后超極化電位（AHP）恢復(fù)到靜息電位的電化學(xué)基礎(chǔ)

摘要：后超極化電位（AHP）恢復(fù)到靜息電位的過程，在教學(xué)中常被誤解為Na⁺-K⁺泵的功能.本文從Na⁺-K⁺泵的工作原理及Na⁺、K⁺平衡電位的角度，闡明后超極化電位因離Na⁺平衡電位更遠(yuǎn)，使Na⁺內(nèi)流的數(shù)量多余K⁺內(nèi)流數(shù)，整體表現(xiàn)為陽離子的凈流入，從而導(dǎo)致恢復(fù)到靜息電位，以期為一線師生的教與學(xué)提供參考.

關(guān)鍵詞：動(dòng)作電位；后超極化電位；平衡電位

中圖分類號(hào)：G632文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0333（2024）25-0143-03

收稿日期：2024-06-05

作者簡介：張麗莉（1985.10—），女，浙江省嵊州人，本科，中學(xué)一級(jí)教師，從事高中生物教學(xué)研究；

徐宏偉（1983.01—），男，浙江省安吉人，本科，中學(xué)高級(jí)教師，從事高中生物教學(xué)研究.

“神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)”是浙科版生物學(xué)選擇性必修1《穩(wěn)態(tài)與調(diào)節(jié)》第2章第2節(jié)的內(nèi)容，動(dòng)作電位的產(chǎn)生及恢復(fù)到靜息電位的過程一直是個(gè)教學(xué)難點(diǎn)，因其涉及多種離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白及電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力，其中后超極化電位（AHP）恢復(fù)到靜息電位的過程在教學(xué)上一直存在誤解，多數(shù)師生認(rèn)為是鈉鉀泵的主要作用.筆者從Na⁺-K⁺泵的工作原理及Na⁺、K⁺平衡電位的角度來闡述后超極化電位恢復(fù)到靜息電位的主要原因.

1后超極化后電位概念及其產(chǎn)生原因

動(dòng)作電位（AP）是指細(xì)胞在靜息電位（RP）基礎(chǔ)上，接受一個(gè)刺激后產(chǎn)生的一個(gè)迅速的可向遠(yuǎn)處傳播的膜電位波動(dòng)［1］.發(fā)生動(dòng)作電位時(shí)，膜電位的波動(dòng)實(shí)際上是離子跨膜移動(dòng)的結(jié)果.不同可興奮組織細(xì)胞由于具有不同的電壓依賴性離子通道，其動(dòng)作電位的形態(tài)和大小有顯著差異［2］，基本模式圖可用圖1表示.圖1中e～f段低于靜息電位以下的電位，被稱為后超極化電位（AHP）（也有教材稱超極化后電位）［3］.

后超極化電位產(chǎn)生的主要原因是電壓門控K⁺通道的延遲關(guān)閉及Na⁺-K⁺泵的生電作用.圖2表示動(dòng)作電位不同時(shí)相鉀離子和鈉離子電導(dǎo)的變化特征［4］（圖中的電導(dǎo)變化可以反映膜對(duì)相應(yīng)離子的通透性）.由圖2可知，在復(fù)極化恢復(fù)到與原來靜息電位相同時(shí)，此時(shí)細(xì)胞膜對(duì)K⁺的通透性比原來的靜息狀態(tài)時(shí)大，K⁺發(fā)生過量外流使細(xì)胞內(nèi)相較于靜息狀態(tài)時(shí)更負(fù).另Na⁺-K⁺泵每消耗一分子ATP，便可逆電化學(xué)梯度泵出3個(gè)Na⁺和泵入2個(gè)K⁺，相當(dāng)于把一個(gè)凈正電荷移至膜外，使得膜內(nèi)電位負(fù)值增大（圖3）.圖2動(dòng)作電位不同時(shí)相鉀離子和鈉離子電導(dǎo)的變化特征

2后超極化電位恢復(fù)的電化學(xué)基礎(chǔ)

2.1Na⁺、K⁺平衡電位

當(dāng)膜兩側(cè)存在離子的濃度梯度，假設(shè)膜只對(duì)一種離子具有選擇性滲透，則在濃度梯度的驅(qū)動(dòng)下該離子從高濃度向低濃度一側(cè)滲透，因溶液的電中性原理，兩側(cè)多余的陰陽離子會(huì)貼附在膜上，從而造成膜兩側(cè)的電勢(shì)差.電勢(shì)差的存在又驅(qū)動(dòng)該離子重新返回高濃度側(cè).當(dāng)膜兩側(cè)的電勢(shì)差和濃度差形成的力相等時(shí)，該離子的跨膜凈移動(dòng)才停止，此時(shí)在膜兩側(cè)建立起來的穩(wěn)定狀態(tài)的電位稱為該離子的平衡電位（極少量的，不足百萬分之一離子流動(dòng)即可造成該離子的平衡電位）.任何離子在某種濃度梯度狀態(tài)下的平衡電位都可以用Nernst方程來計(jì)算（我們以鉀離子為例）.

E=RT/zF ln（[K]/[K]）

其中，R，氣體常數(shù)；T，熱力學(xué)溫度；z，離子的原子價(jià)（此處為+1）；F，法拉第常數(shù)，[K]0，外側(cè)鉀離子濃度；[K]i ，內(nèi)側(cè)鉀離子濃度.哺乳動(dòng)物體溫為37 ℃時(shí)，RT/zF約為61 mV［5］，我們將自然對(duì)數(shù)（ln）換成以10（log）為底的對(duì)數(shù)，上式可簡寫成：

E=61mV log（[K]/ [K]）

根據(jù)表1中不同離子內(nèi)外濃度的數(shù)據(jù)，我們可以計(jì)算出哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞Na⁺、K⁺等離子的平衡電位.

2.2靜息電位及動(dòng)作電位離子電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力

實(shí)際測(cè)得哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞靜息電位絕對(duì)值小于K⁺的平衡電位.其原因是骨骼肌細(xì)胞在靜息時(shí)，膜對(duì)K⁺的通透性較大，但對(duì)Na⁺也有很小的透過性，少量的Na⁺內(nèi)流減小了膜兩側(cè)的電勢(shì)差.當(dāng)膜兩側(cè)電勢(shì)差在90 mV時(shí)，K⁺的外流、Na⁺的內(nèi)流、Na⁺-K⁺泵的吸K⁺排Na⁺，剛好處于平衡狀態(tài)，此時(shí)沒有離子的凈移動(dòng)（因不同的細(xì)胞對(duì)離子的通透性比值不同，細(xì)胞靜息電位略有差異，比如神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位在-70 mV的水平［6］）.

依據(jù)Na⁺、K⁺等離子的平衡電位，在靜息電位（RP）及動(dòng)作電位（AP）時(shí)，離子電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力可用圖4表示［7］.（注：水平虛線為離子平衡電位水平，實(shí)線為膜電位水平；箭頭方向向下為內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力，向上為外向驅(qū)動(dòng)力）

圖4靜息電位及動(dòng)作電位離子電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力示意圖

結(jié)合圖1、圖4可知，在靜息電位時(shí)Na⁺具有很強(qiáng)的內(nèi)驅(qū)力，但膜對(duì)其的通透性很低，所以靜息時(shí)靜息電位接近K⁺的平衡電位.當(dāng)接受有效刺激時(shí)，膜上電壓門控的Na⁺通道打開，膜對(duì)Na⁺通透性增大，Na⁺內(nèi)流，膜去極化，形成超射，即產(chǎn)生動(dòng)作電位.同時(shí)K⁺外驅(qū)力增大，膜上電壓門控的K⁺通道打開，K⁺外流增加，進(jìn)而開始復(fù)極化.

2.3后超極化電位恢復(fù)的電化學(xué)基礎(chǔ)

由于電壓門控K⁺通道的延遲關(guān)閉及Na⁺-K⁺泵的生電作用產(chǎn)生后超極化電位（AHP），此時(shí)離子電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力可用圖5表示.

由圖5可知，后超極化電位（AHP）離Na⁺平衡電位更遠(yuǎn)，此時(shí)Na⁺電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力大于靜息電位時(shí)，而K⁺電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力小于靜息電位時(shí)，導(dǎo)致Na⁺內(nèi)流的數(shù)量多于K⁺，整體表現(xiàn)為陽離子的凈流入.隨著膜電位的變化，兩者的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力大小也隨之變化，當(dāng)K⁺的外流、Na⁺的內(nèi)流、Na⁺-K⁺泵的吸K⁺排Na⁺，剛好處于平衡狀態(tài)，沒有離子的凈移動(dòng)時(shí)，膜電位恢復(fù)到靜息電位.

3結(jié)束語

整個(gè)動(dòng)作電位產(chǎn)生和恢復(fù)的過程，實(shí)際上是多種離子及其轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與的電驅(qū)動(dòng)與濃度驅(qū)動(dòng)的平衡過程.本文通過對(duì)后超極化電位產(chǎn)生及恢復(fù)的電化學(xué)基礎(chǔ)進(jìn)行探討，完善了中學(xué)教學(xué)中關(guān)于后超極化電位復(fù)位解釋的模糊及誤解之處，以增進(jìn)學(xué)生對(duì)神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢荒Ｊ降睦斫?

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［責(zé)任編輯：季春陽］