微生物除草劑研究進(jìn)展與展望

李健 李美 高興祥 房鋒 董連紅

摘要：微生物除草劑因其資源豐富、環(huán)境污染小等優(yōu)點(diǎn)而被廣泛關(guān)注。本文對國內(nèi)外微生物除草劑發(fā)展現(xiàn)狀及其發(fā)展的限制因素進(jìn)行了綜述，并對其發(fā)展前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：雜草；生物防治；微生物除草劑；現(xiàn)狀

中圖分類號：S482.4文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2016）10-0149-04

農(nóng)田雜草嚴(yán)重威脅作物產(chǎn)量，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2005和2006年我國受雜草危害的田地面積約在7 000萬公頃左右，直接經(jīng)濟(jì)損失在1 000億元左右[1]?；瘜W(xué)除草劑的發(fā)現(xiàn)和大規(guī)模應(yīng)用，對于減輕雜草危害、釋放農(nóng)業(yè)勞動(dòng)力、促進(jìn)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化進(jìn)程起到了重要作用。迄今，化學(xué)除草劑已經(jīng)是使用量最大的農(nóng)藥類別，僅僅草甘膦的使用量就已占據(jù)近20%的全球農(nóng)藥市場，年銷售超過20億美元[2]。化學(xué)除草劑仍是目前最有效的雜草防除方法，但隨著其持續(xù)大量使用，不僅加大了環(huán)境污染風(fēng)險(xiǎn)，也造成了抗性雜草種類、種群密度和發(fā)生面積的增加[3]，使得相應(yīng)除草劑的防治效果降低和使用量加大，從而步入一個(gè)惡性循環(huán)過程[4，5]。近年來，微生物除草劑因具有資源豐富、環(huán)境污染小等優(yōu)點(diǎn)，被人們廣泛關(guān)注，且已經(jīng)取得了一定成果。因此，研制環(huán)境友好型的微生物除草劑已經(jīng)變得越來越重要。

1國內(nèi)外微生物除草劑發(fā)展現(xiàn)狀

微生物除草劑是指一類直接以微生物個(gè)體為對象開發(fā)制備的微生物制劑[6]。雜草生防微生物（主要為真菌）多采集于自然界，具有毒性低和長效防治的特點(diǎn)，是開發(fā)生物除草劑的重要來源。隨著對微生物源除草劑研究的不斷重視，越來越多的具有生防效果的微生物被開發(fā)出來。截至目前，有近40個(gè)屬80多種真菌微生物已經(jīng)具備了被開發(fā)為微生物除草劑的潛力[6]，其中真菌性生物除草劑主要集中在鐮孢菌屬（Fusarium）、鏈格孢菌屬（Alternaria）、尾孢霉屬（Cercospora）、盤孢菌屬（Colletotrichum）、疫霉屬（Phytophthora）、柄銹菌屬（Puccinia）、葉黑粉菌屬（Entyloma）、殼單孢菌屬（Ascochyta）和核盤菌屬（Sclerotinia）等[7]。細(xì)菌性生物除草劑主要集中在假單胞菌屬（Pseudomonas）、腸桿菌屬（Enterobacter）、黃桿菌屬（Flavobacterium）、檸檬酸細(xì)菌屬（Citromyces）、無色桿菌屬（Achranobacter）、產(chǎn)堿桿菌（Alcaligenes）和黃單胞桿菌（Xanthomonas）等[6-8]。2014年底，病毒除草劑也研制成功并在美國獲得注冊登記。但由于生產(chǎn)條件和成本、應(yīng)用效果和規(guī)模等因素的限制，目前細(xì)菌和病毒類除草劑的開發(fā)遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于真菌除草劑。

1.1國外微生物除草劑開發(fā)與利用

從20世紀(jì)60年代起，國外就已經(jīng)開始研究微生物除草劑[9]。Devine是第一個(gè)被注冊的真菌除草劑，該除草劑是一種棕櫚疫霉（Phytophthora palmivora Butler）制劑，1981年從美國佛羅里達(dá)州的柑橘園中分離得到，主要用來防治柑桔園莫倫藤（Morrenia odorata）[10-13]，最高防效可達(dá)95%。隨后，真菌制劑Collego獲得注冊登記，該菌劑是一種盤長孢狀刺盤孢合萌專化型（Colletotrichum gloeosporioides f. sp. aeschynomene），用于防除水稻和大豆田中的豆科雜草[11]。繼之，BioMal是由加拿大農(nóng)業(yè)調(diào)查研究所開發(fā)，PhilomBioS公司于1992年商品化的一種盤長孢狀刺盤孢錦葵專化型（Colletotrichum gloeosporioides f.sp. malvae）干粉劑。該制劑用于防治圓葉錦葵（Malva pusilla）、苘麻（Abutilon theophrasti Medicus）等雜草[13，14]。微生物除草劑Biochon于1997年在荷蘭被登記注冊，該菌劑是利用銀葉菌（Chondrostereum purureum）防治野黑櫻（Prunus serotina）[15，16]。目前，國外已獲得專利保護(hù)或已登記注冊的微生物除草劑主要有羅得曼尼尾孢菌（Cercospora rodmanii）防除水葫蘆（Eichhornia crassipes）[17]、百日草鏈格孢（Alternaria zinniae）防治蒼耳（Xanthium occidentale）[18]、圓盤孢（C. orbiculare）防治刺蒼耳（X. spinosum）[19]、膠孢炭疽菌（Colletorichum spp.）防除菟絲子（Cuscutta spp.）[6]、膠孢炭疽菌田皂角轉(zhuǎn)化型（C. gloeosporioides f. sp. aeschynomene）防除弗吉尼亞田皂角（Aeschynomene virginica）和利用巨口莖點(diǎn)霉（Phoma macrostoma）防除草坪闊葉草等[18，20]。

1.2國內(nèi)微生物除草劑的開發(fā)與利用

我國微生物除草劑的研究起步較早，在20世紀(jì)60年代就已經(jīng)開發(fā)出“魯保一號”菌劑，該菌劑是利用膠孢炭疽菌（C. gloeosporioides）防治菟絲子[21，22]。在20世紀(jì)80年代，新疆哈密植保站研制出“生防劑798”防治西瓜田列當(dāng)（Orobanche spp.）[23]。近些年來，在國家各級政府部門和科研機(jī)構(gòu)的高度重視下，我國在雜草生物防治方面取得了一系列成果，初步利用畫眉草彎孢霉（Curvularia eragrostidis）和厚垣孢鐮刀菌（Fusarium chlamydosporum）防治馬唐（Digitaria sanguinalis）[24]；利用新月彎孢霉（C. lunata）、禾長蠕孢菌（Helminthosporium gramineum）和露濕漆斑菌（Myrothecium roridum）防治稗草（Echinochloa crusgalli）[25]；空心蓮子草假隔鏈格孢菌（Nimbya alternantherae）防治空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）[26]；利用膠孢炭疽菌婆婆納?；停–. gloeosporioides Penz. f. sp. veronica）防治波斯婆婆納（Veronica persica）[27]和利用齊整小核菌（Sclerotium rolfsii）防治加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）等方面均取得了一定成果[6]。

2微生物除草劑發(fā)展的限制因素

近20年來，美國、加拿大和日本等國家專利局公布的關(guān)于生物除草劑的專利已經(jīng)分別達(dá)到了90多個(gè)、17個(gè)和8個(gè)，但截至目前全球范圍內(nèi)僅有20多個(gè)生物除草劑產(chǎn)品登記。這是因?yàn)閷＠碗s草生防菌雖然初步具備了被開發(fā)為生防制劑的潛力，但是否具備開發(fā)價(jià)值并進(jìn)一步開發(fā)為除草劑登記產(chǎn)品還受諸多因素限制。微生物除草劑在其研究、開發(fā)和應(yīng)用過程中還存在一些問題和困難，阻礙其商品化進(jìn)程。

2.1易受周圍環(huán)境影響

微生物除草劑是以活體微生物體來發(fā)揮作用。侵染環(huán)境中的溫度和濕度等都是限制雜草生防真菌發(fā)揮治病效果的重要因素，而多數(shù)生防真菌的侵染循環(huán)過程對環(huán)境濕度的要求都較高[28]。因此，濕度對真菌致病力發(fā)揮的影響較大。例如利用尖角突臍孢（Exserohilum monoceras）防治稗草[29]、利用蕉斑鐮刀菌（F. stoveri）防治水花生[30]的過程都需要一定時(shí)間的保濕過程；在90%濕度條件下，厚垣孢鐮刀菌（F. chlamydosporum）對馬唐的鮮重防效達(dá)到90.2%，而當(dāng)濕度降低到40%時(shí)，其鮮重防效僅為51.5%[31]。

2.2菌種致病力退化

真菌除草劑在連續(xù)培養(yǎng)過程中易發(fā)生菌種致病力退化，是困擾其進(jìn)一步應(yīng)用的另一個(gè)重要因素。例如我國第一個(gè)大規(guī)模推廣的雜草生防菌劑“魯保一號”，在20世紀(jì)60年代中、后期，曾在山東、江蘇、安徽、寧夏等20多個(gè)省、區(qū)生產(chǎn)和應(yīng)用。但是，經(jīng)過長時(shí)間的人工培養(yǎng)和保藏，“魯保一號”菌種孢子多核化現(xiàn)象增多，菌劑對大豆菟絲子的致病力降低，甚至喪失生產(chǎn)和應(yīng)用價(jià)值。菌種的嚴(yán)重退化使“魯保一號”的生產(chǎn)、應(yīng)用很快陷入困境，幾乎瀕于消亡的邊緣[32]。

2.3寄主單一

微生物除草劑對目標(biāo)雜草有較強(qiáng)的選擇性。但在一個(gè)復(fù)雜的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中雜草群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，微生物除草劑相對于化學(xué)除草劑來說，由于其寄主的單一性，往往很難具有廣譜的除草效果，因此很難達(dá)到理想的除草目的，因而，其推廣必然會(huì)受到限制[9，33]。

3我國微生物除草劑的發(fā)展展望

我國農(nóng)業(yè)部在2015年3月發(fā)布了《到2020年農(nóng)藥使用量零增長行動(dòng)方案》，就如何提高農(nóng)藥利用效率、減少農(nóng)藥總使用量、改善我國土壤環(huán)境問題等方面提出了具體要求。與傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥相比，微生物源農(nóng)藥在環(huán)境相容性和安全性上是化學(xué)除草劑所不可比擬的，因此微生物源農(nóng)藥的開發(fā)顯得十分迫切[34-36]。

雖然我國近十年來在雜草生物防治方面已經(jīng)取得了一定成果，獲得了一批具有自主知識產(chǎn)權(quán)的專利保護(hù)菌株，但是在雜草生防菌制劑化和商品化過程中仍然遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于西方發(fā)達(dá)國家。我國生物資源豐富，物種多樣，環(huán)境條件差異大，這些都預(yù)示著自然田野中有大量有待發(fā)現(xiàn)和開發(fā)的潛力生防菌株。這也要求我國科研工作者應(yīng)以當(dāng)前農(nóng)藥減量為導(dǎo)向，大量收集并開發(fā)可用于雜草防治的微生物制劑。

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